ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ НЕДОСТАТКА ВОДЫ

В естественных условиях очень часто даже в обычные ясные дни поступление воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях в разные часы суток. Измерения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25–28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Именно поэтому в дневные часы водный потенциал листьев как правило, наименьший (более отрицательный).

Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и особенной опасности для растительного организма не представляет. Значительному увеличению водного дефицита препятствует сокращение транспирации в ночные часы. В нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при определенном сочетании внешних условий водный дефицит настолько возрастает, что не успевает восстанавливаться за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщены водой, появляется остаточный утренний водный дефицит (Л.С. Литвинов). В последующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и утрачивается тургор. Первые фазы завядниия сходны с первыми фазами плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завядания и плазмолиза различно. При плазмолизе происходит отставание цитоплазмы от клеточной оболочки, а при завядании сокращающаяся в силу потери воды цитоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет первоначальную форму, что и вызывает потерю прямостоячего положения тканей и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедеятельность организма продолжается, правда, с большими или меньшими повреждениями.

Различают два типа завядания. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полуденные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание не проходит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, растение не накапливает сухого вещества, а только тратит его. Однако все же, временное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызывает все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором происходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягивают воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.

Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, что позволяет растительному организму в течение определенного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания. Завядание может происходить при разной потере воды. У растений тенистых местообитаний с малоэластичными клеточными оболочками потеря воды, равная 3–5%, уже вызывает завядание. Однако есть и такие растения, у которых завядание наступает только при 20–30%-ном водном дефиците. Водный дефицит и завядание вызывают сдвиги в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растения.

За начало страдания растений от недостатка воды обычно принимается появление остаточного утреннего водного дефицита. Одновременно в этот же период прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Одновременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Изменения связаны с нарушениями в структуре мембран, которые наблюдаются при снижении содержания воды ниже 20% от массы.

В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно резко падает активность, ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность ферментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Крахмал распадается на сахара. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирующих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а небелкового – возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растения.

Изменяется нуклеиновый обмен. Показано, что при возрастании водного дефицита усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК. Возможно, что изменение в нуклеиновом обмене является одной из причин остановки синтеза белков

При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завядании процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-видимому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот процесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока и в этой связи представляет собой защитную реакцию организма. С другой стороны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологическим нарушениям и даже к гибели организма.

Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как; фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко снижает поступление СО₂ в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фотосинтеза и у растений, не имеющих устьиц (мхи, лишайники). Обезвоживание нарушает структуру хлоропластов, а также конформацжю ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность, нарушается процесс фотофосфорилирования (И.А. Тарчевский). Что касается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она даже возрастает. Это связано с тем, что в результате усиления под влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количество Сахаров – основного субстрата дыхания. При этом сахара в основном накапливаются в листьях, так как отток ассимилятов при засухе резко тормозится. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла (В.Н. Жолкевич). Таким образом, при завядании энергия дыхания не может быть использована растением.

Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показывают, что в самый начальный период, когда растение испытывает недостаток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормальным путем, а рост уже приостанавливается (Н.А. Максимов). Это объясняется несколькими причинами. Уменьшение содержания воды прекращает редупликацию ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клетки, образовавшиеся в условиях засухи, отличаются малым размером. Недостаток воды приводит и к другим анатомическим изменениям – большему развитию механических тканей. Торможение процессов роста, наблюдаемое при недостатке воды, может также явиться следствием нарушения гормонального обмена. Действительно, показано, что при недостатке воды увеличивается активность ингибиторов роста (абсцизовой кислоты и этилена).

Таковы общие закономерности страдания растительного организма под влиянием водного стресса. Надо заметить, что отдельные органы растения страдают не в одинаковой степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Молодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Указанные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Именно это определяет тот факт, что после длительного завядания растения оправляются медленно. Более того, способность корневых систем к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается. После достижения растением полного тургора процессы обмена также восстанавливаются не сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Рассматривая в целом процессы, происходящие в растении под влиянием недостатка воды, необходимо отметить, что они проходят разные этапы. Известно, что при воздействии неблагоприятных условий среды в организме развиваются приспособительные процессы. На начальных этапах недостаток воды вызывает в растительном организме физиологические изменения, повышающие его устойчивость. К таким процессам относится осморегуляция – накопление осмотически действующих веществ, таких как ионы (в первую очередь К⁺) и органические вещества (органические кислоты, аминокислоты). Благодаря этому вода удерживается (повышается соотношения связанной воды к свободной), и клетки предохраняются от высыхания. Однако накопление ионов небезопасно, т. к. может привести к ингибированию ферментов. В силу этого основное приспособительное значение имеет образование при водном стрессе растворимых органических соединений – сорбитола, глицинбетаина, и в первую очередь пролина. В условиях водного дефицита содержание пролина возрастает во много раз. Показано, что у ряда растений (ячмень, хлопчатник и др.) содержание пролина увеличивается почти в 100 раз. Такой фитогормон как абсцизовая кислота, накапливающаяся при стрессе, также способствует образованию этой аминокислоты. Пролин действует как осморегулятор, способствует удержанию воды, предотвращает дегидратацию белков, вызываемую засухой, увеличивает оводненность мембран и стабилизирует их структуру. Опыты показали, чего растения, способные к. осморегуляции, в условиях стресса сохраняют фотосинтез на более высоком уровне.

Необходимо отметить особую роль хлоропластов в регуляции водоудерживающей способности листьев. В начальный период стресса содержание воды в хлоропластах увеличивается, и они набухают. В период усиления водного дефицита хлоропласты теряют воду медленнее по сравнению с клеткой в целом и могут служить дополнительным резервуаром воды. Это является одной из причин, что при засухе процесс фотосинтеза снижается медленно и при небольшом водном дефиците даже возрастает. Способность растительного организма сохранять при засухе способность к накоплению сухого вещества проявляется и в изменениях путей фотосинтеза. Предполагается, что САМ-путь наряду с конституционным способом, когда САМ-путь экспрессируется в течение всего онтогенеза, может формироваться и как адаптация в ответ на действие водного стресса. В качестве сигнала может быть сочетание влияния водного дефицита и недостатка, углекислого газа, вызванного закрытием устьиц. В результате передачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, кодирующих ферменты С₄ и САМ-пути, например ФЕП-карбоксилазы. Как уже рассматривалось, САМ или С₄-путь позволяют расходовать воду в 3–5 раз экономнее по сравнению с растениями C₃-пути.

В условиях водного стресса происходят заметные изменения и в гормональной системе. Это, прежде всего, выражается в накоплении таких фитогормонов как АБК и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В этой: связи проявляется ее ведущая роль в процессах водного обмена. Наряду с этим, как правило, содержание таких фитогормонов как ауксины и гиббереллины уменьшается. Изменение соотношения фитогоромонов приводит к торможению роста, что также может рассматриваться как защитная реакция.

В условиях водного дефицита при закрытых устьицах в клетках тормозится поступление углекислого газа. Недостаток СО₂ вызывает ослабление фотосинтеза и как следствие некоторый избыток кислорода. Как уже упоминалось в этих условиях возможно накопление супероксидных радикалов или других АФК. Это приводит к развитию перекисного окисления липидов и повреждению мембран. В этой связи важным моментом адаптации растений к условиям засухи является развитие антиоксидантной системы и образование соответствующих ферментов, в первую очередь СОД.

Как и при других стрессорах важное значение в обеспечении устойчивости при засухе имеет образование особых стрессовых белков. Это, например большая группа белков-дегидринов (LEA-белки). Эти белки обычно синтезируются в период позднего эмбриогенеза, когда происходит естественное обезвоживание семян. Как уже отмечалось синтез таких белков индуцируется АБК (см. с. 356). При обезвоживании LEA-белки предохраняют клеточные структуры от деградации, связывая воду. Возрастает роль белков, участвующих в транспорте воды через мембраны – аквапоринов. Защита ДНК при засухе осуществляется другими стрессовыми белками – шаперонами. Значение этих белков заключается в поддержании целостности ДНК при обезвоживании.

Вместе с тем дальнейшее воздействие недостатка воды приводит к таким нарушениям, которые вызывают повреждение организма. Эти нарушения могут иметь обратимый и необратимый характер.

Затянувшееся завядшие может привести растение к гибели. В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех метеорологических факторов растение гибнет от высыхания (захват) или высоких температур (запал). Однако обычно гибель растений от водного дефицита наступает еще до их полного высыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Особенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белкового обмена. Прекращение синтеза и усиление распада белка, снижение его содержания ниже критического уровня приводят к необратимым изменениям. Организм не может восстановить способность к новообразованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад сложных органических соединений ведет к образованию промежуточных продуктов распада (например, аммиака), которые, накапливаясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживание приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации клеточного сока и сдвига рН в кислую сторону.

Необходимо отметить, что растения на протяжении онтогенеза относятся к недостатку воды неодинаково. У каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. Исследования показали, что именно периоды наибольшего роста данного органа или всего растительного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды – это периоды, когда наиболее интенсивно растут и формируются те органы, ради которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и оплодотворения (Ф.Д. Сказкин, В.В. Аникиев).

По отношению к воде все растения делятся на четыре экологические группы: 1) водные растения, которые погружены в воду целиком или частично,– гидрофиты; 2) растения увлажненных местообитаний – гигрофиты; 3) растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой, не имеющие ясно выраженных приспособлений к избытку или недостатку воды, – мезофиты; 4) растения, обитающие в среде, характеризующейся резким недостатком воды, – ксерофиты.

Остановимся на физиологической характеристике ксерофитов. Ксерофиты – растения засушливых местообитаний, которые в высокой степени обладают способностью к приспособлению процессе онтогенеза к перерывам в водоснабжении. Ксерофиты не представляют собой физиологически однородной группы. Некоторые ксерофиты обладают малой интенсивностью транспирации, вместе с тем ряд ксерофитов характеризуется интенсивной транспирацией (Н.А. Максимов). Возможность переносить резко засушливые условия достигается разными физиологическими средствами. Классификация этих растений наиболее полно разработана П.А. Генкелем. С некоторыми упрощениями ксерофиты можно разделить на следующие группы:

1. Растения, запасающие влагу (ложные ксерофиты, по Н.А. Максимову). К этой группе растений относятся суккуленты, прежде все кактусы, а также растения, принадлежащие к семейству толстянковых (Crassulaceae – Sedum, Sempervivum). Эти растения накапливают влагу в толстых, мясистых стеблях или в утолщенных листьях. Листовыми суккулентами являются агавы, алоэ, очиток, молодило. К стеблевым суккулентам относятся кактусы, молочаи. Испаряющая поверхность сильно сокращена. Листья часто редуцированы, вся поверхность покрыта толстым слоем кутикулы, благодаря этому они являются ограничено транспирирующими растениями. Суккуленты обладают неглубокой, но широко распространяющейся корневой системой. Клетки корня характеризуются сравнительно низкой концентрацией клеточного сока. Эта группа растений произрастает в районах, где резко засушливые периоды сменяются периодами дождей, их корневая система приспособлена к поглощению этой дождевой воды. В остальное время они живут за счет воды, запасаемой в мясистых органах, причем эта вода тратится чрезвычайно медленно. По мере уменьшения содержания воды в клетках интенсивность транспирации падает.

Суккуленты обладают своеобразным обменом веществ, получившим название САМ – метаболизм. У растений с этим типом обмена днем устьица закрыты, а ночью они открываются, что обеспечивает резкое уменьшение расходования воды в процессе транспирации. Углекислый газ накапливается в ночной период в виде органических кислот. В дневные часы акцептированный СО₂ высвобождается и используется в процессе фотосинтеза. Указанная особенность позволяет этим растениям осуществлять фотосинтез при закрытых днем устьицах. Все же фотосинтез у таких растений идет чрезвычайно медленно. Поэтому для них характерно крайне медленное накопление сухого вещества и низкие темпы роста. Следствием специфического обмена веществ является большое содержание связанной воды и высокая вязкость цитоплазмы.

Растения этой группы не являются устойчивыми к засухе, к водному стрессу. Так, кактусы обезвоживание переносят сравнительно плохо (следствие невысокой эластичности цитоплазмы), начинают страдать и погибают. Вместе с тем они устойчивы к высоким температурам. Таким образом, это растения, запасающие воду и экономно ее расходующие в процессе медленного роста.

2. Эвксерофиты (настоящие ксерофиты) – растения, обладающие способностью резко сокращать транспирацию в условиях недостатка воды. Для этой группы растений характерен ряд приспособлений к сокращению потери воды: высокая эластичность цитоплазмы, низкая оводненность, высокая водоудерживающая способность и вязкость. Низкий осмотический потенциал клеточного сока позволяет поглощать воду из почвы, обделенной водой. В ряде случаев подземные органы этих растений, особенно в верхних частях, покрыты толстым слоем пробки. Иногда пробкой покрываются и стебли. Листья покрыты толстым слоем кутикулы, многие имеют волоски. Некоторые представители этой группы растений имеют различные типы дополнительной защиты устьиц. К ним можно отнести расположение устьиц в ямках, закупоривание устьичных щелей восковыми и смолистыми пробочками. Соприкосновение устьичных щелей с окружающей средой уменьшается также у некоторых растений путем свертывания листьев в трубку. Вместе с тем для этой группы растений характерна в высокой степени способность переносить обезвоживание, состояние длительного завядания. Особенно хорошо переносят потерю воды растения с жесткими листьями (склерофиты), которые и в состоянии тургора имеют сравнительно мало воды. Эти растения характеризуются большим развитием механических тканей. Листья у них жесткие, что позволяет при потере тургора избежать механических повреждений. К этой группе растений относится саксаул, песчаная акация, аристида, некоторые полыни и др.

3. Гемиксерофиты (полуксерофиты) – это растения, у которых сильно развиты приспособления к добыванию воды. У них глубоко идущая, сильно разветвленная корневая система. Клетки корня обладают, как правило, высокой концентрацией клеточного сока, низким (очень отрицательным) водным потенциалом. Благодаря указанным особенностям эти растения могут использовать для сбора воды очень большие объемы почвы. Их корневые системы достигают даже грунтовых вод, если последние лежат не слишком глубоко. Растения данного типа обладают хорошо развитой проводящей системой. Листья у них тонкие, с очень густой сетью жилок, что сокращает путь передвижения воды к живым клеткам листа до минимума. Это растения с очень высокой интенсивностью транспирации. Даже в очень жаркие, сухие дни они держат устьица открытыми. Благодаря высокой интенсивности транспирации температура листьев значительно понижается, что позволяет осуществлять процесс фотосинтеза при высоких дневных температурах. К таким тонколистным, высокотранспирирующим ксерофитам принадлежат степная люцерна, дикий арбуз, шалфей, резак. Листья некоторых из них покрыты волосками. Волоски создают как бы экран, который дополнительно защищает листья от перегрева.

4. Растения, избегающие засуху (псевдоксерофиты). Эти растения не обладают признаками засухоустойчивости, но имеют короткий вегетационный период, приурочивая весь жизненный цикл к периоду дождей. Эфемеры переносят засуху в виде семян (маки), а эфемероиды – в виде луковиц, корневищ, клубней (нарцисс, ревень и др.).

5. Пойкилоксерофиты – растения, не регулирующие своего водного режима. В период засухи эти растения впадают в состояние анабиоза (согласно П.А. Генкелю – криптобиоза). Криптобиоз – это состояние, при котором обмен веществ либо прекращается, либо резко тормозится, однако вся организация жизни сохраняется. К этой группе растений относится большинство лишайников, некоторые водоросли, папоротники и небольшое число покрытосеменных. Отличительной особенностью пойкилоксерофитов является способность протопласта при сильном обезвоживании переходить в гель. Эта группа растений может, не теряя жизнеспособности, доходить до воздушно-сухого состояния и в таком виде переносить периоды засух. После дождей растения этого типа быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Таким образом, обезвоживание для них является не патологией, а нормальным физиологическим состоянием.

Таковы основные типы ксерофитов. Естественно, что в природе нет строгого разграничения и существует много переходных типов. В узком смысле слова устойчивыми к засухе являются лишь эвксерофиты и пойкилоксерофиты, которые действительно способны переносить обезвоживание.

С практической точки зрения чрезвычайно важным является вопрос, чем определяется степень устойчивости к засухе растений среднего типа – мезофитов, к которым относятся и все наши культурные растения. Известно, что культурные растения сильно различаются по признаку засухоустойчивости. Такие сельскохозяйственные культуры, как сорго, просо, кукуруза, морковь, отличаются значительной устойчивостью к засухе. В выяснении этого вопроса большую роль сыграли работы выдающихся русских физиологов В.Р. Заленского, Н.А. Максимова, П.А. Генкеля и др. Благодаря их исследованиям выяснилось, что засухоустойчивость – это комплексный признак, связанный с целым рядом физиологических особенностей. Основным, определяющим признаком для отдельных видов и сортов культурных растений является их способность переносить недостаток воды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности. В свою очередь это свойство определяется, по-видимому, прежде всего устойчивостью цитоплазмы, особенно мембран митохондрий и хлоропластов, или их способностью сохранять особенности структуры при уменьшении гидратных оболочек, окружающих молекулы белка, а также устойчивостью ферментных систем. Иначе говоря, засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. Так, засухоустойчивые сорта обладают способностью поддерживать синтетическую деятельность ферментов на высоком уровне даже при сильном завядании (Н.М. Сисакян), а также способностью сохранять сопряженность окисления и фосфорилирования.

Большое значение имеют также анатомо-морфологические признаки. В 1904 г. известным русским физиологом В.Р. Заленским было показано, что анатомическая структура листьев правильно изменяется в зависимости от их ярусности. Оказалось, что чем выше расположен лист, тем более в нем выражены определенные признаки: меньше клетки и величина устьиц, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, сильнее развита палисадная паренхима. Одновременно чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название закона Заленского. При изучении причин данного явления выяснилось, что оно является следствием худшего водоснабжения верхних листьев. Одновременно было показано, что у листьев растений, выращенных в более засушливых условиях, проявляются те же изменения, как и у листьев более верхнего яруса. В связи с этим совокупность названных анатомо-физиологических признаков получила название ксероморфной структуры. Растения, листья которых обладают ксероморфной структурой, более устойчивы к засухе. Для характеристики устойчивости того или иного растения к засухе имеет значение величина транспирационного коэффициента. Этот показатель может служить характеристикой, указывающей на более экономное расходование воды. Сравнение расходования воды с накоплением сухого вещества растением правомерно потому, что интенсивность того и другого процесса связана в определенной мере со степенью открытости устьиц.

При оценке и выведении засухоустойчивых сортов важно учитывать совокупность всех рассмотренных признаков. В настоящее время делаются попытки получения трансгенных растений, у которых в геном вводятся гены, кодирующие ферменты синтеза протекторных соединений, например, пролина.

Наряду с селекционной работой предложены методы так называемого предпосевного закаливания растений к засухе. Было подмечено, что растения, перенесшие засуху, становятся более устойчивыми к обезвоживанию. Однако если завяданию подвергается взрослое растение, темпы роста и продуктивность его снижаются. В этой связи П.А. Генкелем предложено проводить подсушивание намоченных семян перед посевом. Из таких семян вырастают растения, более устойчивые к засухе. По-видимому, при подсушивании перестраивается кон-формация белков-ферментов, и они становятся менее чувствительными к потере воды. Вместе с тем новые клетки и органы, возникающие из меристем, перенесших обезвоживание, характеризуются сравнительной мелкоклеточностью и другими ксероморфными признаками и, как следствие, большей устойчивостью.

В ряде исследований показано увеличение устойчивости растений к засухе при намачивании семян в растворах микроэлементов, например, бора, меди (М.Я. Школьник). Имеются также данные, что улучшение условий питания путем внесения удобрений (например, калийных) способствует более экономному расходованию воды, снижает транспирационный коэффициент. Повышению засухоустойчивости растений способствует обработка растений гормональными веществами, в частности абсцизовой кислотой. С этой целью также используют аналоги цитокининов (картолин) и ретарданты (хлорхолинхлорид).

Важными мерами борьбы с засухой являются агротехнические меры, направленные на сберехение влаги (черные пары, весеннее боронование, прикатывание почвы и др.). Большое значение для создания благоприятных климатических условий имеет культивирование лесных полос. Показано, что лесные полосы повышают влажность воздуха на прилегающих плантациях, уменьшают силу ветра, что, в свою очередь, снижает потерю воды растениями в процессе транспирации.

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: