|
Фотосинтезирующая ткань: локализация в теле растения, характер мезофилла, строение хлоропластов, сезонная динамика пластид.Ассимиляционные ткани– фотосинтез. по форме клеток относятся к паренхимным: у высших растений имеют зеленую окраску (хлоренхима). Имеют тонкие целлюлозные стенки. У немногих растений стенки клеток столбчатой хлоренхимы снабжены внутренними утолщениями. Хлоренхима -непосредственно под кожицей листьев и стебле. К хлоренхиме обычно примыкает кожица с устьицами, через которые подается с воздухом необходимый для работы фотосинтеза углекислый газ. Хлоренхима(мезофилл) дифференцирована на столбчатую и губчатую ткань. Столбчатая- удлиненные клетки цилиндрической формы, межклетники расположены между продольно вытянутыми частями оболочек соседних клеток. Губчатая- округленные кл. Межклетники образуют сложную сетчатую систему, с многочисленными разветвлениями. Эмбриональные клетки содержат бесцветные пропластиды. В зависимости от типа ткани они развиваются в хлоропласты; хромопласты; Хлоропласты — находятся в паренхимных клетках зеленых частей высших растений. Снаружи покрыт оболочкой из 2 липопротеиновых мембран. Внутренняя мембрана образует складчатые впячивания внутрь матрикса(стромы). В зрелом хлоропласте видны 2 типа внутренних мембран. Это- мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей.
Механические ткани- скелет, скрепляет ткани и части органов между собой. прочность, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, вытаптыванию. Клетки разнообразны по форме, но у всех сильно утолщенные клеточные стенки, даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают два типа механических тканей: 1) колленхиму и 2) склеренхиму. Колленхима – механическая ткань растущих органов, возникает очень рано. Клетки. живые, вытянуты по оси органа, с тупыми или скошенными концами. часто есть хлоропласты. Утолщены неравномерно, не одревесневают. Граница между первичной и вторичной стенками не выражена, в утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектинами и гемицеллюлозами. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Если растение теряет воду, тонкие участки клеточных стенок складываются «гармошкой», побеги теряют упругость и обвисают. Колленхима располагается сразу за покровной тканью. В корнях не встречается. характерна для двудольных. Уголковая колленхима - стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения соседних клеток смыкаются, образуя трех – пятиугольники. Ч асто встречается в стеблях травянистых растений, черешках листьев, вдоль главной жилки листа. Пластинчатая- утолщения тангенциальных (параллельных поверхности органа) стенок, которые располагаются параллельными слоями, радиальные стенки остаются тонкими. Она встречается, чаще всего, в молодых стеблях древесных растений. Рыхлая- хорошо выраженные межклетники. Утолщаются части стенок, прилегающ к межклетным пространствам. У нек травянистых растений (лопух, дурман). Сочетает признаки уголковой колленхимы и аэренхимы.
Склеренхима - во всех органах: корнях, стеблях, листьях, плодах, цветках, семенах. Равномерно утолщенныеодревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт рано отмирает, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. 2 типа склеренхимы: 1) волокна и 2) склереиды, различающиеся формой. Волокна – прозенхимные кл, вытянутые в длину, заостренные на концах. Прочность органов на сжатие, растяжение и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках. Склереиды – мертвые паренхимные кл с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами. Встречаются как поодиночке (идиобласт), так и группами. В зависимости от формы: каменистые клетки и астросклереиды. Каменистые клетки - округлой формы. косточки вишни, сливы, персика, скорлупа грецкого ореха. в мякоти плодов груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. Астросклереиды имеют ветвистую форму с отростками, направленными в разные стороны. Они располагаются в виде идиобластов в мезофилле листьев некоторых растений (камелия, маслина, кубышка), скрепляя рыхлые ткани подобно шпильке в волосах. №4. Флоэма: функция, происхождение, закономерности организации, состав, варианты строения, локализация в теле растения. Перемещения веществ в виде водных растворов, т.е. важно наличие тесных контактов между обеими Кс и Ф, объединение в систему взаимосвязанных проводящих пучков.: Кс(древесина) и флоэма (луб). По флоэме в нисходящем направлении движутся продукты ассимиляции. Пучки. Коллатеральный - флоэма обращена к периферии, а ксилема - к центру (в стеблях и листьях многих семенных растений). Биколлатеральный – Ф прилегает к Кс с обеих сторон, наружный участок Ф больше, чем внутренний (нек. 2-дольным, напр, тыквенным). Концентрический – одна из тканей полностью окружает другую: ксилема вокруг флоэмы - амфивазальный пучок (у однодольных; у драцены); ксилема окружена флоэмой – амфикрибральный пучок (у папоротников). Радиальный – чередование ксилемы и флоэмы (корневая зона). Открытые пучки – между флоэмой и ксилемой есть камбий, пучок разрастается (2- дольные и голосеменные). Закрытые - камбия нет, пучок не разрастается (однодольные; нек. 2-дольные, т.к. камбий у них рано перестает функционировать - лютик).
Флоэму и ксилему образуют специальные васкулярные меристемы – прокамбий и камбий. Проводящие ткани, возникшие из прокамбия, относят к первичным, а ткани, развивающиеся из производных камбия, - ко вторичным. Первичные ксилему и флоэму делят на прото-, мета- ксилему и флоэму. Первичные проводящие ткани характерны для всех высших растений, вторичные - для голосеменных и 2-дольных покрытосеменных. Флоэма - сложная проводящая ткань, транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения (к конусам нарастания, подземным органам, зреющим семенам и плодам). Первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма (луб) - производная камбия. В стеблях флоэма находится обычно снаружи от ксилемы, а в листьях она обращена к нижней стороне пластинки. Первичная и вторичная флоэмы, помимо различной мощности ситовидных элементов, отличаются тем, что у первой отсутствуют сердцевинные лучи. В состав флоэмы входят ситовидные элементы, паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Большинство клеток нормально функционирующей флоэмы живые. Отмирает лишь часть механических элементов. Собственно проводящую функцию осуществляют ситовидные элементы. Различают два их типа: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Терминальные стенки ситовидных элементов содержат мелкие сквозные канальцы, собранные группами в ситовидные поля. У ситовидных клеток ситовидные поля располагаются на боковых стенках. Ситовидные клетки - основной проводящий элемент флоэмы у высших растений, исключая покрытосеменные. Клеток-спутниц у ситовидных клеток нет. Ситовидные трубки покрытосеменных более совершенны. Они состоят из члеников, располагающихся один над другим. Длина члеников -150-300 мкм. Поперечник ситовидных трубок составляет 20-30 мкм. Эволюционно членики возникли из ситовидных клеток. Ситовидные поля члеников находятся на концах и соседние образуют ситовидную пластинку. Членики формируются из вытянутых клеток прокамбия или камбия: материнская клетка меристемы делится в продольном направлении и производит две клетки: членик и клетку-спутницу + поперечное деление клетки-спутницы с последующим образованием двух-трех подобных клеток, расположенных продольно одна над другой. При своем формировании членик имеет постенную цитоплазму, ядро и вакуоль. С началом функциональной деятельности он заметно вытягивается. На поперечных стенках появляется множество мелких отверстий-перфораций, образующих канальцы диаметром несколько микрометров, через которые из членика в членик проходят цитоплазматические тяжи. На стенках канальцев откладывается полисахарид каллоза, сужающий их просвет, но не прерывающий цитоплазматические тяжи. По мере развития членика ситовидной трубки в протопласте образуются слизевые тельца- содержимое сливается в единую массу, цитоплазма становится проницаемой для растворов орг и неорг веществ. Слизевые тельца сливаются, образуя слизевой тяж и скопления около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки завершается. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей мозолистое тело) и отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются. Паренхимные элементы флоэмы (лубяная паренхима) состоят из тонкостенных клеток. В них откладываются запасные пит в-ва и отчасти по ним осуществляется ближний транспорт ассимилянтов. У голосеменных клетки-спутницы отсутствуют и их роль выполняют прилегающие к ситовидным клеткам немногочисленные клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи, продолжающиеся во вторичной флоэме, -из тонкостенных паренхимных клеток. Ближний транспорт ассимилянтов.
5. Ксилема. Функция, происхождение, закономерности организации, варианты строения, локализация в теле растения. Ксилема – водопроводящая ткань высших растений, трахеальные проводящие элементы- трахеиды, сосуды ксилемы. С остав: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и волокна. 1.Трахеида – прозенхимная (вытянутая и заостренная на концах) отмирающая клетка, тонкая первичная оболочка укреплена лигнифицированными участками вторичной стенки. По форме: кольчатые (эффективнее осуществляют поперечный транспорт ), спиральные, сетчатые, пористые (где поперечный транспорт пренебрежимо мал по сравнению с продольным ). (стр 115, ботаника, 3 том). В пористой трахеиде вторичная стенка покрывает большую часть поверхности первичной стенки, непокрытые участки – овальные или округлые поры. Вода движется по пустым просветам трахеид, не встречая на своем пути помех в виде живого содержимого. Из одной трахеиды в другую она переходит либо через поры, через их «замыкающие пленки», либо через нелигнифицированные части клеточных стенок. В смежных т. поры формируются строго напротив друг друга. Участок первичной стенки в области поры – замыкающая пленка поры (структура ее деградирует, матрикс и часть целлюлозных фибрилл разрушаются, остается рыхлая неправильная сеть пачек фибрилл целлюлозы – облегчает протекание воды через замыкающую пленку поры). У нек. голосеменных первичная стенка в центре поры не деградирует, утолщена и в виде диска – торуса - подвешена на редких фибриллах целлюлозы. Край вторичной стенки в области поры свободно нависает над замыкающей пленкой, составляя окаймленные поры – лестничные(вытянутые поперек т.), точечные(округлые, располагаются продольными рядами или по спирали). Происхождение: дифференцируются из клеток прокамбия и откладываются внутрь производных камбия. Первичная ксилема - из прокамбия(1. протоксилема – в активно продольно растущем органе: трахеиды, спиральные, 2. метаксилема – после прекращения роста в длину, трахеиды пористые) вторичная - откладываемая камбием, трахеиды всегда пористые. 2. живая паренхима. В первичной ксилеме возникает из клеток прокамбия в ходе нескольких поперечных делений (тяжевая паренхима ксилемы). Тяжи паренхимы вторичной трахеидальной системы рассеяны диффузно-диффузная тяжевая паренхима, или сосредоточены у границ годовых приростков ксилемы-терминальная тяжевая п). из производных лучевых инициалей камбия – лучевая паренхима ксилемы, радиальные полоски. Лучи и продольные тяжи паренхимы, контактируя друг с другом, формируют единую трехмерную сеть живых элементов. Клетки ксилемной паренхимы несут простые поры. Полуокаймленные поры - комплекс пор на смежных с трахеидами стенках: простая (с паренхимы) и (от трахеиды). Стенки клеток ксилемной паренхимы обычно лигифицированы. 3. механическая ксилема. У растений с мощным вторичным утолщением образуется вторичной ксилемы из пористых трахеид с жесткими стенками, но поры снижают прочность стенок, поэтому совершенствование механической функции ксилемы включало редукцию пор. Хвойные и гинкго – по разному специализированы стенки одной и той же трахеиды: тангенциальные – мех функция, нет окаймленных пор, радиальные – транспортная, есть окаймленные поры. Голосеменные и покрытосеменные – по разному специализировались целые трахеиды. Сосуды ксилемы - характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных, очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе развития, носит название первичной ксилемы; она закладывается у кончика корня и на верхушке побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок. Членики сообщаются сквозными отверстиями на поперечных стенках, через которые проходят вещества - перфорациями (крупнее пор, окаймление слабее). Перфорационные пластинки имеют несколько отверстий, расположенных друг над другом (лестничная перфорация) или в беспорядке (сетчатая перфорация). Развитие сосуда: Членики образуются из продольного ряда клеток и вначале представлены расположенными друг над другом живыми паренхимными тонкостенными клетками, полость которых заполнена цитоплазмой с крупным ядром. Первичная оболочка члеников сосудов состоит из между пространственно организованными микрофибриллами целлюлозы и матриксав промежутках. В оболочке молодых члеников сосуда преобладают компоненты матрикса и вода. В связи с этим они могут удлиняться и разрастаться в ширину, протопласт вакуолизируется и занимает постенное положение. Ещё до завершения роста начинается отложение слоёв вторичной оболочки. Каждый из слоёв отличается направлением ориентации микрофибрилл, характерным для данного типа элементов ксилемы. В тех участках первичной оболочки, где позднее образуются перфорации, вторичная оболочка не откладывается, но за счёт разбухания пектинового вещества межклеточной пластинки эти участки несколько утолщаются. В самых ранних по времени образования трахеальных элементах вторичная оболочка может иметь форму колец, не связанных друг с другом (кольчатые сосуды). Позднее появляются трахеальные элементы со спиральными утолщениями, затем с лестничными утолщениями (сосуды с утолщениями, которые могут быть охарактеризованы как плотные спирали, витки которых связаны между собой). Сосуды с относительно небольшими округлыми участками первичной оболочки, не прикрытыми изнутри вторичной оболочкой, называют пористыми. Вторичная оболочка, а иногда и первичная, как правило, лигнифицируются, что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности дальнейшего роста органа в длину. Одновременно с одревеснением боковых клеток сосуда идет процесс разрушения поперечных стенок между члениками: они ослизняются и постепенно исчезают. Так формируется перфорация. Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободка (перфорационный поясок). После образования перфорации протопласт отмирает, его остатки в виде бородавчатого слоя выстилают стенки трахеальных элементов (трахеид и члеников сосудов). В результате последовательных структурных изменений формируется сплошная полая трубка сосуда, полость которой заполняется водой. Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|