Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Лекция. Макроэволюция. Доказательства эволюции





План

1 Доказательства единства происхождения органического мира

2 Эмбриологические доказательства эволюции

3 Морфологические доказательства эволюции

4 Палеонтологические доказательства эволюции

5 Биогеографические доказательства эволюции

1. Макроэволюцияэто эволюция на уровнях выше видового (об­разование новых родов, семейств и т.д.), осуществляется путем микроэволюции. Макроэволюция происходит в сроки, которые исчисляются десятками — сотнями тысяч и даже миллионами лет, и по этой причине недоступна для непосредственного изучения. Однако, согласно современной синтетической теории эволюции, у макроэволюции не существует закономерностей, отличных от закономерностей микроэволюции. Макроэволюция, как и микро­эволюция, также осуществляется на основе принципа дивергент­ное.

Несмотря на невозможность непосредственного исследования макроэволюционных процессов, наука располагает множеством фактов, что эти процессы реальны и существуют в природе.

2. Данные эмбриологии.Эмбриология — наука о зародышевом раз­витии. Исследования, проведенные эмбриологами, показали общ­ность происхождения всех многоклеточных животных, поскольку все они развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Все яйцеклетки в своем развитии последовательно проходят опреде­ленные стадии (бластулы и гаструлы). Например, все позвоночные животные в процессе эмбрионального (зародышевого) развития проходят стадию закладки жаберных щелей, хотя во взрослом со­стоянии у наземных позвоночных они отсутствуют. У бескрылых птиц (например, киви) закладываются крылья, у усатых китов на определенных стадиях раннего онтогенеза — зубы, но в дальней­шем они не развиваются.



Самые ранние стадии развития зародышей позвоночных удиви­тельно схожи между собой. В дальнейшем это сходство постепенно утрачивается, все ярче начинают проявляться сначала признаки класса, затем отряда, семейства, рода и, наконец, вида позвоноч­ного животного (рис. 3.21). Таким образом, в процессе индивиду­ального развития (онтогенеза) каждый вид повторяет свое исто­рическое развитие (филогенез). Выявленная закономерность была сформулирована немецкими биологами Ф. Мюллером (1821 —1897) и Э.Геккелем (1834—1919) как биогенетический закон, сущность которого заключается в том, что онтогенез есть краткое повторе­ние филогенеза. Естественно, что онтогенез не повторяет абсо­лютно все этапы филогенеза (некоторые стадии в онтогенезе не отражены). По строению эмбрионов современных форм можно судить о строении эмбрионов (а не взрослых) предков.

Генетические и цитологические данные.Осуществление генети­ческого кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот происходит по единому для всего живого на Земле механизму. Кле­точное строение характерно для подавляющего большинства орга­низмов. Принципы деления клеток одинаковы у всех эукариот. Это неоспоримо свидетельствует о едином плане строения и общности происхождения всех организмов. Вероятность того, что принципи­ально сходная ультраструктура клеток и тончайшие механизмы их функционирования возникли случайно, практически отсутствует и даже теоретически является фантастичной.

3. Данные сравнительной анатомии и внешней морфологии.Не только палеонтологические данные свидетельствуют о наличии переходных форм. В настоящее время также существуют формы, занимаю­щие как бы «промежуточное» положение между категориями вы­сокого систематического ранга. Например, яйцекладущие млеко­питающие (утконосы, ехидны) по особенностям своей организа­ции являются промежуточным звеном между рептилиями и мле­копитающими.

В строении передних конечностей наземных позвоночных (ам­фибии, рептилии, птицы и млекопитающие), несмотря на то что все они выполняют самые различные функции, обращает на себя внимание определенное сходство, обусловленное общностью их происхождения. Явление соответствия органов у организмов раз­ных видов, обусловленное их филогенетическим родством, назы­вают гомологией. А такие органы называют гомологичными органами (рис. 3.16). Наличие гомологичных органов у организмов тех или иных групп позволяет проследить степень их родства, определить их филогенетические связи. Но далеко не всякое внешнее сходство в строении органов свидетельствует о родстве организмов. Крыло птицы и крыло бабочки, несмотря на сходство выполняемых функ­ций, а также на некоторое внешнее сходство, по-разному устрое­ны и являются результатом схождения признаков (конвергенции), а не общности происхождения. Такие органы называют аналогич­ными органами. А явление морфологического сходства органов у организмов различных систематических групп, обусловленное сход­ством выполняемых ими функций, носит название аналогии. При­меров конвергенции в мире животных много (рис. 3.17—3.19). Колючки некоторых видов растений — аналогичные органы, по­скольку их происхождение различно: например колючки боярыш­ника — видоизмененные побеги, колючки кактуса, барбариса — видоизмененные листья.

Доказательствами эволюции являются также рудименты и ата­визмы. В организме встречаются недоразвитые органы или их час- ти, не функционирующие у взрослых форм. Это рудименты, или рудиментарные органы (рис. 3.20). По наличию рудиментов можно судить об общности происхождения. Рудименты таза и задних ко­нечностей удавов свидетельствуют о давнем отделении змей от ящериц, а рудименты таза кита —- о происхождении от наземных предков, рудименты глаз у слепых пещерных рыб — о том, что эти формы когда-то жили в условиях нормальной освещенности и т.д. Рудименты человека — хвостовые позвонки, ушные мышцы, ап­пендикс и др. В отличие от рудиментов, которые характерны для всех особей рассматриваемого вида, атавизмы встречаются, как исключение, только у отдельных особей. Атавизмы — это призна­ки, существовавшие у далеких предков и проявившиеся у отдель­ных особей вида. К атавистическим структурам следует отнести по­явление трехпалости у современных лошадей, развитие хвоста и волосяного покрова на всем теле у человека и т.д. По атавизмам можно судить, как был устроен тот или иной орган у предковой формы.

 

4. Палеонтологические данные.Палеонтология как наука оформи­лась благодаря исследованиям Ж. Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ла-марка (беспозвоночные) и А.Броньяра (растения). Термин «пале­онтология» был предложен французский зоологом Анри Бленви-лем (1777 — 1850) в 1822 г. С помощью палеонтологических мето­дов изучаются ранние этапы развития жизни на Земле, выясняют­ся магистральные пути развития органического мира. Результаты палеонтологических исследований используются для доказатель­ства эволюции животного и растительного мира. Палеонтологи­ческие данные и сравнение вымерших форм с современными фор­мами убедительно свидетельствуют о том, что животные и расте­ния постоянно изменялись во времени. Палеонтологам удалось до­казать, что одни виды путем длительной эволюции происходят от других исходных форм, и показать это как филогенетические ряды (ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе исторического развития).

Филогенетические ряды. По целому ряду групп животных (неко­торые копытные, слоны, хищные, моллюски и пр.) палеонтоло­гам удалось воссоздать непрерывные ряды форм (от древнейших до современных), отражающие эволюцию рассматриваемых кате­горий. Отечественный зоолог В.О.Ковалевский (1842—1883) раз­работал филогенетический ряд лошадей (рис. 3.13, 3.14): фенако­дус (пятипалая конечность) — эогиппус (четырехпалая конеч­ность) — миогиппус (трехпалая конечность) — парагиппус (трех­палая конечность) — плиогиппус (однопалая конечность) — со­временная лошадь (однопалая конечность). Число пальцев на ко­нечностях уменьшалось в связи с переходом к быстрому и дли­тельному бегу. Одновременно с редукцией числа пальцев увели- чивались абсолютные размеры животных (от размера лисицы до современной лошади), осуществился переход от всеядности к ис­ключительной травоядности, изменилось строение зубной систе­мы и др. На все это ушло до 60 — 70 млн лет. Филогенетические ряды могут рассматриваться как прямые доказательства эволюции. Переходные формы. Наличие филогенетических рядов не могло служить объяснением для происхождения групп высокого систе­матического ранга. Противники эволюции жизни на Земле счита­ли возникновение таких групп результатами соответствующих «ак- тов творения». С этой точки зрения особый интерес представляют ископаемые переходные формы, сочетающие в себе одновременно как признаки древних, так и более эволюционно молодых групп, относящихся к таксономическим (систематическим) категориям высокого ранга.

В качестве переходных групп могут быть рассмотрены семен­ные папоротники (переходная форма между папоротникообраз­ными и голосеменными), ихтиостеги (переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными), которых шведский палеонтолог Ярвик образно назвал «четвероногими ры­бами» (рис. 3.15).

5. Биогеографические данные.Биогеография изучает закономерно­сти распространения и распределения растений и животных на земном шаре. Своеобразие флоры и фауны Австралии, Новой Зе­ландии, Южной Америки, Мадагаскара и океанических островов, сходство фауны Северо-Восточной Азии и Северной Америки, Ев­ропы и Британских островов, различие фауны Северной и Южной Америки, Африки, Мадагаскара и т.д. — все это свидетельствует о длительной эволюции растительного и животного мира планеты. Причины сходства и различия флоры и фауны различных геогра­фических регионов — результат не только исторического развития растительного и животного мира, но и прежде всего тех геологи­ческих процессов (дрейф материков, образование островов, появ­ление и исчезновение «сухопутных мостов» между материками, островами и материками и т.д.), которые происходили в это вре­мя! А. Уоллес, основываясь на имеющейся в его распоряжении ин-формациио расщюстранении животных, выделил 6 биогеографи­ческих областей: Палеарктику, Неоарктику, Эфиопскую, Индо-малайскую, Неотропическую, Австралийскую (рис. 3.22).

Сравнение растительного и животного мира различных геогра­фических областей позволяет разобраться в их отдаленном про­шлом, предоставляет богатый материал, доказывающий эволю­цию живых организмов. Сходство фауны и флоры Северной Аме­рики и северо-востока Евразии объясняется наличием в недале­ком прошлом узкого перешейка («сухопутного моста») между ма­териками. Такой же мост существовал между Европой и Британ­скими островами. С другой стороны, длительная (десятки милли­онов лет) изоляция Южной Америки (Неотропическая область) от Северной (Неоарктическая область) привела, несмотря на су­ществование в настоящее время Панамского перешейка, к значи­тельным различиям флоры и фауны континентов. Взаимопроник­новение видов животных (опоссумы, броненосцы, дикобразы при­шли из неотропической области в Северную Америку; олени, мед- веди, лисы и др. проникли в Неотропики с севера) не изменило характерного (своеобразного) облика фауны Южной и Северной Америки. Еще большим своеобразием отличается животный мир Австралии, которую по праву называют царством сумчатых! Авст­ралия обособилась от Южной Азии более 100 млн лет назад, когда еще не было плацентарных млекопитающих. Разнообразие сумча­тых — результат эволюции в условиях длительной географической изоляции.

Особый интерес с точки зрения изучения эволюции представ­ляют острова. Материковые острова (например, Британские ост­рова) имеют фауну и флору, близкую к материковой. Но длитель­ная изоляция острова ведет к ослаблению материковых связей и повышает своеобразие его фауны. Уникальность природы Мада­гаскара, ее отличие от природы Африканского континента сложи­лась в результате длительной географической изоляции острова, отделившегося от материка еще в мезозое. Поэтому на Мадагаска­ре нет слонов, жирафов, бегемотов, львов, гиен, леопардов, стра­усов, зебр, антилоп и прочих представителей фауны Эфиопской области. Высоким процентом эндемичных форм (форм, которые больше нигде не встречаются) характеризуются океанические ос­трова. В целом их видовой состав беден (ущербность фауны и фло­ры). Например, на таких островах отсутствуют наземные млекопи­тающие, амфибии, т.е. целые группы видов, не способные пре­одолевать значительные водные пространства. Для фауны и флоры океанических островов большое значение имеет явление случай­ного заноса животных (птицы, насекомые, рептилии, последние могут преодолевать водные преграды на стволах деревьев) и семян растений. На островах процесс эволюции в условиях их длитель­ной географической изоляции, в отсутствие генетических связей с материнскими популяциями, формируется эндемичная флора и фауна. Так, на Галапагосских островах эндемизм среди птиц до­стигает почти 80 % (82 вида из 108). А знаменитые галапагосские, или дарвиновы, вьюрки (14 видов) стали первым примером влия­ния изоляции на видообразование|_Ч. Дарвин обратил пристальное внимание на строение клювов у различных видов вьюрков и, про­ведя исследования, пришел к заключению, что формы клювов сформировались в зависимости от состава поедаемых кормов и спо­собов их добывания. (Исследования ученых последующих поколе­ний (Д.Лэк, Э. Майр) показали, что все дарвиновы вьюрки про­изошли от одного общего материкового предка и случилось все это в результате процесса адаптивной радиации, т. е. в результате расхождения (дивергенции) форм от исходной предковой в ходе приспособительной эволюцииЛЭффект адаптивной радиации так­же наглядно демонстрируется на гавайских цветочницах — энде­мичной группе птиц, обитающей на Гавайских островах. Известно около 40 видов этих птиц, включая вымершие формы.

Лекция. Макроэволюция. Главные направления эволюции.

План

1. Ароморфоз

2. Идиоадаптация.

3. Общая дегенерация

4. Прогресс и регресс эволюции

1.Под аромор­фозом, или морфофизиологическим прогрессом, понимается дос­тижение биологического прогресса путем повышения общего уров­ня организации живых организмов. Примерами главнейших аро-морфозов служат: переход к многоклеточное™; эволюционные пре­образования основных систем органов у позвоночных (кровенос­ной, нервной, дыхательной и других систем); приобретение выс­шими позвоночными механизмов физической и химической тер­морегуляции. Однако не всегда корректно противопоставлять вы­сокую организацию низкой (об этом писал еще Ч.Дарвин): напри­мер, пойкилотермные организмы (те же насекомые, моллюски) и без повышения соответствующей организации находятся на вер­шине биологического прогресса. То же можно сказать и об одно­клеточных организмах. Ароморфоз в мире растений — это переход от спор к размножению семенами, переход от голосеменных к по­крытосеменным.

2.Идиоадаптациипредставляют собой частные приспособления видов, не связанные с изменениями уровня их биологической орга­низации и позволяющие им приспособиться к конкретным усло­виям среды. Например, в пределах класса млекопитающих без вся­кого изменения уровня организации сформировались различные по образу жизни группы животных: воздушные (рукокрылые), вод­ные (китообразные), роющие (кроты, цокоры, слепыши и др.), лазающие (обезьяны, ленивцы и др.), бегающие (копытные и др.) и т.д. (рис. 3.24, 3.25). Для всех этих групп млекопитающих харак­терны гомойотермность (относительная независимость температу­ры тела от окружающей среды), живорождение, выкармливание детенышей молоком, т.е. черты, общие для всего класса. Примеры покровительственной окраски и формы, отмечающиеся у самых раз­личных животных, также должны быть отнесены к частным при­способлениям, или идиоадаптациям. К идиоадаптациям относятся конкретные приспособления к условиям существования у дарвиновых вьюрков.

У растений примерами идиоадаптаций являются многообраз­ные приспособления цветка к опылению ветром, насекомыми, птицами, приспособления к распространению плодов и семян (с помощью ветра, воды, животных).

3. При общей дегенерациипроисходят эволюционные изменения, ведущие к упрощению уровня организации. При этом могут исче­зать конкретные органы и даже целые системы органов, утратив­шие свое биологическое значение. Обычно дегенерация связана с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни, с оби­танием в пещерах.

У паразитических червей (цепни, лентецы и др.) наряду с упро­щением организации (отсутствие пищеварительного тракта, орга­нов чувств и пр.) формируются различные приспособления к оби­танию во внутренней среде другого организма (химически стой­кие покровы, присоски и крючки, с помощью которых они удер­живаются на внутренних стенках кишечника хозяина, исключи­тельно высокая плодовитость и пр.). Многие виды эндопаразитических червей, несмотря на резкое упрощение их организации, в настоящее время процветают. Паразитические растения нередко частично утрачивают способность к фотосинтезу. Их листья при­обретают вид чешуи, а корни преобразуются в присоски.

Асцидии, ведущие во взрослом состоянии сидячий образ жиз­ни, утратили хорду, органы передвижения; их органы чувств и нервная система в ходе метаморфоза дегенерировали. И лишь по личиночной стадии, имеющей хорду, удалось установить принад­лежность асцидий к типу хордовых.

Для пещерных обитателей (пещерные рыбы, хвостатые земно­водные — протеи) характерны редукция или даже полная утрата органов зрения, снижение или отсутствие пигментации.

Генетической основой упрощения уровня, организации счита­ют мутации. Так, известны мутации, вызывающие рудиментарность органов (например, недоразвитие крыльев у насекомых) или снижающие степень пигментации покровов (например, возник­новение альбинизма у млекопитающих). При благоприятных усло­виях такие мутации могут прогрессивно распространяться в попу­ляциях.

Соотношение путей эволюции.Из всех рассмотренных путей до­стижения биологического прогресса наиболее редки ароморфозы, поднимающие ту или иную систематическую группу на качествен­но новый, более высокий уровень развития. Ароморфозы опреде­ляют переломные пункты, новые этапы развития жизни на Земле, открывают для групп, подвергшихся соответствующим морфо-физиологическим преобразованиям, новые возможности в освое­нии внешней среды. Иногда это совершенно новая среда (напри­мер, выход позвоночных на сушу). В дальнейшем эволюция группы идет по пути идиоадаптаций.

Качественное изменение условий внешней среды может привес­ти к ситуации, когда дальнейшее развитие в определенных услови­ях уже не ведет к биологическому прогрессу. Тогда создаются пред­посылки к новому ароморфозу, например к появлению амниоти- ческого яйца у наземных позвоночных (рептилии — млекопитаю­щие), сравнительно (с икрой рыб и амфибий) независимого от внешней среды. Иногда целая систематическая группа организмов развивается по пути общей дегенерации. Последний путь может осу­ществляться при попадании организмов в сравнительно однород­ную среду, например при паразитическом образе жизни.

4. Прогресс и регресс в эволюции.Органический мир Земли разви­вался от простого к сложному, от низших форм к высшим, что является прогрессивным развитием. Но это не единственное из возможных направлений эволюции. Крупный отечественный био­лог-эволюционист А. Н.Северцов (1866—1936) разработал теорию морфофизиологического и биологического прогресса и регресса (рис. 3.23).

Биологический прогресс — это победа вида (или иной системати­ческой единицы) в борьбе за существование. Основные признаки биологического прогресса — стабильное увеличение численности и расширение занимаемого ареала. Расширение ареала вида при­водит, как правило, к образованию новых популяций. По опреде­лению, примерами биологического прогресса служат представи­тели типов простейших, моллюсков, членистоногих (различные виды и даже целые отряды насекомых — двукрылые, жесткокры­лые и др.), хордовых (отдельные группы рыб, птиц — например, воробьинообразные, млекопитающих — например, грызуны и др.). Ошибочно полагать, что в состоянии биологического прогресса находятся только классы птиц и млекопитающих. Следует помнить, что далеко не все группы птиц и млекопитающих иллюстрируют собой биологический прогресс. Он достигается различными путя­ми, которые не всегда связаны лишь с повышенным уровнем орга­низации систематических групп.

Биологический регресс характеризуется альтернативными призна­ками: снижением численности, сокращением ареала, снижением внутривидовой дифференциации (например, снижением популя-

ционного разнообразия). В конечном счете биологический регресс может привести к вымиранию вида. В типе хордовых приме­рами естественного биологического регрес­са служат: двоякодышащие и кистеперые рыбы (кл. Костные рыбы); гаттерия, кро­кодилы, слоновые черепахи (кл. Рептилии); киви, некоторые виды журавлей (напри­мер, американский журавль), аистов (кл. Птицы); яйцекладущие, неполнозубые, хо­ботные (кл. Млекопитающие). Основной причиной биологического регресса явля­ется отставание в эволюции группы от ско­рости изменений окружающей среды.

Ускоренная трансформация окружаю­щей природной среды вследствие антро-Алексей Николаевич погенного фактора, прямое преследование Северцов и истребление переводят целый ряд видов и групп животных в состояние биологического регресса и даже ставят некоторые из них на грань вымирания: хищные птицы (ка­лифорнийский и андский кондоры, филиппинский орел и др.), большинство видов журавлей (стерх, черный журавль и др.), аф­риканские страусы, казуары, эму, нанду, гавайские цветочницы, попугаи (72 вида), китоглав (отр. Листообразные), крупные кито­образные (синий кит, финвал и др.), слоны, носороги, львы, тиг­ры, гепарды, снежный барс, некоторые виды медведей, челове­кообразные обезьяны и многие другие.

 









ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2021 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.