Лекция. Обеспечение клеток энергией

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна только при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros — иной, другой и trophe — пища, питание) не способны сами синтезировать органические соединения из неорганических, они нуждаются в поступлении их из окружающей среды. Органические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пищи подразделяются на голозойных (животные), захватывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синтезируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятельности людей. Гетеротрофные организмы совместно с автотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы — организмы, питающиеся (т. е. получающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Автотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы — организмы, использующие энергию, освобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирующие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы — только зеленые растения. Источником энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos — род. пад. photos — свет и synthesis — соединение) — образование при участии энергии света органических веществ клетками зеленых растений, а также некоторыми бактериями, процесс преобразования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor — приемщик) — диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений — углеводов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, перемещается по цепи переносчиков электронов, теряя энергию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих — темновых реакций фотосинтеза. В качестве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ⁺ в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепление воды — фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным организмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы разного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром — комплексом хлорофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм — Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и через цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром явит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм — Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «дыры» — незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ⁺и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору — хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энергия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кислот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся растениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углерода, не связанные со светом, осуществляются в строме хлоропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс конденсации и перестроек до рибулозодифосфата — первичного акцептора С0₂, что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0₂ в органические соединения — углеводы, в химических связях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента — рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной молекулы С0₂ к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежуточное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая восстанавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и образуется конечный продукт фотосинтеза — глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденсаций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу — опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (сахарного тростника, кукурузы, амаранта) является первоначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С₄-растения, а фотосинтез в них метаболизм углерода. С₄-растения привлекают внимание исследователей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйственных растений:

— достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

— более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева растений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

— нормальное количество углекислого газа в воздухе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

— увлажненность почвы, соответствующая потребностям растений во влаге, зависящая от климатических и агротехнических условий.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образуется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентрации С0₂ в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного коротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta — химия и греч. synthesis — соединение) — автотрофный процесс создания органического вещества бактериями, не содержащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водорода, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Усвоение С0₂ протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окислении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит исключительно важная роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере. Жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения железа, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сергеем Николаевичем Виноградским (1856—1953) в 1887 г.

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных участках клеток и организмов.

Первый этап — подготовительный — протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап — бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы — гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН₃ — СО — СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД⁺), которые похожи по струн туре на НАДФ⁺ и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза — молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение):

С₆Н₁₂О₆+2Н₃Р0₄+2АДФ — 2С₂Н_б0Н+2С0₂+2АТФ+2Н₂О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глюкозы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, остальная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кислородного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой ферментативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих ферментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество — ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА поступают из разных энергетических источников. В процессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД⁺ в НАД-Н и происходит восстановление акцепторов еще одного типа — ФАД в ФАДН₂(ФАД — это флавинадениндинуклеотид). Энергия, запасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ — универсального биологического аккумулятора энергии. В ходе стадии аэробного дыхания электроны от НАД-Н и ФАДН₂ перемещаются по многоступенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов — молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При переходе электронов со ступени на ступень дыхательного конвейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н⁺, соединяясь с анионами О²~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0₂, и в цепи переноса электронов — вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисляясь при доступе кислорода до С0₂ и Н₂0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное дыхание. При дефиците кислорода или полном его отсутствии происходит бескислородное, анаэробное, расщепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут короткое время обходиться без кислорода.

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: