|
Лекция. Обеспечение клеток энергиейПлан
1. Жизнедеятельность всех организмов возможна только при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы. Гетеротрофы (греч. heteros — иной, другой и trophe — пища, питание) не способны сами синтезировать органические соединения из неорганических, они нуждаются в поступлении их из окружающей среды. Органические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли. Гетеротрофные организмы по способу получения пищи подразделяются на голозойных (животные), захватывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами. Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синтезируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятельности людей. Гетеротрофные организмы совместно с автотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями. Автотрофы — организмы, питающиеся (т. е. получающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Автотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов. Хемотрофы — организмы, использующие энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирующие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода. Фототрофы — только зеленые растения. Источником энергии для них является свет. 2. Фотосинтез (греч. phos — род. пад. photos — свет и synthesis — соединение) — образование при участии энергии света органических веществ клетками зеленых растений, а также некоторыми бактериями, процесс преобразования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor — приемщик) — диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений — углеводов и выделением кислорода, если окисляется вода. Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют. Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, перемещается по цепи переносчиков электронов, теряя энергию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих — темновых реакций фотосинтеза. В качестве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ+ в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепление воды — фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным организмам. В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы разного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром — комплексом хлорофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм — Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром явит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм — Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «дыры» — незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ+ и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору — хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энергия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кислот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся растениями. Темновые реакции, или реакции фиксации углерода, не связанные со светом, осуществляются в строме хлоропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек до рибулозодифосфата — первичного акцептора С02, что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американский биохимик Мэлвин Кальвин Превращение неорганического соединения С02 в органические соединения — углеводы, в химических связях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента — рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной молекулы С02 к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и образуется конечный продукт фотосинтеза — глюкоза. Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденсаций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в крахмал и целлюлозу — опорный полисахарид растений. Особенностью фотосинтеза некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы, амаранта) является первоначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С4-растения, а фотосинтез в них метаболизм углерода. С4-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью. Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений: — достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов; — более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева растений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми; — нормальное количество углекислого газа в воздухе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом); — увлажненность почвы, соответствующая потребностям растений во влаге, зависящая от климатических и агротехнических условий. Значение фотосинтеза в природе. В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образуется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентрации С02 в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного коротковолнового ультрафиолетового излучения. Хемосинтез (позднегреч. chemeta — химия и греч. synthesis — соединение) — автотрофный процесс создания органического вещества бактериями, не содержащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Усвоение С02 протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окислении, запасается в бактериях в форме АТФ. Хемосинтезирующим бактериям принадлежит исключительно важная роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере. Жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения железа, марганца, серы и др. Хемосинтез открыт русским микробиологом Сергеем Николаевичем Виноградским (1856—1953) в 1887 г. 3. Энергетический обмен Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных участках клеток и организмов. Первый этап — подготовительный — протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла. Второй этап — бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы — гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН3 — СО — СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот. В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД+), которые похожи по струн туре на НАДФ+ и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза — молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ. В суммарном виде этот процесс выглядит так: С6Н12О6+2Н3Р04+2АДФ = 2С3Н603+2АТФ + 2Н20. У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение): С6Н12О6+2Н3Р04+2АДФ — 2С2Нб0Н+2С02+2АТФ+2Н2О. У некоторых микроорганизмов расщепление глюкозы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, остальная рассеивается в виде теплоты. Третий этап энергетического обмена (стадия кислородного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой ферментативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих ферментов называют циклом трикарбоновых кислот. Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество — ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА поступают из разных энергетических источников. В процессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД+ в НАД-Н и происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАДН2 (ФАД — это флавинадениндинуклеотид). Энергия, запасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ — универсального биологического аккумулятора энергии. В ходе стадии аэробного дыхания электроны от НАД-Н и ФАДН2 перемещаются по многоступенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При переходе электронов со ступени на ступень дыхательного конвейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н+, соединяясь с анионами О2~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С02, и в цепи переноса электронов — вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисляясь при доступе кислорода до С02 и Н20, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное дыхание. При дефиците кислорода или полном его отсутствии происходит бескислородное, анаэробное, расщепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут короткое время обходиться без кислорода.
Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)... Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между... Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|