|
Физиологическое понятие дыханияФизиологическое понятие дыхания имеет отношение в первую очередь к функции газообмена; под дыханием понимают газообмен организма. В той или иной форме обмен газообразных веществ с окружающей средой имеет место повсюду в мире живого, от одноклеточных до сложноорганизованных животных. У последних каждая ткань, каждая клетка существенно связана с газообменом. Газообмен осуществляется посредством диффузии и на клеточном уровне непрерывен; диффузия вызывается вследствие разности парциальных давлений. Под парциальным давлением газа понимают процентное отношение давления данного газа к общему давлению газовой смеси. Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет 21,3 кПа (160 мм рт.ст.) и углекислого газа 0,04 кПа (0,3 мм рт.ст.) Обмениваемые массы кислорода и углекислого газа по 1-ому закону диффузии Фика прямо пропорциональны падению парциального давления между альвеолярным воздухом и кровью. Рис. 20. Взаимосвязи внешнего дыхания с различными функциями организма.
Организация процесса внешнего дыхания Генезис дыхательного ритма Внематочная жизнь человека начинается вдохом и заканчивается выдохом, и между ними цепь циклов вентиляции никогда не обрывается. Для того, чтобы эта цепь дыхательных циклов постоянно функционировала, необходима стимуляция в течение всей жизни. Ритмические жизненные процессы, не затухающие при жизни, а также являющиеся спонтанными и автономными, именуют автоматизмами. Источник ритмов, генератор, обычно можно локализовать в том или ином центре автоматизма. Внешнее дыхание представляет собой такого рода автоматию, центр которой находится в стволе головного мозга. В человеческом организме имеется множество автоматизмов. Наиболее известен среди них автоматизм сердца, исходящий от пейсмейкера - «водителя ритма» - синусного узла и атриовентрикулярного (предсердно-желудочкого) узла. Кроме того, известны центры автоматизма, например, в стенках кишечника и уретры, от которых идет ритмическая перистальтика. Центры автоматизма в таламусе ответственны за ритмы ЭЭГ, но о цели их деятельности ничего неизвестно (см.5.3), наконец, для сенсомоторного тремора также предполагается наличие генератора ритма в ЦНС. Центр автоматии дыхания нельзя ни точно ограничить, ни локализовать в одной точке. На основе нейрофизиологических исследований можно принять за дыхательный центр популяцию нейронов, которая простирается от ростральной границы на несколько миллиметров каудальнее четверохолмия до области в несколько миллиметров каудальнее обекса (данные для кошки, собаки и кролика по: Koepchen 1976). Анализ функции этой нейронной популяции проводился до сих пор экспериментально с помощью перерезки, раздражения и отведения клеточных потенциалов действия. Отсюда структура дыхательного центра реконструируется следующим образом (см.рис.21). Рис.21. Положение дыхательного центра в варолиевом мосту и продолговатом мозге (a); спонтанные дыхательные движения при сечении различных отделов дыхательного центра (b); электрическая активность инспираторных (IN) и экспираторных (EN) нейронов в зависимости от фаз дыхания (с). (А - пейсмейкер варолиевого моста, B - апнейстический центр, С - медуллярный центр, I - направление вдоха).
Регуляция дыхания Автоматизм дыхания должен быть, с одной стороны, застрахован от помех и, с другой, - согласован с потребностями обмена веществ. Для этого существует несколько систем регуляции, которые фиксируют возможные помехи, стабилизируют процесс дыхания, и соответственно, согласуют его с изменениями ведущих величин (см.рис.22). Для предотвращения остановки дыхательных движений служит сенсомоторная регуляция дыхательно-двигательного аппарата, функционирующая по тем же принципам, что и любая другая сенсомоторная регуляция. Рецепторы растяжения дыхательной мускулатуры, также как и рецепторы суставов, «замеряют» степень растяжения и напряжения грудной клетки и могут через активизацию соответствующих нейронов дыхательного центра влиять на форму дыхания. Регулируются как объем, так и напряжение, соответственно, и давление в грудной клетке и легких. К сенсомоторной проприоцептивной регуляции внешнего дыхания относится также и обратная связь от рецепторов растяжения в легких. Раздувание легкого ведет к возбуждению экспираторной активности (выдох), а сжатие легкого - к инспираторной активности (вдох) (рефлекс Геринга - Брейера). Рис.22. Схематическое представление инстанций и связей при регуляции дыхательной моторики (Waurick 1981). Толстые сигнальные линии передают регуляцию моторики в узком смысле: не только для дыхательной, но и любой скелетной моторики. Стимулы дыхательной моторики, образующиеся во внутренней среде (тонкие линии) - это прежде всего парциальные давления СО2 и О2 в крови. Функционирование дыхательного аппарата для обеспечения обмена веществ должно обладать качествами, позволяющими поддерживать непрерывный обмен кислорода и CO2 и предохранять дыхание от нарушений. Этот аспект стабилизирования деятельности дыхания называют химической регуляцией дыхания (O2 и CO2 содержатся в крови в химически связанной форме). Для этого существуют хеморецепторы, которые замеряют парциальное давление газов крови и в зависимости от результата изменяют степень «стимуляции» дыхательных движений. Рис.23. Характеристические кривые химической регуляции дыхания; (а) кривая регуляции по О2, заметно запаздывание регуляции дыхания в ответ на падение парциального давления кислорода и зависимость от парциального давления СО2; характеристические кривые регуляции по СО2 (b) указывают на парциальное давление СО2 как на решающий химический стимул дыхания. Эти характеристические кривые отражают характер химической регуляции дыхания. Они показывают, каким изменением минутного объема дыхания компенсируется отклонение парциальных давлений дыхательных газов от нормальных значений; в рамках общей теории регуляции они представляют характеристики химической регуляции дыхания в виде кривой. Крутизна этих характеристических кривых выражает усиление регуляции, коэффициент активации выше у более крутых кривых. Изменение должных значений в зависимости от нехимических величин выражается в параллельном смещении характеристических кривых. Возможно, что химическая стимуляция может быть причиной поддержания автоматизма вентиляции, но она не может объяснить адаптацию дыхания к работе мышц, так как, во-первых, в параллельном смещении характеристических кривых при мускульной работе отражается нехимическая стимуляция, и во-вторых, дыхательные величины меняются вслед за изменениями энергетических потребностей без задержки и пропорционального отклонения (Waurick 1981). Другие влияния на дыхательный центр, помимо проприоцептивных и химических обратных связей, проводятся через высшие отделы ЦНС. Дыхательная моторика включена во всю совокупность скелетной моторики, так что некоторая часть дыхательной реакции при мышечной работе (рабочая гипервентиляция) объясняется «содружественной активацией» дыхательного центра и других двигательных центров. В системе терморегуляции и в рамках реакции «борьбы и бегства» (emergency state, см. гл.5.4) реализуется, по-видимому, влияние гипоталамуса. Имеет место также стимуляция обмена веществ через обратные связи (метаборецепторы) в мышце и, равным образом, влияние прессорецепторов кровообращения (повышение давления приводит к угнетению дыхания). Далее, ощущение боли может действовать как стимулятор дыхания, наконец, психика в какой-то степени может оказывать как бессознательное, так и произвольное влияние на дыхание (обобщающую схему см. рис.20). Психические влияния затрагивают при этом более форму дыхания, нежели объемные параметры дыхания. Дыхательный аппарат здесь действует среди прочего также (как, равным образом, вся моторика) и в качестве сигнальной системы коммуникации, или иначе, как механическая среда для выражения переживаний. Психическая деятельность может непосредственно выражаться в акте дыхания; примером могут служить результаты спирографических исследований Minnemann (1905, цит. по Wyss 1931): «...при весельи дыхание было поверхностным и ускоренным..., при радости дыхание было более равномерным, но опять-таки немного ускореным и поверхностным..., при эмоции надежды обнаружилось несколько неравномерное резкое дыхание, а при разочаровании - замедленное, более глубокое... Страх препятствует дыханию; в состоянии возбуждения дыхание немедленно становится более резким, глубоким... и т.д.». Рис.24. Изменение крутизны характеристических кривых регуляции дыхания по СО2 после практики пранаям (Stanescu и др. 1981).
Рис.25. Сравнение спонтанного дыхания и уджайи при дыхании в замкнутом объеме (при уджайи ответное увеличение вентиляции на рост парциального давления СО2 несколько ниже; Stanescu с соавт. 1981).
Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|