Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Лекция. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя





План.

1. Независимое наследование.

2. Решетка Пеннета.

3. Статистический характер законов Менделя

1. Установив закономерности наследования одного признака (мо­ногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследова­ние признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяю­щие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в раз­ных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследо­вание признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как вы­яснилось значительно позднее, в разных хромосомах.

Независимое наследование.Если в дигибридном скрещива­нии гены находятся в разных парах хромосом, то пары призна­ков наследуются независимо друг от друга.

Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независи­мое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое — морщинис­тые зеленые (рис. 35). В первом поколении все гибридные рас­тения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении про­изошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108— гладких зеленых, 101— морщинистых желтых, 32 — морщи­нистых зеленых. Таким образом, в F2 обнаружено четыре фено­типа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А — В —), 3 желтым морщинистым (А —bb ), 3 зеленым глад­ким (ааВ —) и 1 зеленому морщинистому (aabb), где знак « —» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А, так и а; как В, так и в. В кратком виде расщепление в F2 можно запи­сать так: 9А—В-; ЗА—bb; З ааВ —; 1 aabb. Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах: При образовании гамет у особей F1 возможны четыре ком­бинации двух пар аллелей.. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда по- падают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.



Если в мейозе хромосома с ге­ном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В, так и с геном Ъ. Сле­довательно, с одинаковой вероятно­стью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с ге­ном Ь. Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ, столько же и гамет Аb. Такое же рассуждение справедливо и для гена а, т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет аb. В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид А_ В образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и аb в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менде­лем и названо законом независимого расщепления или треть­им законом Менделя. Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.

2. Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобра­зить в виде таблицы (см. рис. 35). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. По­скольку в дигибридном скрещивании при независимом наследо­вании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над bразные генотипы имеют оди­наковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 воз­можных сочетаний расположены комбинации, имеющие одина­ковый фенотип — желтые гладкие семена. Генотипы, определя­ющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2ААВb:2АаВВ:4АаВb.

Число различных генотипов, образующихся при дигибрид­ном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F2 при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, резуль­таты которых как бы накладываются друг на друга.

В отличие от второго закона, который справедлив всегда, тре­тий закон относится только к случаям независимого наследова­ния, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомо­логичных хромосом.

3. Статистический характер законов Г. Менделя.

Пусть в скре­щивании АаХАа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА:2Аа:1аа. Может слу­читься так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа. Возможно и любое другое соотношение, например три осо­би с генотипом Аа и одна — аа. Значит ли это, что закон рас­щепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепле­ния не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это озна­чает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожи­даемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точ­нее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F2 полу­чил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.

Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других воз­можно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.

Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не бы­ло известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдель­ным наследственным фактором, и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал.

Анализирующее скрещиваниепроводят с целью вы­явления состава генотипа каких-либо организмов, име­ющих доминантный генотип по исследуемому гену или генам (рис. 20). Для этого скрещивают особь с неизве­стным генотипом и организм, гомозиготный по рецес­сивной аллели (аллелям), имеющий рецессивный фе­нотип. Если исследуемый организм гетерозиготен, то в потомстве произойдет расщепление в отношении 1:1 по фенотипу. Подобный результат скрещивания — до­казательство образования у одного из родителей (а именно родителя неизвестного генотипа) разных сор­тов гамет, т. е. гетерозиготности. I Статистический характер расщепления признаков.

Само явление расщепления является биологическим, его проявление носит статистический характер. Это означает, что соотношение фенотипов потомков, ожи­даемых в любом скрещивании, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. При случайном харак­тере соединения гамет общий результат оказывается закономерным в тех выборках потомков, которые име­ют достаточно большой объем.

Существуют различные математические методы для того, чтобы оценить, значимо ли отклонение, наблюдаю­щееся в данной выборке, от теоретически ожидаемого.

Лекция. Сцепленное наследование генов.Генетика пола

План.

1. Группы сцепления.

2. Сцепленное наследование и явление перекреста.

3. Хромосомное определение пола.

4. Наследование сцепленное с полом

1. Группы сцепления. Число генов у каждого организма, как мы уже отмечали, гораздо больше числа хромосом. Следователь­но, в одной хромосоме расположено много генов. Как насле­дуются гены, расположенные в одной паре гомологичных хро­мосом?

Большую работу по изучению наследования неаллельных ге­нов, расположенных в паре гомологичных хромосом, выполни­ли американский ученый Т. Морган и его ученики. Ученые ус­тановили, что гены, расположенные в одной хромосоме, насле­дуются совместно, или сцепленно. Группы генов, расположен­ные в одной хромосоме, называют группами сцепления. Сцеп­ленные гены расположены в хромосоме в линейном порядке. Число групп сцепления у генетически хорошо изученных объ­ектов равно числу пар хромосом, т. е. гаплоидному числу хро­мосом. У человека 23 пары хромосом и 23 группы сцепления, у гороха 7 пар хромосом и 7 групп сцепления и т. д.

2. Сцепленное наследование и явление перекреста. Рассмотрим, какие типы гамет будет производить особь, два гена которой находятся в одной хромосоме. Особь с таким генотипом производит два типа гамет: в равных количе­ствах, которые повторяют комбинацию генов в хромосоме роди­теля. Было установлено, однако, что, кроме таких обычных гамет, возникают и другие, новые и, с но­выми комбинациями генов, отличающимися от родительских хромосом. Было доказано, что причина возникновения но­вых гамет заключается в перекресте гомологичных хромосом

Гомологичные хромосомы в процессе мейоза перекрещивают­ся и обмениваются участками. В результате этого возникают ка­чественно новые хромосомы. Частота перекреста между двумя сцепленными генами в одних случаях может быть большой, в других — менее значительной. Это зависит от расстояния меж­ду генами в хромосоме. Частота (процент) перекреста между дву­мя неаллельными генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Чем ближе располо­жены гены в хромосоме, тем теснее сцепление между ними и тем реже они разделяются при перекресте. И наоборот, чем даль­ше гены отстоят друг от друга, тем слабее сцепление между ни­ми и тем чаще осуществляется перекрест. Следовательно, о рас­стоянии между генами в хромосоме можно судить по частоте перекреста.

Итак, сцепление генов, локализованных в одной хромосоме, не бывает абсолютным. Перекрест, происходящий между гомо­логичными хромосомами, постоянно осуществляет «перетасов­ку» — рекомбинацию генов. Т. Морган и его сотрудники пока­зали, что, изучив явление сцепления и перекреста, можно по­строить карты хромосом с нанесенным на них порядком распо­ложения генов. Карты, построенные по этому принципу, созда­ны для многих генетически хорошо изученных объектов: куку­рузы, мыши, дрожжей, гороха, пшеницы, томата (рис. 37), пло­довой мушки дрозофилы.

Как геологу или моряку совершенно необходима географи­ческая карта, так и генетику крайне необходима генетическая карта того объекта, с которым он работает. В настоящее время создано несколько эффективных методов построения генетичес­ких карт. В результате,возникла возможность сравнивать стро­ение генома, т. е. совокупности всех генов гаплоидного набора хромосом, у различных видов, что имеет важное значение для генетики, селекции, а также эволюционных исследований.

3. Хромосомное определение пола.У многих видов соотноше­ние между особями мужского и женского пола при изучении большого числа особей всегда примерно равно, т. е. расщепле­ние по признаку пола происходит в отношении 1:1.

От чего же зависит рождение мужских и женских особей? У плодовой мушки дрозофилы, на которой проведено множест­во генетических исследований, пол определяется следующим об­разом. В соматических клетках дрозофилы четыре пары хромо­сом. В число их входят три пары аутосом, т. е. хромосом, оди­наковых у самца и самки, и одна пара хромосом, различных у особей мужского и женского пола. Эти хромосомы, как было установлено, отвечают за наследование пола и поэтому были на­званы половыми хромосомами.

В клетках самок мух дрозофил имеются две одинаковые по­ловые хромосомы, которые условно обозначают как Х-хромосо-мы. Следовательно, в диплоидных соматических клетках самки набор половых хромосом — XX. У самцов половые хромосомы отличаются от половых хромосом самок. В соматических клет­ках самца мухи дрозофилы имеется одна Х-хромосома и одна У-хромосома. Поэтому набор половых хромосом самца обознача­ется XY. Следовательно, яйцеклетки женских организмов все одинаковы по хромосомному набору, так как в каждой из них имеется по одному набору аутосом и одна Х-хромосома. Все сперматозоиды также имеют по одному набору аутосом и одну половую хромосому, но половина сперматозоидов имеет Х-хро-мосому, а другая половина — У-хромосому. Х-хромосома и У-хромосома резко различаются по строению (рис. 38). Разли­чаются они и по набору генов, который в них содержится.

Поскольку гаметы с Х- и У-хромосомой в результате мейоза образуются у самцов в равных количествах, то ожидаемое от­ношение полов составляет 1:1, что и совпадает с фактически на- блюдаемым. Сходный способ опре­деления полов присущ многим жи­вотным, всем млекопитающим, в том числе и человеку. У некоторых животных и у растений пол особи определяется другими способами.

4. Наследование, сцепленное с по­лом. Втом случае, когда гены, от­ветственные за формирование при­знака, расположены в аутосомах, на­следование осуществляется незави­симо от того, кто из родителей яв­ляется носителем изучаемого гена. Однако ситуация резко изменяется, когда признаки определяются генами, лежащими в половых хромосомах. Рассмотрим пример наследования черепаховой окраски у кошек. Черепаховая окра­ска, т. е. чередование черных и желтых пятен, встречается толь­ко у кошек (рис. 39). Котов с черепаховой окраской не бывает. Этот факт не могли объяснить, пока не стало известно, что на­следование данного признака сцеплено с полом.

Черная окраска кошек определяется геном В, рыжая — ге­ном Ъ. Эти гены расположены в Х-хромосоме. В У-хромосоме они отсутствуют. Обозначим Х-хромосому, несущую аллель В-Хв, и Х-хромосому с аллелем b-Хь. Поэтому возможны та­кие комбинации:

Xs Xs— черная кошка Хв У— черный кот

Хъ Хь — рыжая кошка Хь У — рыжий кот

Хв Хь — черепаховая кошка

Так как мужская особь имеет только одну Х-хромосому, то кот может быть или черным, или рыжим, но не может иметь черепаховую окраску, потому что для ее развития необходимо одновременное присутствие генов В и Ъ.

У человека также известны признаки, сцепленные с полом. К ним относится, например, очень тяжелое наследственное за­болевание гемофилия, при котором кровь теряет способность свертываться. У гемофиликов даже небольшие царапины и сса­дины вызывают тяжелые кровотечения. Это заболевание встре­чается, за редчайшими исключениями, только у мужчин. Бы­ло установлено, что гемофилия обусловлена рецессивным геном, расположенным в Х-хромосоме, поэтому гетерозиготные по дан­ному гену женщины обладают обычной свертываемостью крови. Рассмотрим, какое потомство может появиться у женщины, всту­пающей в брак с нормальным по этому признаку мужчиной.

Ген, обусловливающий нормальную свертываемость крови, обозначим Н, а ген, при котором кровь теряет способность свер­тываться, — h. Учитывая, что в генотипе женщины присутст- вуют две Х-хромосомы, а у мужчины — одна Х-хромосома и одна Y-хромосома, запишем схему наследования гемофилии:

Р XHXh X XHY

носительни- здоровый

ца гена гемо- мужчина филии

Гаметы Хн; Xh Хн; Y

F1 ХНХН XHXh XHY XhY

здоровая здоровая здоровый гемофилик-

женщина женщина, мужчина мужчина

носительни­ца гена гемо­филии

Женщина передает половине своих сыновей Х-хромосому с геном нормальной свертываемости крови, а половине — Х-хромосому с геном гемофилии. Среди ее сыновей могут быть и здо­ровые и гемофилики.

В силу равновероятного расхождения хромосом при форми­ровании гамет и их встречи в зиготе следует ожидать, что в по­томстве большого числа браков, подобных только что рассмот­ренному, у половины сыновей разовьется гемофилия. В то же время все дочери в любом случае получают Х-хромосому от сво­его отца с геном Хн, поэтому у них всегда нормальная сверты­ваемость крови, но половина дочерей будет гетерозиготными но­сительницами этого заболевания.

Ген, вызывающий дальтонизм (неспособность различать крас­ный и зеленый цвет), также сцеплен с Х-хромосомой.









Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2021 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.