Лекция. Эволюционное учение Ч.Дарвина.

Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье врача. Дед его Эразм Дарвин был известным медиком, ученым и поэтом. Когда родился Ч.Дарвин, деда уже не было, поэтому говорить о его прямом влиянии на выбор Чарлзом своей профессии нельзя. Однако влияние семьи на склад характера и научные интересы будущего ученого несомненно. В автобиографии Ч.Дарвин о своем отце отзывался как о «самом умном человеке, какого знал, обладавшем удивительной способностью к наблюдению и горячей симпатией к людям». Эти черты в полной мере характерны для самого Ч.Дарвина. В школьные годы Дарвин стал совершать экскурсии в природу и собирать коллекции. В 1825 —1827 гг. он изучал медицину в Эдинбургском университете, а в 1827—1831 гг. — богословие в Кембриджском. В юности Ч.Дарвин верил в Библию, собирался стать сельским пастодготовку он проходил как самостоятельно, так и под руководством ботаника и минеролога Д. С. Генсло и геолога А. Седжвика. Впоследствии Седжвик стал активным оппонентом эволюционного учения Ч.Дарвина.

Большое влияние на формирование эволюционных взглядов Ч.Дарвина оказал его друг геолог Чарлз Лайель (1797—1875), создавший концепцию эволюции земной поверхности в известном труде «Основные начала геологии» (1830-1833).

В декабре 1831 г. в возрасте 22 лет Ч.Дарвин на пять лет покидает Англию и в качестве натуралиста (без жалования) отправляется в кругосветное путешествие на борту экспедиционного судна «Бигль» (ищейка). Основной задачей экспедиции были геодезическая съемка бе- регов и островов Южной Америки и определение времени в разных районах Земли. «Бигль» прошел вдоль берегов Южной Америки, побывал в Австралии, Новой Зеландии, обогнул с юга Африку. Во время стоянок корабля Ч.Дарвин совершал длительные сухопутные экскурсии, проводил геологические наблюдения, собирал зоологические, ботанические и палеонтологические коллекции. Особый интерес у него вызвали палеонтологические находки в Патагонии, где были обнаружены остатки девяти гигантских млекопитающих (мегатерия, макраухении, таксодона и др.). Изучение этих находок привело ученого к заключению о родстве вымерших неполнозубых с современными видами ленивцев, муравьедов, броненосцев из Южной Америки. Это свидетельствовало об эволюции животных во времени.

Решающее значение для формирования эволюционных взглядов Ч.Дарвина имело посещение Галапагосских островов в целях изучения их флоры и фауны. Этот архипелаг, состоящий из 10 основных островов вулканического происхождения, расположен у экватора, в 900 км к западу от берегов Южной Америки. Флора и фауна островов были вполне оригинальными. Так, из 38 видов растений на о. Сан-Сальвадор (Джемс) 30 были эндемиками; обнаружены эндемики среди вьюрков, ящериц, черепах. По рисунку панциря гигантских слоновых черепах с разных островов Ч.Дарвин сделал вывод о том, что все они потомки одного вида, когда-то попавшего на Галапагосские острова, где образовали несколько разновидностей (подвидов). Это свидетельствовало о существовании эволюции в пространстве. Дарвин приблизился к открытию принципа дивергенции — расхождению признаков у потомков одного общего предка.

«Бигль» обогнул Австралию с юга и приблизился к Кокосовым островам, лежащим в Индийском океане в 600 милях от Суматры. Эти острова представляли собой коралловые рифы, многие из которых имели форму атоллов. Возникновение их связано с деятельностью кораллов; растительность островов представлена видами, занесенными сюда океаническими течениями с Малайского архипелага.

К выводу о том, что с животными и растениями происходят постоянные изменения, Ч.Дарвин пришел после посещения острова Св. Елены. Описание растительности этого острова, лежащего далеко от материка в Атлантическом океане, было сделано за 120 лет до посещения его ученым. Тогда остров был покрыт густыми лесами. Однако завезенные колонистами свиньи и козы, поедая и вытаптывая растения, постепенно уничтожили древесный подрост, погубив старые деревья. На месте бывших лесов развилась жесткая травянистая растительность. Многие участки почвы обнажились и были сильно эродированы. В результате уменьшения древесной растительности на острове вымерло 8 видов наземных моллюсков, исчезло несколько видов насекомых.

Вернувшись в 1836 г. в Англию, Ч.Дарвин решает, подобно Ч. Лайелю в геологии, разработать стройную теорию эволюции органического мира, основанную на рассмотрении механизмов эволюционного процесса. К этому времени для него становится понятной творческая роль естественного отбора: выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе за существование.

Первый краткий рукописный вариант (35 страниц) теории естественного отбора Ч.Дарвин составил в 1842 г., затем расширил его до 230 страниц и в связи с ухудшением здоровья просил опубликовать рукопись в случае его смерти. Здоровье Дарвина улучшилось, и он со свойственной ему тщательностью приступает к созданию полного труда по эволюции органического мира. Одновременно работает В 1855 г. Дарвин приступает к работе над сочинением по изменчивости, наследственности и эволюции живых организмов. К 1858 г. им было написано 10 глав (2000 страниц) этого сочинения. К сожалению, труд так и не был завершен. Причиной этого стала рукопись статьи молодого зоолога Альфреда Уоллеса (1823—1913), которую Ч.Дарвин получил в июне 1858 г. В ней, независимо от Дарвина, были изложены основные идеи естественного отбора. Дарвин писал Ч.Лайелю: «...Никогда не видел я более поразительного совпадения: если бы Уоллес имел мой рукописный очерк, законченный в 1842 г., он не смог бы составить лучшего извлечения! Даже его термины повторяются в названиях глав моей книги». Сначала Дарвин собирался представить статью Уоллеса в Линнеевском обществе и самому не выступать. Однако по настоянию его друзей, Ч.Лайеля и Дж. Гукера, «Извлечения» из эволюционных работ Ч.Дарвина и статья Уоллеса о естественном отборе были опубликованы в 1858 г. одновременно в одном томе научных трудов Линнеевского общества. Отложив все другие дела, Дарвин за восемь месяцев упорной работы подготовил хорошо известную теперь книгу «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас (форм, пород) в борьбе за жизнь» и опубликовал ее в 1859 г. Все 1250 экземпляров первого издания книги разошлись за несколько дней. О популярности «Происхождения видов» свидетельствует тот факт, что при жизни Дарвина книга издавалась в Чинши шесть раз, в России три и многократно в других европейских странах. Научная заслуга Дарвина заключается в том, что он определил движущий фактор эволюции — естественный отбор: сохранение, выживание наиболее приспособленных организмов в борьбе (при конкуренции, хищничестве и т.д.) за существование. Вся дальнейшая жизнь и деятельность Дарвина была посвящена развитию ид п. итоженных в этом труде. В 1862 г. он публикует монографию о сопряженной эволюции орхидей и опыляющих их насекомых, затем издает книгу «Насекомоядные растения» (1875) и вместе с сыном Френсисом в 1880 г. — «Способность к движению у растений».

В 1868г. была издана книга, посвященная искусственному отбору: «Изменение животных при доместикации», где Дарвин развивает идеи «Происхождения видов.» Перевод этой книги в России появился раньше, чем издан оригинальный текст в Англии: известный русский палеонтолог В.О.Ковалевский переводил ее с издательских гранок, пересылаемых ему Ч.Дарвином.

Пытаясь показать, как сохраняются в потомстве благоприобретенные признаки, Дарвин предположил возможность передачи их с помощью гипотетических частиц «геммул» от органов тела к половым клеткам. Это была явно ламаркистская позиция. В истории биологии сложилось так, что Дарвин и его окружение не узнали, что в 1865 г. чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности.

Когда дарвинизм уже был принят ведущими естествоиспытателями мира, в свет выходят книги Ч.Дарвина «Происхождение человека и половой отбор» (1871) и «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), в которых доказывается не только родство человека с человекообразными обезьянами, но и происхождение человека от животных. Здесь Дарвин затронул тему, в свое время вызвавшую запрет католической церковью трудов К.Линнея из-за помещения им человека в отряд приматов рядом с человекообразными обезьянами. Научная честность Дарвина, посягнувшего на священнейший догмат церкви об исключительном положении человека, заслуживает глубокого уважения. Это усложнило отношения Дарвина с тогдашним английским обществом, безусловно признающим приоритет религиозных догм о происхождении человека. Научные доводы Ч.Дарвина, распространившего идеи об эволюции органического мира на происхождение человека, вызвали многие публичные дискуссии и диспуты. Известно, что в 1929 г. на знаменитом «обезьяньем процессе» в США учитель биологии был обвинен в нарушении общественной морали за то, что он использовал идеи дарвинизма в обучении школьников. В наше время один известный английский ученый, специалист по поведению приматов, после издания книги «Голая обезьяна» (1967) был вынужден покинуть родину из-за неприятия книги и ее автора пуританами, а также восторженного проявления поддержки его сторонниками.

Последней работой, изданной Ч.Дарвином в 1881 г., за год до смерти, была книга «Дождевые черви», посвященная роли дождевых червей в почвообразовании. В том же году выходит в свет автобиография Ч.Дарвина, названная им «Воспоминания о развитии моего ума и характера».

В статье «Дарвин как образец ученого» известный русский ботаник и защитник дарвинизма К.А.Тимирязев писал, что успех научной деятельности Дарвина не следует приписывать только одним его умственным качествам. В нем господствовало одно «общее нравственное качество, признаваемое за ним даже врагами, — это его научная добросовестность, его правдивость. Редкий ученый умел так вполне отрешиться от всякого личного чувства по отношению к защищаемой им идее». Вся жизнь гениального ученого была посвящена этой идее; вся сила его воли была направлена на доказательство ее правильности.

2. Основные положения теории эволюции Ч.Дарвина. К первой четверти XIX в. в области ботаники и зоологии был накоплен обширный фактический материал, нуждающийся в систематизации. ^Требовалась новая эволюционная теория, которая могла бы не только объяснить многообразие растительного и животного мира Земли, но и показать механизмы и движущие силы эволюции.

В хозяйственно развитых странах (в том числе в Англии) интенсивно осуществлялась практика селекции сельскохозяйственных растений и животных: создавались новые породы крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и др., были выведены высокопродуктивные сорта зерновых культур, овощей, плодово-ягодных и декоративных растений. Для ученых и специалистов-селекционеров все определеннее становился факт изменяемости пород животных и сортов растений под воздействием планомерного на правленного человеком отбора — искусственного отбора. Это свидетельствовало против представлений о неизменности видов.

Огромную роль в появлении теории эволюции Ч.Дарвина сыграли не только труды его непосредственных предшественников, но и новые теории и открытия ученых, работающих в смежных областях науки. Ж. Кювье заложил основы геохронологии. Благодаря трудам Ж.Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ламарка (беспозвоночные) и А. Броньяра (растения) была создана новая наука — палеонтология (наука о животных и растениях прошлых геологических времен). Немецкие ученые, ботаник М.Шлейден (1838), физиолог и цитолог Т. Шванн (1839), разработали клеточную теорию, которая приводила к мысли относительно общности происхождения растений и животных.(Особую роль в формировании эволюционного мировоззрения Ч.Дарвина сыграли работы английского геолога, основателя принципа актуализма Ч.Лайеля (геологическое строение Земли постоянно изменяется, причем силы, действовавшие в прошлом, действуют и в настоящее время)). И все же сам Дарвин особенно отмечал Ж. Б. Ламарка, ибо «Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету привлекли к себе большое внимание».

['Главная научная заслуга Ч.Дарвина состоит в том, что он раскрыл основные механизмы и движущие силы эволюции органического мира Земли. Дарвин объяснил суть селекции: человек создает новые породы домашних животных и сорта растений на основе наследственной изменчивости и искусственного отбора] Центральным звеном в теории Дарвина по праву следует считать разработанное им учение о естественном отборе, который, в свою очередь, становится следствием борьбы за существование. Борьба за существование происходит из-за почти неограниченной способности организмов к размножению («геометрическая прогрессия размножения») и ограниченного пространства для их существования. В борьбе за жизнь выживают сильнейшие, а слабые элиминируются (уничтожаются) естественным отбором. Дарвин вскрыл причины приспособлений организмов и показал относительный характер приспособленности, объяснил саму суть процесса видообразования (принцип дивергенции). Практически сразу ученые многих стран приняли учение Дарвина)

3 Естественный отбор в природных популяциях..

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и видообразованию. Иными словами — это эволюция довидового и видового уровней. В 1927 г. отечественный генетик-эволюционист Ю.А.Филипченко предложил это понятие (наряду с термином «макроэволюция») для принципиального разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба. Современная формулировка (1937—1938) принадлежит американскому генетику Ф.Г.Добржанскому (1900—1975) и отечественному генетику Н.В.Тимофееву-Ресовскому (1900—1981). Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Ч.Дарвин считал, что механизмы эволюции едины. Большинство современных ученых также придерживаются представлений о единых механизмах эволюции. Поэтому исследуя движущиеся силы микроэволюции, возможно лучше оценить макроэволюционные процессы.

Представление о виде — это тот фундамент, на котором базируются современные эволюционные теории. По-видимому, самые первые представления о виде были сформулированы в трудах Аристотеля, который понимал вид как совокупность сходных особей. Термин «вид» введен в науку английским естествоиспытателем Джоном Реем (1628— 1705) в конце XVII в. К.Линней считал, что виды реально (объективно) существуют в природе и являются некими универсальными дискретными образованиями. В пределах любого вида те или иные признаки могут изменяться, в то время как сам вид остается неизменным. Великий французский эволюционист Ж. Б. Ламарк понятие вида считал условным, поскольку могли в совокупности рассматривать большое число особей. Со временем становится очевидной несостоятельность как типологической, так и номиналистической концепций вида. В настоящее время принята биологическая концепция вида, сложившаяся благодаря трудам таких выдающихся биологов, как Н.И.Вавилов, Э.Майр (в 1963 г. им опубликована фундаментальная монография «Зоологический вид и эволюция»), Ф.И.Добржанский, Н.В.Тимофеев-Ресовский и др.

Биологическая концепция вида признает, что виды состоят из популяций, что они реальны и имеют общую генетическую программу, исторически сложившуюся в ходе эволюции. В соответствий с этой концепцией: 1) вид — это репродуктивное сообщество, обладающее репродуктивной изоляцией, которая понимается как наличие механизмов, препятствующих притоку других генов (в то же время существует множество механизмов, обеспечивающих размножение внутри вида); 2) вид — экологическая единица, взаимодействущая как единое целое с другими видами; 3) вид — генетическая единица, обладающая единым генофондом. Из данной теоретической концепции вытекает следующее определение: виды — это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких групп. Каждый вид обитает на определенном пространстве, называемом ареалом вида. Принята определенная сумма показателей (критериев), по которым возможно очертить границы каждого конкретного вида и определить видовую принадлежность рассматриваемых особей. В настоящее время приняты следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, этологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Популяция — это исторически сложившаяся совокупность особей данного вида, занимающая определенное пространство внутри видового ареала и в той или иной степени изолированная от аналогичных соседних совокупностей. Изоляции популяций способствуют географические барьеры (для одних видов это пустыни, для других — реки и морские проливы, для третьих — высокие горные хребты, для четвертых — неблагоприятный климат и т.д.), биологические различия (морфологические, экологические и поведенческие), препятствующие скрещиванию, — это могут быть различия в строении полового аппарата, сроках размножения, поведении ухаживания и пр.

Вид состоит из популяций, которые следует рассматривать как элементарные единицы эволюции. Например, известная всем деревенская ласточка {Hirundo rustica) как вид состоит из различных географических популяций, или подвидов (рис. 3.1). В пределах каждой географической популяции сложились свои конкретные механизмы взаимодействия с окружающей средой. В результате у птиц, относящихся к различным географическим популяциям, формируются некоторые поведенческие, экологические и даже морфологические различия. Поэтому, основываясь только на знании особенностей биологии отдельных популяций, некорректно утверждать, что рассматриваемый вид является перелетным. Так, европейские популяции этого вида перелетны, в то время как популяции ласточки в африканской части ареала — оседлы, т.е. не только гнездятся там, но и не улетают на зиму. Или, например, европейские популяции удода (Upupa epops) перелетны, а африканские — оседлы (рис. 3.2).

2. Механизмы эволюции. Учение о естественном отборе

Вфундаментальном труде Ч.Дарвина «Происхождение видов...» (1859) основными движущими силами эволюционного процесса выделены наследственность, изменчивость и естественный отбор.

Наследственность — свойство всех организмов сохранять и передавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда похожи на родителей, но не являются их копией. Материальной основой наследственности являются гены, которые локализованы в хромосомах. Ген — единица наследственности, передаваемая из поколения в поколение гаметами (функциональные половые клетки — яйцеклетки или сперматозоиды) и контролирующая развитие и конкретные признаки особи. Ген представляет собой участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Хромосомы есть в половых и соматических клетках. Зародыш образуется при слиянии мужских и женских гамет, поэтому его формирование и развитие определяются под влиянием генов обоих родителей. Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница, из желудя — дуб, из яиц грача вылупляется грач и т. д. Исключений здесь никаких быть не может.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, эко- логические и поведенческие признаки характеризуются изменчивостью. Вследствие этого в пределах вида (популяции) нет и не может быть абсолютно идентичных по всей совокупности признаков особей. В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или термитнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнем поле ржи все особи растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин различал две формы изменчивости: наследственную и ненаследственную. Согласно современным знаниям, такое подразделение представляется весьма искусственным, поскольку вариации в пределах любого типа изменчивости в определенной степени обусловлены наследственными факторами. Тем не менее эта классификация достаточно удобна с методической точки зрения и отвечает на вопрос о том, какие главные факторы лежат в основе различных типов изменчивости. Подробнее о мутационной и модификационной изменчивости см. в разделе «Основы генетики и селекции».

Размышляя о механизмах и движущих силах эволюции, великий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представлению о борьбе за существование. Это одно из центральных понятий в созданной им теории эволюции. Ч.Дарвин обратил внимание на факты практически «безграничного» размножения некоторых видов животных и растений. Например, известно, что самка аскариды откладывает в сутки до 200 тыс. яиц, а рыба-луна выметывает до 300 млн икринок. Только один плод кукушкиных слезок может содержать около 190 тыс. семян, а коробочка мака — 3 тыс. (на одном растении их может быть до 10). Подсчитано, что потомство одной пары воробьев за 10 лет способно воспроизвести 200 млрд. особей, одуванчик — 10¹⁷, луна-рыба — 6х 10⁸⁴ особей. Даже сравнительно медленно размножающиеся животные обладают достаточно высоким потенциалом воспроизведения себе подобных. Так, в 1911 г. на один из островов около Аляски было завезено 25 северных оленей. Прошло чуть более 25 лет, и их численность возросла до 2000. Но в 1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей, поскольку чрезмерно большое стадо подорвало растительную кормовую базу вида.

Если бы в популяциях выживали все особи последующих поколений и продолжали размножаться с той же интенсивностью, то очень скоро на Земле не осталось бы ни одного свободного места. Но этого никогда не происходит и не может произойти, потому что численность каждого вида регулируется борьбой за существование. Ч.Дарвин писал, что «борьба за существование неизбежно вытекает из быстрой прогрессии, в которой все органические существа стремятся размножиться». Например, численность быстро размножающихся насекомых в значительной степени регулируется насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parus major) за сутки съедает насекомых столько, сколько весит сама. Высока потребность в пище и у других видов птиц (рис. 3.3). Подсчитано, что желтоголовый королек {Regulus regulus) за год добывает до 10 млн насекомых. Черный стриж (Apus apus) за одну охоту добывает почти 400 мелких воздушных насекомых. Огромное количество пищевых объектов потребляют усатые киты. Однажды в желудке кита финвала (длиной более 22 м) было обнаружено 800 кг мелких рачков — их приблизительная численность оценивается более 2 млн экземпляров. Большое количество особей гибнет от неблагоприятных внешних условий, таких, как низкие или высокие температуры, изменение солености воды (для некоторых рыб и их икры) и пр.

Ч.Дарвин понимал борьбу за существование как совокупность отношений между особями и различными факторами внешней среды и неоднократно подчеркивал, что термин «борьба за существование» он понимает в широком и метафорическом смысле, включая сюда не только жизнь одной особи, но и ее успех в оставлении потомства. Он писал, что растение в пустыне «ведет борьбу за жизнь против засухи, хотя правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности».

Прогрессия размножения приводит к важным последствиям: возрастает вероятность появления новых наследственных уклонений; создается «давление жизни» и, как следствие этого, происходит борьба за существование. Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными факторами среды. Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин справедливо заметил, что она «особенно упорна между особями и разновидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одного вида (популяции) нуждаются в одних и тех же ресурсах, подвергаются одним и тем же опасностям и обладают в принципе сходными возможностями в добывании пищи, избегании хищника, оставлении своего потомства. Растения того или иного вида в лесу «борются» за свет и влагу. Особенно резко обостряется внутривидовая конкуренция за ресурсы (территория, пища, половой партнер и пр.) при повышении числа особей в популяции. В таких случаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспыхивают эпидемии, приводящие к массовой гибели особей, массовые выселения (инвазии) из характерных мест обитаний, в результате чего подавляющее число особей также погибает.

Существует ряд приспособлений, которые помогают особям одной популяции избежать прямого столкновения между собой. Медведи, тигры и другие крупные хищники царапинами на деревьях (зрительные метки) обозначают границы участка, на котором добывают себе пищу. По зрительным меткам соперник определяет не только наличие хозяина территории, но и его размеры и силу. Псовые, кошачьи помечают свой индивидуальный кормовой участок мочой. Самцы певчих птиц (соловьи, пеночки, славки, зяблики, щеглы и др.) пением сообщают о занятости определенного участка, т.е. рекламируют территорию. Таким образом, внутривидовая борьба сопровождается понижением плодовитости и гибелью части особей вида. Однако в целом это способствует совершенствованию вида в течение многих поколений.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между популяциями различных видов. Например, в Европе серая крыса практически вытеснила из населенных пунктов более мелкую и менее агрессивную черную крысу, которая теперь сохранилась лишь в лесных и пустынных местностях. Завезенная в Европу американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (выходец из Северной Америки) составила серьезную конкуренцию для местных видов, например для русской выхухоли. Медоносная пчела, завезенная в Австралию из Европы, вытесняет аборигенную форму, отличающуюся отсутствием жала. По-видимому, попавшие в Австралию с помощью человека плацентарные хищники (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении ареала и последующем исчезновении их сумчатого аналога — сумчатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении аборигенных растительноядных сумчатых (например, различных видов кенгуру).

Нередко быстрое размножение одного вида влечет за собой сокращение численности или полное исчезновение другого, оказавшегося в этих условиях менее конкурентоспособным. Так, дрозд деряба (Turdus viscivorus) в ряде мест вытесняет близкого к нему, но более мелкого певчего дрозда (Т. philomelos).

В лесу светолюбивые виды деревьев (сосны, березы, осины), создающие благоприятные условия для развития елового подроста, со временем выхода елей в верхние ярусы и создания плотного полога начинают уступать им жизненное пространство.

Межвидовая борьба — это не только различного уровня конкурентные отношения, но и сложнейшие отношения, развивающиеся в системах «хищник — жертва» (волк и косуля, тигр и кабан, куница харза и кабарга, стрижи и воздушные насекомые, щука и пескарь и т.д.), «паравит — хозяин» (всевозможные случаи экто- и эндопаразитизма). Интересный пример привел Ч.Дарвин. Так, в Парагвае (Южная Америка) нет одичавших лошадей, рогатого скота и собак, хотя южнее и севернее их великое множество. Оказывается, здесь в громадных количествах встречается паразитическая муха, откладывающая свои яйца в пупки новорожденных животных, что в дальнейшем приводит к их гибели. По существу, нет ни одного организма, который бы жил изолированно.

Борьба с неблагоприятными условиями (абиотическими факторами, или факторами неживой природы) наблюдается при ухудшении условий существования видов. Эта борьба обостряет внутривидовую борьбу. В частности, климатические условия (зимние морозы, засушливое жаркое лето, продолжительные дожди и т.д.), как считал Дарвин, являются самым реальным препятствием для размножения. Он вспоминал случай, когда в результате суровой зимы 1854— 1855 гг. в окрестностях его усадьбы было уничтожено до 4/5 всех птиц. Известно, что в горах Швейцарии в результате продолжительных (до двух недель) дождей гибнет практически вся местная популяция белобрюхих стрижей (Apus melba), которые, как и все стрижи, кормятся насекомыми только в воздухе.

3. Учение о естественном отборе как о движущем факторе эволюции разработано Ч.Дарвиным и независимо от него — английским натуралистом А.Уоллесом. Ч.Дарвин считал естественный отбор результатом борьбы за существование, а предпосылкой действия отбора — наследственную изменчивость организмов. Теория Дарвина получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Четверикова, Р.Фишера, И.И.Шмальгаузена, Ф.Г.Добржанского, Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается в неслучайном сохранении в популяции определенных генотипов и в избирательном их участии в передаче генов следующим поколениям. Иными словами, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение разных генотипов. В современной теории эволюции принято выделять несколько форм естественного отбора: движущую, дизруптивную, стабилизирующую.

Движущий, или направленный, отбор. Движущий отбор — такая форма естественного отбора, которая благоприятствует лишь одному направлению изменчивости. Это типичная форма отбора, описанная еще Ч.Дарвиным. По мнению крупнейшего отечественного биолога-эволюциониста И.И.Шмальгаузена, движущий отбор «реализуется на основе селекционного преимущества некоторых вариантов перед представителями средней нормы, установившейся в прежних условиях существования данной популяции» (рис. 3.4). Несмотря на разнообразие особей в популяциях, каждая из них может быть охарактеризована средним значением того или иного признака. Изменение условий существования часто приводит к отбору особей, уклоняющихся от средней величины рассматриваемого признака. Причем от поколения к поколению происходит изменение фенотипа в данном направлении. Движущий отбор направлен на сдвиг среднего значения признака или свойства. На примере Англии описано явление так называемого «инду- стриального меланизма» — возникновения и отбора темноокра-шенных форм бабочек березовой пяденицы (Biston betularia) в загрязненных копотью березовых рощах (рис. 3.5). Вплоть до середины XIX в. в Англии обыкновенно встречались светлые бабочки, имитирующие окраской и рисунком своих крыльев пятна лишайников на стволах берез. Развитие промышленности в индустриальных центрах страны, сопровождающееся загрязнением окружающей среды дымом и сажей, привело к гибели лишайников и за-копчению стволов деревьев. В 1848 г. под Манчестером впервые была поймана необычная (черная) бабочка пяденицы. Со временем таких бабочек становилось все больше. Понадобилось каких-то 50 лет, чтобы редкая до настоящего времени темная форма стала преобладающей. Генетический анализ показал, что темный цвет обусловлен действием доминантного аллеля «С» (carbonaria). Эта редчайшая мутация проявлялась и раньше, но насекомоядные птицы тут же схватывали черных бабочек на белых стволах берез (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до 90 % всех бабочек приобрели темную окраску. Параллельно с этим выработалось приспособительное поведение — темные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и просто на темный фон).

Сущность направленного отбора заключается в следующем: естественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в направлении, благоприятном для новых (изменившихся) условий. В результате закрепляется новая, адекватная условиям трансформированной среды норма реакции. Таким образом, движущий, или направляющий, отбор — это отбор особей с уклоняющимися признаками, подходящими для новых условий. В принципе, отбор идет по фенотипам и по генотипам, которые их определяют.

Дизруптивный, или разрывающий, отбор. Во многих природных популяциях существуют группы особей, различающиеся по какому-то определенному признаку (окраске, форме крыла и пр.) и при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получило название полиморфизма. Полиморфизм характерен для колоний некоторых видов гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными примерами полиморфизма служат общественные насекомые (пчелы, муравьи и т.д.), у которых наблюдается четкое разделение функций (например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики корма, царица — продолжательница рода) между особями одной семьи или колонии.

С генетической точки зрения, полиморфизм понимается как устойчивое поддержание в популяции двух и более генотипичес-ких классов особей, характеризующихся заметными фенотипичес-кими различиями. Полиморфизм может быть результатом действия дизруптивного отбора, который впервые описан американским ученым К. Мазером. Например, у двухточечной божьей коровки существует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: красной и черной. «Красные» божьи коровки лучше выживают зимой, а «черные» — летом. Таким образом, дизруптивный отбор способствует существованию в пределах популяции двух и более фенотипов и элиминирует («убирает») промежуточные формы. Происходит своеобразный разрыв популяции по определенному признаку.

Среди некоторых видов птиц (поморники, кукушки, соколо-образные и др.) распространены цветовые морфы. Половой диморфизм (различие по облику самцов и самок, например жуков-оленей, львов, курообразных и др.) — частный случай полиморфизма. Полиморфизм некоторых видов улиток обеспечивает возможность их существования на различных видах почв. В создавшихся условиях для каждой из форм начинает действовать отбор, направленный на их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал выдающийся отечественный биолог-эволюционист академик И.И.Шмальгаузен (1884—1963). Он писал, что «стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы» (рис. 3.6). Хорошо известен такой примердействия направленного отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьев (Passer domes-ticus). Орнитологи выяснили, что у погибших воробьев крылья либо были значительно короче, либо значительно длиннее устоявшихся средних показателей. Выжившие воробьи имели крылья средней длины. Белые трясогузки (Motacilla alba), охотящиеся за стрекозами, обычно добывают насекомых с уклоняющимися от

средней величины признаками. Что касается человека, то даже самые незначительные нарушения по самым мелким 21 — 22 парам хромосом приводят к серьезному наследственному заболеванию — синдрому Дауна. Изменения в более крупных хромосомах заканчиваются гибелью оплодотворенной яйцеклетки.

Стабилизирующий отбор, отбрасывая мутантные формы, направлен на защиту видов от разрушающего действия мутационных процессов. Он действует с момента начала приспособления особей к изменяющимся условиям, закрепляет приспособления, соответствующие новой обстановке, и выбраковывает отклоняющиеся формы. Эта форма отбора направлена на сужение нормы реакции и, как указывал И. И. Шмальгаузен, «проявляет свое действие при установившихся экологических условиях и биоценотических соотношениях». Стабилизирующий отбор — гарант стабильности (устойчивости) в природных популяциях. Ч.Дарвин говорил о консервирующей роли естественного отбора в установившихся условиях существования.

В результате действия естественного отбора у растений и животных возникают приспособления, соответствующие той среде, в которой они постоянно встречаются. И

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: