|
Лекция. Дигибридное скрещивание. Третий закон МенделяПлан. 1. Независимое наследование. 2. Решетка Пеннета. 3. Статистический характер законов Менделя 1. Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием. Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах. Независимое наследование. Если в дигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга. Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое — морщинистые зеленые (рис. 35). В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108— гладких зеленых, 101— морщинистых желтых, 32 — морщинистых зеленых. Таким образом, в F2 обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А — В —), 3 желтым морщинистым (А — bb), 3 зеленым гладким (ааВ —) и 1 зеленому морщинистому (aabb), где знак «—» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А, так и а; как В, так и в. В кратком виде расщепление в F2 можно записать так: 9А—В-; ЗА—bb; З ааВ —; 1 aabb. Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах: При образовании гамет у особей F1 возможны четыре комбинации двух пар аллелей.. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда по- падают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары. Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В, так и с геном Ъ. Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном Ь. Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ, столько же и гамет Аb. Такое же рассуждение справедливо и для гена а, т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет аb. В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид А_ В образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и аb в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или третьим законом Менделя. Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. 2. Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы (см. рис. 35). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над bразные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип — желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2ААВb:2АаВВ:4АаВb. Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F2 при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга. В отличие от второго закона, который справедлив всегда, третий закон относится только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом. 3. Статистический характер законов Г. Менделя. Пусть в скрещивании АаХАа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА:2Аа:1аа. Может случиться так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа. Возможно и любое другое соотношение, например три особи с генотипом Аа и одна — аа. Значит ли это, что закон расщепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепления не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожидаемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F2 получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому. Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдельным наследственным фактором, и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал. Анализирующее скрещивание проводят с целью выявления состава генотипа каких-либо организмов, имеющих доминантный генотип по исследуемому гену или генам (рис. 20). Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и организм, гомозиготный по рецессивной аллели (аллелям), имеющий рецессивный фенотип. Если исследуемый организм гетерозиготен, то в потомстве произойдет расщепление в отношении 1:1 по фенотипу. Подобный результат скрещивания — доказательство образования у одного из родителей (а именно родителя неизвестного генотипа) разных сортов гамет, т. е. гетерозиготности. I Статистический характер расщепления признаков. Само явление расщепления является биологическим, его проявление носит статистический характер. Это означает, что соотношение фенотипов потомков, ожидаемых в любом скрещивании, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным в тех выборках потомков, которые имеют достаточно большой объем. Существуют различные математические методы для того, чтобы оценить, значимо ли отклонение, наблюдающееся в данной выборке, от теоретически ожидаемого. Лекция. Сцепленное наследование генов. Генетика пола План. 1. Группы сцепления. 2. Сцепленное наследование и явление перекреста. 3. Хромосомное определение пола. 4. Наследование сцепленное с полом 1. Группы сцепления. Число генов у каждого организма, как мы уже отмечали, гораздо больше числа хромосом. Следовательно, в одной хромосоме расположено много генов. Как наследуются гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом? Большую работу по изучению наследования неаллельных генов, расположенных в паре гомологичных хромосом, выполнили американский ученый Т. Морган и его ученики. Ученые установили, что гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно, или сцепленно. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называют группами сцепления. Сцепленные гены расположены в хромосоме в линейном порядке. Число групп сцепления у генетически хорошо изученных объектов равно числу пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромосом и 23 группы сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д. 2. Сцепленное наследование и явление перекреста. Рассмотрим, какие типы гамет будет производить особь, два гена которой находятся в одной хромосоме. Особь с таким генотипом производит два типа гамет: в равных количествах, которые повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя. Было установлено, однако, что, кроме таких обычных гамет, возникают и другие, новые и, с новыми комбинациями генов, отличающимися от родительских хромосом. Было доказано, что причина возникновения новых гамет заключается в перекресте гомологичных хромосом Гомологичные хромосомы в процессе мейоза перекрещиваются и обмениваются участками. В результате этого возникают качественно новые хромосомы. Частота перекреста между двумя сцепленными генами в одних случаях может быть большой, в других — менее значительной. Это зависит от расстояния между генами в хромосоме. Частота (процент) перекреста между двумя неаллельными генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Чем ближе расположены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем дальше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ними и тем чаще осуществляется перекрест. Следовательно, о расстоянии между генами в хромосоме можно судить по частоте перекреста. Итак, сцепление генов, локализованных в одной хромосоме, не бывает абсолютным. Перекрест, происходящий между гомологичными хромосомами, постоянно осуществляет «перетасовку» — рекомбинацию генов. Т. Морган и его сотрудники показали, что, изучив явление сцепления и перекреста, можно построить карты хромосом с нанесенным на них порядком расположения генов. Карты, построенные по этому принципу, созданы для многих генетически хорошо изученных объектов: кукурузы, мыши, дрожжей, гороха, пшеницы, томата (рис. 37), плодовой мушки дрозофилы. Как геологу или моряку совершенно необходима географическая карта, так и генетику крайне необходима генетическая карта того объекта, с которым он работает. В настоящее время создано несколько эффективных методов построения генетических карт. В результате,возникла возможность сравнивать строение генома, т. е. совокупности всех генов гаплоидного набора хромосом, у различных видов, что имеет важное значение для генетики, селекции, а также эволюционных исследований. 3. Хромосомное определение пола. У многих видов соотношение между особями мужского и женского пола при изучении большого числа особей всегда примерно равно, т. е. расщепление по признаку пола происходит в отношении 1:1. От чего же зависит рождение мужских и женских особей? У плодовой мушки дрозофилы, на которой проведено множество генетических исследований, пол определяется следующим образом. В соматических клетках дрозофилы четыре пары хромосом. В число их входят три пары аутосом, т. е. хромосом, одинаковых у самца и самки, и одна пара хромосом, различных у особей мужского и женского пола. Эти хромосомы, как было установлено, отвечают за наследование пола и поэтому были названы половыми хромосомами. В клетках самок мух дрозофил имеются две одинаковые половые хромосомы, которые условно обозначают как Х-хромосо-мы. Следовательно, в диплоидных соматических клетках самки набор половых хромосом — XX. У самцов половые хромосомы отличаются от половых хромосом самок. В соматических клетках самца мухи дрозофилы имеется одна Х-хромосома и одна У-хромосома. Поэтому набор половых хромосом самца обозначается XY. Следовательно, яйцеклетки женских организмов все одинаковы по хромосомному набору, так как в каждой из них имеется по одному набору аутосом и одна Х-хромосома. Все сперматозоиды также имеют по одному набору аутосом и одну половую хромосому, но половина сперматозоидов имеет Х-хро-мосому, а другая половина — У-хромосому. Х-хромосома и У-хромосома резко различаются по строению (рис. 38). Различаются они и по набору генов, который в них содержится. Поскольку гаметы с Х- и У-хромосомой в результате мейоза образуются у самцов в равных количествах, то ожидаемое отношение полов составляет 1:1, что и совпадает с фактически на- блюдаемым. Сходный способ определения полов присущ многим животным, всем млекопитающим, в том числе и человеку. У некоторых животных и у растений пол особи определяется другими способами. 4. Наследование, сцепленное с полом. В том случае, когда гены, ответственные за формирование признака, расположены в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей является носителем изучаемого гена. Однако ситуация резко изменяется, когда признаки определяются генами, лежащими в половых хромосомах. Рассмотрим пример наследования черепаховой окраски у кошек. Черепаховая окраска, т. е. чередование черных и желтых пятен, встречается только у кошек (рис. 39). Котов с черепаховой окраской не бывает. Этот факт не могли объяснить, пока не стало известно, что наследование данного признака сцеплено с полом. Черная окраска кошек определяется геном В, рыжая — геном Ъ. Эти гены расположены в Х-хромосоме. В У-хромосоме они отсутствуют. Обозначим Х-хромосому, несущую аллель В-Хв, и Х-хромосому с аллелем b-Хь. Поэтому возможны такие комбинации: Xs Xs— черная кошка Хв У— черный кот Хъ Хь — рыжая кошка Хь У — рыжий кот Хв Хь — черепаховая кошка Так как мужская особь имеет только одну Х-хромосому, то кот может быть или черным, или рыжим, но не может иметь черепаховую окраску, потому что для ее развития необходимо одновременное присутствие генов В и Ъ. У человека также известны признаки, сцепленные с полом. К ним относится, например, очень тяжелое наследственное заболевание гемофилия, при котором кровь теряет способность свертываться. У гемофиликов даже небольшие царапины и ссадины вызывают тяжелые кровотечения. Это заболевание встречается, за редчайшими исключениями, только у мужчин. Было установлено, что гемофилия обусловлена рецессивным геном, расположенным в Х-хромосоме, поэтому гетерозиготные по данному гену женщины обладают обычной свертываемостью крови. Рассмотрим, какое потомство может появиться у женщины, вступающей в брак с нормальным по этому признаку мужчиной. Ген, обусловливающий нормальную свертываемость крови, обозначим Н, а ген, при котором кровь теряет способность свертываться, — h. Учитывая, что в генотипе женщины присутст- вуют две Х-хромосомы, а у мужчины — одна Х-хромосома и одна Y-хромосома, запишем схему наследования гемофилии: Р XHXh X XHY носительни- здоровый ца гена гемо- мужчина филии Гаметы Хн; Xh Хн; Y F1 ХНХН XHXh XHY XhY здоровая здоровая здоровый гемофилик- женщина женщина, мужчина мужчина носительница гена гемофилии Женщина передает половине своих сыновей Х-хромосому с геном нормальной свертываемости крови, а половине — Х-хромосому с геном гемофилии. Среди ее сыновей могут быть и здоровые и гемофилики. В силу равновероятного расхождения хромосом при формировании гамет и их встречи в зиготе следует ожидать, что в потомстве большого числа браков, подобных только что рассмотренному, у половины сыновей разовьется гемофилия. В то же время все дочери в любом случае получают Х-хромосому от своего отца с геном Хн, поэтому у них всегда нормальная свертываемость крови, но половина дочерей будет гетерозиготными носительницами этого заболевания. Ген, вызывающий дальтонизм (неспособность различать красный и зеленый цвет), также сцеплен с Х-хромосомой. ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|