Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Лекция. Эволюционное учение Ч.Дарвина.





План

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

2. Основные положения теории Ч.Дарвина

1. Жизнь и научные труды Ч.Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родил­ся 12 февраля 1809 г. в семье врача. Дед его Эразм Дарвин был известным медиком, ученым и поэтом. Когда родился Ч.Дарвин, деда уже не было, поэтому говорить о его прямом влиянии на выбор Чарлзом своей профессии нельзя. Однако влияние семьи на склад характера и научные интересы будущего ученого несомнен­но. В автобиографии Ч.Дарвин о своем отце отзывался как о «са­мом умном человеке, какого знал, обладавшем удивительной спо­собностью к наблюдению и горячей симпатией к людям». Эти чер­ты в полной мере характерны для самого Ч.Дарвина. В школьные годы Дарвин стал совершать экскурсии в природу и собирать кол­лекции. В 1825 —1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском уни­верситете, а в 1827—1831 гг. — богословие в Кембриджском. В юно­сти Ч.Дарвин верил в Библию, собирался стать сельским пастодготовку он проходил как самостоя­тельно, так и под руководством бота­ника и минеролога Д. С. Генсло и гео­лога А. Седжвика. Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом эво­люционного учения Ч.Дарвина.

Большое влияние на формирова­ние эволюционных взглядов Ч.Дарви­на оказал его друг геолог Чарлз Лайель (1797—1875), создавший концеп­цию эволюции земной поверхности в известном труде «Основные начала геологии» (1830-1833).

В декабре 1831 г. в возрасте 22 лет Ч.Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве на­туралиста (без жалования) отправляется в кру­госветное путешествие на борту экспедицион­ного судна «Бигль» (ищейка). Основной зада­чей экспедиции были геодезическая съемка бе- регов и островов Южной Америки и определение времени в разных районах Зем­ли. «Бигль» прошел вдоль берегов Южной Америки, побывал в Австралии, Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. Во время стоянок корабля Ч.Дарвин совершал длительные сухопутные экскурсии, проводил геологические наблюдения, собирал зоологические, ботанические и палеонтологические коллекции. Особый интерес у него вызвали палеонтологические находки в Патагонии, где были обнаружены остатки девяти гигантских млекопитающих (мегатерия, макраухении, таксодона и др.). Изучение этих находок привело ученого к заключению о родстве вымерших непол­нозубых с современными видами ленивцев, муравьедов, броненосцев из Южной Америки. Это свидетельствовало об эволюции животных во времени.



Решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч.Дарвина имело посещение Галапагосских островов в целях изучения их флоры и фауны. Этот архипелаг, состоящий из 10 основных островов вулканического проис­хождения, расположен у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Флора и фауна островов были вполне оригинальными. Так, из 38 видов растений на о. Сан-Сальвадор (Джемс) 30 были эндемиками; обнаружены эндемики среди вьюрков, ящериц, черепах. По рисунку панциря гигантских слоновых черепах с разных островов Ч.Дарвин сделал вывод о том, что все они потомки одного вида, когда-то попавшего на Галапагосские острова, где образовали несколько разно­видностей (подвидов). Это свидетельствовало о существовании эволюции в про­странстве. Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхожде­нию признаков у потомков одного общего предка.

«Бигль» обогнул Австралию с юга и приблизился к Кокосовым островам, лежащим в Индийском океане в 600 милях от Суматры. Эти острова представляли собой коралловые рифы, многие из которых имели форму атоллов. Возникнове­ние их связано с деятельностью кораллов; растительность островов представлена видами, занесенными сюда океаническими течениями с Малайского архипелага.

К выводу о том, что с животными и растениями происходят постоянные изменения, Ч.Дарвин пришел после посещения ост­рова Св. Елены. Описание растительности этого острова, лежаще­го далеко от материка в Атлантическом океане, было сделано за 120 лет до посещения его ученым. Тогда остров был покрыт густы­ми лесами. Однако завезенные колонистами свиньи и козы, по­едая и вытаптывая растения, постепенно уничтожили древесный подрост, погубив старые деревья. На месте бывших лесов развилась жесткая травянистая растительность. Многие участки почвы обна­жились и были сильно эродированы. В результате уменьшения дре­весной растительности на острове вымерло 8 видов наземных мол­люсков, исчезло несколько видов насекомых.

Вернувшись в 1836 г. в Англию, Ч.Дарвин решает, подобно Ч. Лайелю в геологии, разработать стройную теорию эволюции орга­нического мира, основанную на рассмотрении механизмов эво­люционного процесса. К этому времени для него становится по­нятной творческая роль естественного отбора: выживание наибо­лее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Первый краткий рукописный вариант (35 страниц) теории естественного от­бора Ч.Дарвин составил в 1842 г., затем расширил его до 230 страниц и в связи с ухудшением здоровья просил опубликовать рукопись в случае его смерти. Здоровье Дарвина улучшилось, и он со свойственной ему тщательностью приступает к со­зданию полного труда по эволюции органического мира. Одновременно работает В 1855 г. Дарвин приступает к работе над сочинением по изменчивости, наслед­ственности и эволюции живых организмов. К 1858 г. им было написано 10 глав (2000 страниц) этого сочинения. К сожалению, труд так и не был завершен. Причи­ной этого стала рукопись статьи молодого зоолога Альфреда Уоллеса (1823—1913), которую Ч.Дарвин получил в июне 1858 г. В ней, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи естественного отбора. Дарвин писал Ч.Лайелю: «...Ни­когда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги». Снача­ла Дарвин собирался представить статью Уоллеса в Линнеевском обществе и само­му не выступать. Однако по настоянию его друзей, Ч.Лайеля и Дж. Гукера, «Из­влечения» из эволюционных работ Ч.Дарвина и статья Уоллеса о естественном отборе были опубликованы в 1858 г. одновременно в одном томе научных трудов Линнеевского общества. Отложив все другие дела, Дарвин за восемь месяцев упор­ной работы подготовил хорошо известную теперь книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас (форм, по­род) в борьбе за жизнь» и опубликовал ее в 1859 г. Все 1250 экземпляров первого издания книги разошлись за несколько дней. О популярности «Происхождения видов» свидетельствует тот факт, что при жизни Дарвина книга издавалась в Чинши шесть раз, в России три и многократно в других европейских странах. Научная заслуга Дарвина заключается в том, что он определил движущий фактор эволюции — естественный отбор: сохранение, выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе (при конкуренции, хищничестве и т.д.) за существование. Вся дальнейшая жизнь и деятельность Дарвина была посвящена развитию ид п. итоженных в этом труде. В 1862 г. он публикует монографию о сопряженной эволюции орхидей и опыляющих их насекомых, затем издает книгу «Насекомоядные растения» (1875) и вместе с сыном Френсисом в 1880 г. — «Способность к движению у растений».

В 1868г. была издана книга, посвященная искусственному отбору: «Изменение животных при доместикации», где Дарвин развивает идеи «Происхождения ви­дов.» Перевод этой книги в России появился раньше, чем издан оригинальный текст в Англии : известный русский палеонтолог В.О.Ковалевский переводил ее с издательских гранок, пересылаемых ему Ч.Дарвином.

Пытаясь показать, как сохраняются в потомстве благоприобретенные призна­ки, Дарвин предположил возможность передачи их с помощью гипотетических частиц «геммул» от органов тела к половым клеткам. Это была явно ламаркистская позиция. В истории биологии сложилось так, что Дарвин и его окружение не узна­ли, что в 1865 г. чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности.

Когда дарвинизм уже был принят ведущими естествоиспытателями мира, в свет выходят книги Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), в которых доказывается не только родство человека с человекообразными обезьянами, но и происхождение человека от животных. Здесь Дарвин затронул тему, в свое время вызвавшую за­прет католической церковью трудов К.Линнея из-за помещения им человека в отряд приматов рядом с человекообразными обезьянами. Научная честность Дар­вина, посягнувшего на священнейший догмат церкви об исключительном поло­жении человека, заслуживает глубокого уважения. Это усложнило отношения Дар­вина с тогдашним английским обществом, безусловно признающим приоритет религиозных догм о происхождении человека. Научные доводы Ч.Дарвина, рас­пространившего идеи об эволюции органического мира на происхождение чело­века, вызвали многие публичные дискуссии и диспуты. Известно, что в 1929 г. на знаменитом «обезьяньем процессе» в США учитель биологии был обвинен в на­рушении общественной морали за то, что он использовал идеи дарвинизма в обучении школьников. В наше время один известный английский ученый, специ­алист по поведению приматов, после издания книги «Голая обезьяна» (1967) был вынужден покинуть родину из-за неприятия книги и ее автора пуританами, а также восторженного проявления поддержки его сторонниками.

Последней работой, изданной Ч.Дарвином в 1881 г., за год до смерти, была книга «Дождевые черви», посвященная роли дождевых червей в почвообразова­нии. В том же году выходит в свет автобиография Ч.Дарвина, названная им «Вос­поминания о развитии моего ума и характера».

В статье «Дарвин как образец ученого» известный русский ботаник и защитник дарвинизма К.А.Тимирязев писал, что успех научной деятельности Дарвина не следует приписывать только одним его умственным качествам. В нем господствова­ло одно «общее нравственное качество, признаваемое за ним даже врагами, — это его научная добросовестность, его правдивость. Редкий ученый умел так вполне отрешиться от всякого личного чувства по отношению к защищаемой им идее». Вся жизнь гениального ученого была посвящена этой идее; вся сила его воли была направлена на доказательство ее правильности.

2. Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина.К первой чет­верти XIX в. в области ботаники и зоологии был накоплен обшир­ный фактический материал, нуждающийся в систематизации. ^Тре­бовалась новая эволюционная теория, которая могла бы не только объяснить многообразие растительного и животного мира Земли, но и показать механизмы и движущие силы эволюции.

В хозяйственно развитых странах (в том числе в Англии) интен­сивно осуществлялась практика селекции сельскохозяйственных растений и животных: создавались новые породы крупного рога­того скота, лошадей, свиней, овец, кур и др., были выведены высо­копродуктивные сорта зерновых культур, овощей, плодово-ягод­ных и декоративных растений. Для ученых и специалистов-селек­ционеров все определеннее становился факт изменяемости пород животных и сортов растений под воздействием планомерного на правленного человеком отбора — искусственного отбора. Это сви­детельствовало против представлений о неизменности видов.

Огромную роль в появлении теории эволюции Ч.Дарвина сыг­рали не только труды его непосредственных предшественников, но и новые теории и открытия ученых, работающих в смежных областях науки. Ж. Кювье заложил основы геохронологии. Благо­даря трудам Ж.Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ламарка (беспозво­ночные) и А. Броньяра (растения) была создана новая наука — палеонтология (наука о животных и растениях прошлых геологи­ческих времен). Немецкие ученые, ботаник М.Шлейден (1838), физиолог и цитолог Т. Шванн (1839), разработали клеточную тео­рию, которая приводила к мысли относительно общности проис­хождения растений и животных.(Особую роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч.Дарвина сыграли работы анг­лийского геолога, основателя принципа актуализма Ч.Лайеля (гео­логическое строение Земли постоянно изменяется, причем силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время)). И все же сам Дарвин особенно отмечал Ж. Б. Ламарка, ибо «Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету привлекли к себе большое внимание».

['Главная научная заслуга Ч.Дарвина состоит в том, что он рас­крыл основные механизмы и движущие силы эволюции органи­ческого мира Земли. Дарвин объяснил суть селекции: человек создает новые породы домашних животных и сорта растений на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора] Цент­ральным звеном в теории Дарвина по праву следует считать разра­ботанное им учение о естественном отборе, который, в свою оче­редь, становится следствием борьбы за существование. Борьба за существование происходит из-за почти неограниченной способ­ности организмов к размножению («геометрическая прогрессия раз­множения») и ограниченного пространства для их существования. В борьбе за жизнь выживают сильнейшие, а слабые элиминируют­ся (уничтожаются) естественным отбором. Дарвин вскрыл причи­ны приспособлений организмов и показал относительный харак­тер приспособленности, объяснил саму суть процесса видообразо­вания (принцип дивергенции). Практически сразу ученые многих стран приняли учение Дарвина)

Лекция. Микроэволюция.

План

1 Концепция вида

2 Механизмы эволюции.

3 Естественный отбор в природных популяциях..

4 Возникновение приспособлений.

5 Видообразование

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изме­нениям генофондов этих популяций и видообразованию. Иными словами — это эволюция довидового и видового уровней. В 1927 г. отечественный генетик-эволюционист Ю.А.Филипченко предло­жил это понятие (наряду с термином «макроэволюция») для прин­ципиального разграничения явлений эволюции мелкого и круп­ного масштаба. Современная формулировка (1937—1938) принад­лежит американскому генетику Ф.Г.Добржанскому (1900—1975) и отечественному генетику Н.В.Тимофееву-Ресовскому (1900—1981). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивос­ти под контролем естественного отбора. Ч.Дарвин считал, что механизмы эволюции едины. Большинство современных ученых также придерживаются представлений о единых механизмах эво­люции. Поэтому исследуя движущиеся силы микроэволюции, воз­можно лучше оценить макроэволюционные процессы.

1. Концепция вида

Представление о виде — это тот фундамент, на котором бази­руются современные эволюционные теории. По-видимому, самые первые представления о виде были сформулированы в трудах Ари­стотеля, который понимал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» введен в науку английским естествоиспытателем Джоном Реем (1628— 1705) в конце XVII в. К.Линней считал, что виды реально (объективно) существуют в природе и являются не­кими универсальными дискретными образованиями. В пределах любого вида те или иные признаки могут изменяться, в то время как сам вид остается неизменным. Великий французский эволю­ционист Ж. Б. Ламарк понятие вида считал условным, поскольку могли в совокупности рассматривать большое число особей. Со временем становится очевидной несостоятельность как типологи­ческой, так и номиналистической концепций вида. В настоящее время принята биологическая концепция вида, сложившаяся благо­даря трудам таких выдающихся биологов, как Н.И.Вавилов, Э.Майр (в 1963 г. им опубликована фундаментальная монография «Зоологический вид и эволюция»), Ф.И.Добржанский, Н.В.Ти­мофеев-Ресовский и др.

Биологическая концепция вида признает, что виды состоят из популяций, что они реальны и имеют общую генетическую про­грамму, исторически сложившуюся в ходе эволюции. В соответ­ствий с этой концепцией: 1) вид — это репродуктивное сообще­ство, обладающее репродуктивной изоляцией, которая понимает­ся как наличие механизмов, препятствующих притоку других генов (в то же время существует множество механизмов, обеспе­чивающих размножение внутри вида); 2) вид — экологическая единица, взаимодействущая как единое целое с другими видами; 3) вид — генетическая единица, обладающая единым генофондом. Из данной теоретической концепции вытекает следующее опреде­ление: виды — это группы скрещивающихся естественных популя­ций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Каж­дый вид обитает на определенном пространстве, называемом аре­алом вида. Принята определенная сумма показателей (критериев), по которым возможно очертить границы каждого конкретного вида и определить видовую принадлежность рассматриваемых особей. В настоящее время приняты следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, этологический, биохимический, ге­нетический, экологический, географический.

Популяция — это исторически сложившаяся совокупность осо­бей данного вида, занимающая определенное пространство внут­ри видового ареала и в той или иной степени изолированная от аналогичных соседних совокупностей. Изоляции популяций спо­собствуют географические барьеры (для одних видов это пустыни, для других — реки и морские проливы, для третьих — высокие горные хребты, для четвертых — неблагоприятный климат и т.д.), биологические различия (морфологические, экологические и по­веденческие), препятствующие скрещиванию, — это могут быть различия в строении полового аппарата, сроках размножения, поведении ухаживания и пр.

Вид состоит из популяций, которые следует рассматривать как элементарные единицы эволюции. Например, известная всем дере­венская ласточка {Hirundo rustica) как вид состоит из различных географических популяций, или подвидов (рис. 3.1). В пределах каж­дой географической популяции сложились свои конкретные меха­низмы взаимодействия с окружающей средой. В результате у птиц, относящихся к различным географическим популяциям, формируются некоторые поведенческие, экологические и даже морфо­логические различия. Поэтому, основываясь только на знании осо­бенностей биологии отдельных популяций, некорректно утверж­дать, что рассматриваемый вид является перелетным. Так, евро­пейские популяции этого вида перелетны, в то время как популя­ции ласточки в африканской части ареала — оседлы, т.е. не только гнездятся там, но и не улетают на зиму. Или, например, европей­ские популяции удода (Upupa epops) перелетны, а африканские — оседлы (рис. 3.2).

2. Механизмы эволюции. Учение о естественном отборе

Вфундаментальном труде Ч.Дарвина «Происхождение видов...» (1859) основными движущими силами эволюционного процесса выделены наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Наследственность — свойство всех организмов сохранять и пе­редавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда похожи на родителей, но не являются их копией. Матери­альной основой наследственности являются гены, которые лока­лизованы в хромосомах. Ген — единица наследственности, переда­ваемая из поколения в поколение гаметами (функциональные по­ловые клетки — яйцеклетки или сперматозоиды) и контролирую­щая развитие и конкретные признаки особи. Ген представляет со­бой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Хромосомы есть в половых и соматических клетках. Зародыш обра­зуется при слиянии мужских и женских гамет, поэтому его фор­мирование и развитие определяются под влиянием генов обоих родителей. Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница, из желу­дя — дуб, из яиц грача вылупляется грач и т. д. Исключений здесь никаких быть не может.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые при­знаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, эко- логические и поведенческие признаки характеризуются изменчиво­стью. Вследствие этого в пределах вида (популяции) нет и не мо­жет быть абсолютно идентичных по всей совокупности признаков особей. В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или тер­митнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнем поле ржи все особи растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин различал две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную. Согласно современным знаниям, такое под­разделение представляется весьма искусственным, поскольку ва­риации в пределах любого типа изменчивости в определенной сте­пени обусловлены наследственными факторами. Тем не менее эта классификация достаточно удобна с методической точки зрения и отвечает на вопрос о том, какие главные факторы лежат в основе различных типов изменчивости. Подробнее о мутационной и модификационной изменчивости см. в разделе «Основы генетики и селекции».

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, вели­кий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представ­лению о борьбе за существование.Это одно из центральных поня­тий в созданной им теории эволюции. Ч.Дарвин обратил внима­ние на факты практически «безграничного» размножения некото­рых видов животных и растений. Например, известно, что самка аскариды откладывает в сутки до 200 тыс. яиц, а рыба-луна выме­тывает до 300 млн икринок. Только один плод кукушкиных слезок может содержать около 190 тыс. семян, а коробочка мака — 3 тыс. (на одном растении их может быть до 10). Подсчитано, что потом­ство одной пары воробьев за 10 лет способно воспроизвести 200 млрд. особей, одуванчик — 1017, луна-рыба — 6х 1084 особей. Даже сравнительно медленно размножающиеся животные обладают до­статочно высоким потенциалом воспроизведения себе подобных. Так, в 1911 г. на один из островов около Аляски было завезено 25 северных оленей. Прошло чуть более 25 лет, и их численность воз­росла до 2000. Но в 1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей, поскольку чрезмерно большое стадо подорвало растительную кор­мовую базу вида.

Если бы в популяциях выживали все особи последующих поко­лений и продолжали размножаться с той же интенсивностью, то очень скоро на Земле не осталось бы ни одного свободного места. Но этого никогда не происходит и не может произойти, потому что численность каждого вида регулируется борьбой за существо­вание. Ч.Дарвин писал, что «борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические су­щества стремятся размножиться». Например, численность быстро размножающихся насекомых в значительной степени регулирует­ся насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parus major) за сутки съедает насекомых столько, сколько весит сама. Высока потребность в пище и у других видов птиц (рис. 3.3). Под­считано, что желтоголовый королек {Regulus regulus) за год добы­вает до 10 млн насекомых. Черный стриж (Apus apus) за одну охоту добывает почти 400 мелких воздушных насекомых. Огромное коли­чество пищевых объектов потребляют усатые киты. Однажды в же­лудке кита финвала (длиной более 22 м) было обнаружено 800 кг мелких рачков — их приблизительная численность оценивается более 2 млн экземпляров. Большое количество особей гибнет от неблагоприятных внешних условий, таких, как низкие или высо­кие температуры, изменение солености воды (для некоторых рыб и их икры) и пр.

Ч.Дарвин понимал борьбу за существование как совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды и неоднократно подчеркивал, что термин «борьба за суще­ствование» он понимает в широком и метафорическом смысле, включая сюда не только жизнь одной особи, но и ее успех в остав­лении потомства. Он писал, что растение в пустыне «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Прогрессия размножения приводит к важным последствиям: возрастает вероятность появления новых наследственных уклоне­ний; создается «давление жизни» и, как следствие этого, происхо­дит борьба за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с небла­гоприятными факторами среды. Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин спра­ведливо заметил, что она «особенно упорна между особями и раз­новидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одно­го вида (популяции) нуждаются в одних и тех же ресурсах, под­вергаются одним и тем же опасностям и обладают в принципе сходными возможностями в добывании пищи, избегании хищни­ка, оставлении своего потомства. Растения того или иного вида в лесу «борются» за свет и влагу. Особенно резко обостряется внут­ривидовая конкуренция за ресурсы (территория, пища, половой партнер и пр.) при повышении числа особей в популяции. В таких случаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспы­хивают эпидемии, приводящие к массовой гибели особей, массо­вые выселения (инвазии) из характерных мест обитаний, в ре­зультате чего подавляющее число особей также погибает.

Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избежать прямого столкновения между собой. Медведи, тигры и другие крупные хищники царапинами на дере­вьях (зрительные метки) обозначают границы участка, на кото­ром добывают себе пищу. По зрительным меткам соперник опре­деляет не только наличие хозяина территории, но и его размеры и силу. Псовые, кошачьи помечают свой индивидуальный кормовой участок мочой. Самцы певчих птиц (соловьи, пеночки, славки, зяблики, щеглы и др.) пением сообщают о занятости определен­ного участка, т.е. рекламируют территорию. Таким образом, внут­ривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует со­вершенствованию вида в течение многих поколений.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между попу­ляциями различных видов. Например, в Европе серая крыса прак­тически вытеснила из населенных пунктов более мелкую и менее агрессивную черную крысу, которая теперь сохранилась лишь в лесных и пустынных местностях. Завезенная в Европу американ­ская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (вы­ходец из Северной Америки) составила серьезную конкуренцию для местных видов, например для русской выхухоли. Медоносная пчела, завезенная в Австралию из Европы, вытесняет абориген­ную форму, отличающуюся отсутствием жала. По-видимому, по­павшие в Австралию с помощью человека плацентарные хищни­ки (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении аре­ала и последующем исчезновении их сумчатого аналога — сум­чатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении або­ригенных растительноядных сумчатых (например, различных ви­дов кенгуру).

Нередко быстрое размножение одного вида влечет за собой со­кращение численности или полное исчезновение другого, оказав­шегося в этих условиях менее конкурентоспособным. Так, дрозд деряба (Turdus viscivorus) в ряде мест вытесняет близкого к нему, но более мелкого певчего дрозда (Т. philomelos).

В лесу светолюбивые виды деревьев (сосны, березы, осины), создающие благоприятные условия для развития елового подрос­та, со временем выхода елей в верхние ярусы и создания плотного полога начинают уступать им жизненное пространство.

Межвидовая борьба — это не только различного уровня конку­рентные отношения, но и сложнейшие отношения, развивающи­еся в системах «хищник — жертва» (волк и косуля, тигр и кабан, куница харза и кабарга, стрижи и воздушные насекомые, щука и пескарь и т.д.), «паравит — хозяин» (всевозможные случаи экто- и эндопаразитизма). Интересный пример привел Ч.Дарвин. Так, в Парагвае (Южная Америка) нет одичавших лошадей, рогатого скота и собак, хотя южнее и севернее их великое множество. Оказывает­ся, здесь в громадных количествах встречается паразитическая муха, откладывающая свои яйца в пупки новорожденных животных, что в дальнейшем приводит к их гибели. По существу, нет ни одного организма, который бы жил изолированно.

Борьба с неблагоприятными условиями (абиотическими факто­рами, или факторами неживой природы) наблюдается при ухуд­шении условий существования видов. Эта борьба обостряет внут­ривидовую борьбу. В частности, климатические условия (зимние морозы, засушливое жаркое лето, продолжительные дожди и т.д.), как считал Дарвин, являются самым реальным препятствием для размножения. Он вспоминал случай, когда в результате суровой зимы 1854— 1855 гг. в окрестностях его усадьбы было уничтожено до 4/5 всех птиц. Известно, что в горах Швейцарии в результате продолжительных (до двух недель) дождей гибнет практически вся местная популяция белобрюхих стрижей (Apus melba), которые, как и все стрижи, кормятся насекомыми только в воздухе.

3. Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволю­ции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него — английским натуралистом А.Уоллесом. Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора — наследственную изменчивость организмов. Теория Дарви­на получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Чет­верикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена, Ф.Г.Добржанского, Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора зак­лючается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и в избирательном их участии в передаче генов следую­щим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно оп­ределить как избирательное воспроизведение разных генотипов. В со­временной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор.Движущий отбор — такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь од­ному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора, описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечест­венного биолога-эволюциониста И.И.Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества неко­торых вариантов перед представителями средней нормы, устано­вившейся в прежних условиях существования данной популяции» (рис. 3.4). Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака. Изменение условий существования часто приво­дит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рас­сматриваемого признака. Причем от поколения к поколению про­исходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свой­ства. На примере Англии описано явление так называемого «инду- стриального меланизма» — возникновения и отбора темноокра-шенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betularia) в за­грязненных копотью березовых рощах (рис. 3.5). Вплоть до середи­ны XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки, имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишай­ников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриаль­ных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружаю­щей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и за-копчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем та­ких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50 лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала пре­обладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обус­ловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта ред­чайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Парал­лельно с этим выработалось приспособительное поведение — тем­ные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и про­сто на темный фон).

Сущность направленного отбора заключается в следующем: ес­тественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в направлении, благоприятном для новых (изменившихся) усло­вий. В результате закрепляется новая, адекватная условиям транс­формированной среды норма реакции. Таким образом, движущий, или направляющий, отбор — это отбор особей с уклоняющимися признаками, подходящими для новых условий. В принципе, отбор идет по фенотипам и по генотипам, которые их определяют.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор.Во многих природ­ных популяциях существуют группы особей, различающиеся по какому-то определенному признаку (окраске, форме крыла и пр.) и при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получи­ло название полиморфизма. Полиморфизм характерен для колоний некоторых видов гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными приме­рами полиморфизма служат общественные насекомые (пчелы, му­равьи и т.д.), у которых наблюдается четкое разделение функций (например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики кор­ма, царица — продолжательница рода) между особями одной се­мьи или колонии.

С генетической точки зрения, полиморфизм понимается как устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипичес-ких классов особей, характеризующихся заметными фенотипичес-кими различиями. Полиморфизм может быть результатом действия дизруптивного отбора, который впервые описан американским уче­ным К. Мазером. Например, у двухточечной божьей коровки су­ществует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: крас­ной и черной. «Красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» — летом. Таким образом, дизруптивный отбор способ­ствует существованию в пределах популяции двух и более феноти­пов и элиминирует («убирает») промежуточные формы. Происхо­дит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку.

Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки, соколо-образные и др.) распространены цветовые морфы. Половой ди­морфизм (различие по облику самцов и самок, например жуков-оленей, львов, курообразных и др.) — частный случай полимор­физма. Полиморфизм некоторых видов улиток обеспечивает воз­можность их существования на различных видах почв. В создавших­ся условиях для каждой из форм начинает действовать отбор, на­правленный на их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор.Теорию стабилизирующего отбора раз­работал выдающийся отечественный биолог-эволюционист академик И.И.Шмальгаузен (1884—1963). Он писал, что «стабилизирующая форма ес­тественного отбора реализуется на осно­ве селекционного преимущества предста­вителей средней нормы перед всеми ук­лонениями от этой нормы» (рис. 3.6). Хо­рошо известен такой примердействия на­правленного отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьев (Passer domes-ticus). Орнитологи выяснили, что у погиб­ших воробьев крылья либо были значи­тельно короче, либо значительно длин­нее устоявшихся средних показателей. Вы­жившие воробьи имели крылья средней длины. Белые трясогузки (Motacilla alba), охотящиеся за стрекозами, обычно добы­вают насекомых с уклоняющимися от

средней величины признаками. Что касается человека, то даже са­мые незначительные нарушения по самым мелким 21 — 22 парам хромосом приводят к серьезному наследственному заболеванию — синдрому Дауна. Изменения в более крупных хромосомах заканчи­ваются гибелью оплодотворенной яйцеклетки.

Стабилизирующий отбор, отбрасывая мутантные формы, направлен на защиту видов от разрушающего действия мута­ционных процессов. Он действует с мо­мента начала приспособления особей к изменяющимся условиям, закрепляет приспособления, соответствующие новой обстановке, и выбраковывает отклоняю­щиеся формы. Эта форма отбора направ­лена на сужение нормы реакции и, как указывал И. И. Шмальгаузен, «проявляет свое действие при установившихся эколо­гических условиях и биоценотических со­отношениях». Стабилизирующий отбор — гарант стабильности (устойчивости) в природных популяциях. Ч.Дарвин говорил о консервирующей роли естественного отбора в установившихся условиях существования.









Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2021 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.