Лекция. Макроэволюция. Доказательства эволюции

1 Доказательства единства происхождения органического мира

2 Эмбриологические доказательства эволюции

4 Палеонтологические доказательства эволюции

5 Биогеографические доказательства эволюции

1. Макроэволюция — это эволюция на уровнях выше видового (образование новых родов, семейств и т.д.), осуществляется путем микроэволюции. Макроэволюция происходит в сроки, которые исчисляются десятками — сотнями тысяч и даже миллионами лет, и по этой причине недоступна для непосредственного изучения. Однако, согласно современной синтетической теории эволюции, у макроэволюции не существует закономерностей, отличных от закономерностей микроэволюции. Макроэволюция, как и микроэволюция, также осуществляется на основе принципа дивергентное.

Несмотря на невозможность непосредственного исследования макроэволюционных процессов, наука располагает множеством фактов, что эти процессы реальны и существуют в природе.

2. Данные эмбриологии. Эмбриология — наука о зародышевом развитии. Исследования, проведенные эмбриологами, показали общность происхождения всех многоклеточных животных, поскольку все они развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Все яйцеклетки в своем развитии последовательно проходят определенные стадии (бластулы и гаструлы). Например, все позвоночные животные в процессе эмбрионального (зародышевого) развития проходят стадию закладки жаберных щелей, хотя во взрослом состоянии у наземных позвоночных они отсутствуют. У бескрылых птиц (например, киви) закладываются крылья, у усатых китов на определенных стадиях раннего онтогенеза — зубы, но в дальнейшем они не развиваются.

Самые ранние стадии развития зародышей позвоночных удивительно схожи между собой. В дальнейшем это сходство постепенно утрачивается, все ярче начинают проявляться сначала признаки класса, затем отряда, семейства, рода и, наконец, вида позвоночного животного (рис. 3.21). Таким образом, в процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждый вид повторяет свое историческое развитие (филогенез). Выявленная закономерность была сформулирована немецкими биологами Ф. Мюллером (1821 —1897) и Э.Геккелем (1834—1919) как биогенетический закон, сущность которого заключается в том, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Естественно, что онтогенез не повторяет абсолютно все этапы филогенеза (некоторые стадии в онтогенезе не отражены). По строению эмбрионов современных форм можно судить о строении эмбрионов (а не взрослых) предков.

Генетические и цитологические данные. Осуществление генетического кодирования, биосинтеза белков и нуклеиновых кислот происходит по единому для всего живого на Земле механизму. Клеточное строение характерно для подавляющего большинства организмов. Принципы деления клеток одинаковы у всех эукариот. Это неоспоримо свидетельствует о едином плане строения и общности происхождения всех организмов. Вероятность того, что принципиально сходная ультраструктура клеток и тончайшие механизмы их функционирования возникли случайно, практически отсутствует и даже теоретически является фантастичной.

3. Данные сравнительной анатомии и внешней морфологии. Не только палеонтологические данные свидетельствуют о наличии переходных форм. В настоящее время также существуют формы, занимающие как бы «промежуточное» положение между категориями высокого систематического ранга. Например, яйцекладущие млекопитающие (утконосы, ехидны) по особенностям своей организации являются промежуточным звеном между рептилиями и млекопитающими.

В строении передних конечностей наземных позвоночных (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие), несмотря на то что все они выполняют самые различные функции, обращает на себя внимание определенное сходство, обусловленное общностью их происхождения. Явление соответствия органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетическим родством, называют гомологией. А такие органы называют гомологичными органами (рис. 3.16). Наличие гомологичных органов у организмов тех или иных групп позволяет проследить степень их родства, определить их филогенетические связи. Но далеко не всякое внешнее сходство в строении органов свидетельствует о родстве организмов. Крыло птицы и крыло бабочки, несмотря на сходство выполняемых функций, а также на некоторое внешнее сходство, по-разному устроены и являются результатом схождения признаков (конвергенции), а не общности происхождения. Такие органы называют аналогичными органами. А явление морфологического сходства органов у организмов различных систематических групп, обусловленное сходством выполняемых ими функций, носит название аналогии. Примеров конвергенции в мире животных много (рис. 3.17—3.19). Колючки некоторых видов растений — аналогичные органы, поскольку их происхождение различно: например колючки боярышника — видоизмененные побеги, колючки кактуса, барбариса — видоизмененные листья.

Доказательствами эволюции являются также рудименты и атавизмы. В организме встречаются недоразвитые органы или их час- ти, не функционирующие у взрослых форм. Это рудименты, или рудиментарные органы (рис. 3.20). По наличию рудиментов можно судить об общности происхождения. Рудименты таза и задних конечностей удавов свидетельствуют о давнем отделении змей от ящериц, а рудименты таза кита —- о происхождении от наземных предков, рудименты глаз у слепых пещерных рыб — о том, что эти формы когда-то жили в условиях нормальной освещенности и т.д. Рудименты человека — хвостовые позвонки, ушные мышцы, аппендикс и др. В отличие от рудиментов, которые характерны для всех особей рассматриваемого вида, атавизмы встречаются, как исключение, только у отдельных особей. Атавизмы — это признаки, существовавшие у далеких предков и проявившиеся у отдельных особей вида. К атавистическим структурам следует отнести появление трехпалости у современных лошадей, развитие хвоста и волосяного покрова на всем теле у человека и т.д. По атавизмам можно судить, как был устроен тот или иной орган у предковой формы.

4. Палеонтологические данные. Палеонтология как наука оформилась благодаря исследованиям Ж. Кювье (позвоночные), Ж.Б.Ла-марка (беспозвоночные) и А.Броньяра (растения). Термин «палеонтология» был предложен французский зоологом Анри Бленви-лем (1777 — 1850) в 1822 г. С помощью палеонтологических методов изучаются ранние этапы развития жизни на Земле, выясняются магистральные пути развития органического мира. Результаты палеонтологических исследований используются для доказательства эволюции животного и растительного мира. Палеонтологические данные и сравнение вымерших форм с современными формами убедительно свидетельствуют о том, что животные и растения постоянно изменялись во времени. Палеонтологам удалось доказать, что одни виды путем длительной эволюции происходят от других исходных форм, и показать это как филогенетические ряды (ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе исторического развития).

Филогенетические ряды. По целому ряду групп животных (некоторые копытные, слоны, хищные, моллюски и пр.) палеонтологам удалось воссоздать непрерывные ряды форм (от древнейших до современных), отражающие эволюцию рассматриваемых категорий. Отечественный зоолог В.О.Ковалевский (1842—1883) разработал филогенетический ряд лошадей (рис. 3.13, 3.14): фенакодус (пятипалая конечность) — эогиппус (четырехпалая конечность) — миогиппус (трехпалая конечность) — парагиппус (трехпалая конечность) — плиогиппус (однопалая конечность) — современная лошадь (однопалая конечность). Число пальцев на конечностях уменьшалось в связи с переходом к быстрому и длительному бегу. Одновременно с редукцией числа пальцев увели- чивались абсолютные размеры животных (от размера лисицы до современной лошади), осуществился переход от всеядности к исключительной травоядности, изменилось строение зубной системы и др. На все это ушло до 60 — 70 млн лет. Филогенетические ряды могут рассматриваться как прямые доказательства эволюции. Переходные формы. Наличие филогенетических рядов не могло служить объяснением для происхождения групп высокого систематического ранга. Противники эволюции жизни на Земле считали возникновение таких групп результатами соответствующих «ак- тов творения». С этой точки зрения особый интерес представляют ископаемые переходные формы, сочетающие в себе одновременно как признаки древних, так и более эволюционно молодых групп, относящихся к таксономическим (систематическим) категориям высокого ранга.

В качестве переходных групп могут быть рассмотрены семенные папоротники (переходная форма между папоротникообразными и голосеменными), ихтиостеги (переходная форма между пресноводными кистеперыми рыбами и земноводными), которых шведский палеонтолог Ярвик образно назвал «четвероногими рыбами» (рис. 3.15).

5. Биогеографические данные. Биогеография изучает закономерности распространения и распределения растений и животных на земном шаре. Своеобразие флоры и фауны Австралии, Новой Зеландии, Южной Америки, Мадагаскара и океанических островов, сходство фауны Северо-Восточной Азии и Северной Америки, Европы и Британских островов, различие фауны Северной и Южной Америки, Африки, Мадагаскара и т.д. — все это свидетельствует о длительной эволюции растительного и животного мира планеты. Причины сходства и различия флоры и фауны различных географических регионов — результат не только исторического развития растительного и животного мира, но и прежде всего тех геологических процессов (дрейф материков, образование островов, появление и исчезновение «сухопутных мостов» между материками, островами и материками и т.д.), которые происходили в это время! А. Уоллес, основываясь на имеющейся в его распоряжении ин-формациио расщюстранении животных, выделил 6 биогеографических областей: Палеарктику, Неоарктику, Эфиопскую, Индо-малайскую, Неотропическую, Австралийскую (рис. 3.22).

Сравнение растительного и животного мира различных географических областей позволяет разобраться в их отдаленном прошлом, предоставляет богатый материал, доказывающий эволюцию живых организмов. Сходство фауны и флоры Северной Америки и северо-востока Евразии объясняется наличием в недалеком прошлом узкого перешейка («сухопутного моста») между материками. Такой же мост существовал между Европой и Британскими островами. С другой стороны, длительная (десятки миллионов лет) изоляция Южной Америки (Неотропическая область) от Северной (Неоарктическая область) привела, несмотря на существование в настоящее время Панамского перешейка, к значительным различиям флоры и фауны континентов. Взаимопроникновение видов животных (опоссумы, броненосцы, дикобразы пришли из неотропической области в Северную Америку; олени, мед- веди, лисы и др. проникли в Неотропики с севера) не изменило характерного (своеобразного) облика фауны Южной и Северной Америки. Еще большим своеобразием отличается животный мир Австралии, которую по праву называют царством сумчатых! Австралия обособилась от Южной Азии более 100 млн лет назад, когда еще не было плацентарных млекопитающих. Разнообразие сумчатых — результат эволюции в условиях длительной географической изоляции.

Особый интерес с точки зрения изучения эволюции представляют острова. Материковые острова (например, Британские острова) имеют фауну и флору, близкую к материковой. Но длительная изоляция острова ведет к ослаблению материковых связей и повышает своеобразие его фауны. Уникальность природы Мадагаскара, ее отличие от природы Африканского континента сложилась в результате длительной географической изоляции острова, отделившегося от материка еще в мезозое. Поэтому на Мадагаскаре нет слонов, жирафов, бегемотов, львов, гиен, леопардов, страусов, зебр, антилоп и прочих представителей фауны Эфиопской области. Высоким процентом эндемичных форм (форм, которые больше нигде не встречаются) характеризуются океанические острова. В целом их видовой состав беден (ущербность фауны и флоры). Например, на таких островах отсутствуют наземные млекопитающие, амфибии, т.е. целые группы видов, не способные преодолевать значительные водные пространства. Для фауны и флоры океанических островов большое значение имеет явление случайного заноса животных (птицы, насекомые, рептилии, последние могут преодолевать водные преграды на стволах деревьев) и семян растений. На островах процесс эволюции в условиях их длительной географической изоляции, в отсутствие генетических связей с материнскими популяциями, формируется эндемичная флора и фауна. Так, на Галапагосских островах эндемизм среди птиц достигает почти 80 % (82 вида из 108). А знаменитые галапагосские, или дарвиновы, вьюрки (14 видов) стали первым примером влияния изоляции на видообразование|_Ч. Дарвин обратил пристальное внимание на строение клювов у различных видов вьюрков и, проведя исследования, пришел к заключению, что формы клювов сформировались в зависимости от состава поедаемых кормов и способов их добывания. (Исследования ученых последующих поколений (Д.Лэк, Э. Майр) показали, что все дарвиновы вьюрки произошли от одного общего материкового предка и случилось все это в результате процесса адаптивной радиации, т. е. в результате расхождения (дивергенции) форм от исходной предковой в ходе приспособительной эволюцииЛЭффект адаптивной радиации также наглядно демонстрируется на гавайских цветочницах — эндемичной группе птиц, обитающей на Гавайских островах. Известно около 40 видов этих птиц, включая вымершие формы.

Лекция. Макроэволюция. Главные направления эволюции.

1.Под ароморфозом, или морфофизиологическим прогрессом, понимается достижение биологического прогресса путем повышения общего уровня организации живых организмов. Примерами главнейших аро-морфозов служат: переход к многоклеточное™; эволюционные преобразования основных систем органов у позвоночных (кровеносной, нервной, дыхательной и других систем); приобретение высшими позвоночными механизмов физической и химической терморегуляции. Однако не всегда корректно противопоставлять высокую организацию низкой (об этом писал еще Ч.Дарвин): например, пойкилотермные организмы (те же насекомые, моллюски) и без повышения соответствующей организации находятся на вершине биологического прогресса. То же можно сказать и об одноклеточных организмах. Ароморфоз в мире растений — это переход от спор к размножению семенами, переход от голосеменных к покрытосеменным.

2.Идиоадаптации представляют собой частные приспособления видов, не связанные с изменениями уровня их биологической организации и позволяющие им приспособиться к конкретным условиям среды. Например, в пределах класса млекопитающих без всякого изменения уровня организации сформировались различные по образу жизни группы животных: воздушные (рукокрылые), водные (китообразные), роющие (кроты, цокоры, слепыши и др.), лазающие (обезьяны, ленивцы и др.), бегающие (копытные и др.) и т.д. (рис. 3.24, 3.25). Для всех этих групп млекопитающих характерны гомойотермность (относительная независимость температуры тела от окружающей среды), живорождение, выкармливание детенышей молоком, т.е. черты, общие для всего класса. Примеры покровительственной окраски и формы, отмечающиеся у самых различных животных, также должны быть отнесены к частным приспособлениям, или идиоадаптациям. К идиоадаптациям относятся конкретные приспособления к условиям существования у дарвиновых вьюрков.

У растений примерами идиоадаптаций являются многообразные приспособления цветка к опылению ветром, насекомыми, птицами, приспособления к распространению плодов и семян (с помощью ветра, воды, животных).

3. При общей дегенерации происходят эволюционные изменения, ведущие к упрощению уровня организации. При этом могут исчезать конкретные органы и даже целые системы органов, утратившие свое биологическое значение. Обычно дегенерация связана с переходом к паразитическому или сидячему образу жизни, с обитанием в пещерах.

У паразитических червей (цепни, лентецы и др.) наряду с упрощением организации (отсутствие пищеварительного тракта, органов чувств и пр.) формируются различные приспособления к обитанию во внутренней среде другого организма (химически стойкие покровы, присоски и крючки, с помощью которых они удерживаются на внутренних стенках кишечника хозяина, исключительно высокая плодовитость и пр.). Многие виды эндопаразитических червей, несмотря на резкое упрощение их организации, в настоящее время процветают. Паразитические растения нередко частично утрачивают способность к фотосинтезу. Их листья приобретают вид чешуи, а корни преобразуются в присоски.

Асцидии, ведущие во взрослом состоянии сидячий образ жизни, утратили хорду, органы передвижения; их органы чувств и нервная система в ходе метаморфоза дегенерировали. И лишь по личиночной стадии, имеющей хорду, удалось установить принадлежность асцидий к типу хордовых.

Для пещерных обитателей (пещерные рыбы, хвостатые земноводные — протеи) характерны редукция или даже полная утрата органов зрения, снижение или отсутствие пигментации.

Генетической основой упрощения уровня, организации считают мутации. Так, известны мутации, вызывающие рудиментарность органов (например, недоразвитие крыльев у насекомых) или снижающие степень пигментации покровов (например, возникновение альбинизма у млекопитающих). При благоприятных условиях такие мутации могут прогрессивно распространяться в популяциях.

Соотношение путей эволюции. Из всех рассмотренных путей достижения биологического прогресса наиболее редки ароморфозы, поднимающие ту или иную систематическую группу на качественно новый, более высокий уровень развития. Ароморфозы определяют переломные пункты, новые этапы развития жизни на Земле, открывают для групп, подвергшихся соответствующим морфо-физиологическим преобразованиям, новые возможности в освоении внешней среды. Иногда это совершенно новая среда (например, выход позвоночных на сушу). В дальнейшем эволюция группы идет по пути идиоадаптаций.

Качественное изменение условий внешней среды может привести к ситуации, когда дальнейшее развитие в определенных условиях уже не ведет к биологическому прогрессу. Тогда создаются предпосылки к новому ароморфозу, например к появлению амниоти- ческого яйца у наземных позвоночных (рептилии — млекопитающие), сравнительно (с икрой рыб и амфибий) независимого от внешней среды. Иногда целая систематическая группа организмов развивается по пути общей дегенерации. Последний путь может осуществляться при попадании организмов в сравнительно однородную среду, например при паразитическом образе жизни.

4. Прогресс и регресс в эволюции. Органический мир Земли развивался от простого к сложному, от низших форм к высшим, что является прогрессивным развитием. Но это не единственное из возможных направлений эволюции. Крупный отечественный биолог-эволюционист А. Н.Северцов (1866—1936) разработал теорию морфофизиологического и биологического прогресса и регресса (рис. 3.23).

Биологический прогресс — это победа вида (или иной систематической единицы) в борьбе за существование. Основные признаки биологического прогресса — стабильное увеличение численности и расширение занимаемого ареала. Расширение ареала вида приводит, как правило, к образованию новых популяций. По определению, примерами биологического прогресса служат представители типов простейших, моллюсков, членистоногих (различные виды и даже целые отряды насекомых — двукрылые, жесткокрылые и др.), хордовых (отдельные группы рыб, птиц — например, воробьинообразные, млекопитающих — например, грызуны и др.). Ошибочно полагать, что в состоянии биологического прогресса находятся только классы птиц и млекопитающих. Следует помнить, что далеко не все группы птиц и млекопитающих иллюстрируют собой биологический прогресс. Он достигается различными путями, которые не всегда связаны лишь с повышенным уровнем организации систематических групп.

Биологический регресс характеризуется альтернативными признаками: снижением численности, сокращением ареала, снижением внутривидовой дифференциации (например, снижением популя-

ционного разнообразия). В конечном счете биологический регресс может привести к вымиранию вида. В типе хордовых примерами естественного биологического регресса служат: двоякодышащие и кистеперые рыбы (кл. Костные рыбы); гаттерия, крокодилы, слоновые черепахи (кл. Рептилии); киви, некоторые виды журавлей (например, американский журавль), аистов (кл. Птицы); яйцекладущие, неполнозубые, хоботные (кл. Млекопитающие). Основной причиной биологического регресса является отставание в эволюции группы от скорости изменений окружающей среды.

Ускоренная трансформация окружающей природной среды вследствие антро-Алексей Николаевич погенного фактора, прямое преследование Северцов и истребление переводят целый ряд видов и групп животных в состояние биологического регресса и даже ставят некоторые из них на грань вымирания: хищные птицы (калифорнийский и андский кондоры, филиппинский орел и др.), большинство видов журавлей (стерх, черный журавль и др.), африканские страусы, казуары, эму, нанду, гавайские цветочницы, попугаи (72 вида), китоглав (отр. Листообразные), крупные китообразные (синий кит, финвал и др.), слоны, носороги, львы, тигры, гепарды, снежный барс, некоторые виды медведей, человекообразные обезьяны и многие другие.

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: