Изменение организма при старении

Старение организма в целом связывается прежде всего с нарушениями механизмов саморегуляции и процессов переработки информации на разных уровнях жизнедеятельности. Особое значение в механизмах старения на клеточном уровне имеет нарушение передачи информации в системе генетического аппарата клеток, на уровне целостного организма – в системе нейрогуморальной регуляции. Вследствие этого старение выступает как тотальный процесс, охватывающий весь организм человека, и проявления старения можно обнаружить во всех органах, системах и функциях.

Соматические изменения. Внешние телесные изменения при старении хорошо известны (седина, морщины и др.). Кроме того, изменения в структуре скелета приводят к уменьшению роста, который может уменьшаться на 3 – 5 см, в связи со сжатием межпозвоночных дисков. Возникает явление остеопороза (деминерализация костей, выражающаяся в утрате ими кальция), в результате кости становятся хрупкими. Уменьшается мышечная масса, вследствие этого снижаются сила и выносливость. Кровеносные сосуды теряют эластичность, некоторые из них закупориваются, из-за этого ухудшается кровоснабжение организма со всеми вытекающими последствиями. Эффективность работы сердечно-сосудистой системы в целом снижается, ослабевает способность легких к осуществлению газообмена. В иммунной системе снижается выработка антител, и защитные силы организма ослабевают. Наряду с этим показано, что регулярные физические упражнения, способствующие укреплению мышц, в пожилом возрасте улучшают соматический статус организма.

Органы чувств. Систематическое изучение возрастной эволюции и инволюции сенсорно-перцептивных функций человека проводилось в 60-е годы в школе Б.Г.Ананьева. В этих исследованиях было установлено, что онтогенетические изменения сенсорной чувствительности для зрения, слуха и кинестетической чувствительности имеют общий характер. Чувствительность возрастает к периоду ранней юности, стабилизируется и, начиная с 50 – 60 лет снижается. На фоне этой общей тенденции, однако, наблюдаются некоторые возрастные спады и подъемы. Другими словами, и на стадии позитивного развития, и в ходе инволюции изменение чувствительности осуществляется в соответствии с принципом гетерохронности.

Показательна в этом плане возрастная динамика цветочувствительности. За исключением общего оптимума, который наблюдается приблизительно в 30 лет, т.е. значительно позднее по сравнению с общей светочувствительностью и остротой зрения, все частные виды чувствительности к различным длинам волн изменяются по-разному. Начиная с 30 лет, происходит значительное и неуклонное снижение чувствительности на крайние длинноволновые и коротковолновые цвета – красный и синий. В то же время чувствительность к желтому цвету не снижается даже после 50 лет. В отношении слуховой чувствительности установлено, что ее возрастающее снижение распространяется на высокочастотную часть звукового диапазона, начинаясь с 30 лет. Если в качестве эталона использовать пороги слышимости двадцатилетних, то оказывается, что потери чувствительности возрастают в следующем порядке: для 30 лет – на 10 дБ, для 40 лет – на 20 дБ, для 50 лет – на 30 дБ. Сходные тенденции наблюдаются и в других видах сенсорных модальностей.

Однако, как подчеркивал Б.Г.Ананьев, в случаях, когда профессия предъявляет повышенные требования к органам чувств (как например, требования к зрительным функциям у летчиков), их функционирование даже в зрелом возрасте остается на высоком уровне. Любая сенсорная функция проявляет свой действительный потенциал лишь в том случае, если находится систематически в состоянии полезного для нее оптимального напряжения.

Старение мозга. Процессы, которые идут в головном мозге стареющего человека, ошибочно было бы считать просто угасанием. В действительности при старении мозга имеет место сложная перестройка, ведущая к качественному изменению его реакций. Возрастные изменения имеют различные морфофункциональные проявления. Различают так называемые общие и частные изменения. К общим относят изменения, свидетельствующие о снижении функций энергообеспечивающих структур и аппарата, ответственного за синтез белка. Частные изменения целесообразно анализировать на уровнях: отдельного нейрона, нервной ткани, отдельных структурных образований, входящих в состав мозга и целого мозга как системы.

Прежде всего, возрастные изменения головного мозга человека характеризуются уменьшением его массы и объема. Масса мозга человека в возрасте от 60 до 75 лет снижется на 6%, причем неравномерно в различных отделах. Кора больших полушарий уменьшается на 4%, наибольшие изменения на 12 – 15% происходят в лобной доле. Отмечены половые различия степени атрофии мозга при старении. Масса головного мозга женщин примерно на 110 – 115 г меньше, чем у мужчин. Между 40 и 90 годами масса мозга уменьшается у мужчин на 2,85г в год, а у женщина 2,92 г (Фролькис, 1988).

Большинство исследователей мозга человека указывают на преимущественную потерю нейронов в коре, гиппокампе и мозжечке. В большинстве подкорковых образований клеточный состав остается неизменным вплоть до глубокой старости. Иными словами, филогенетически более «новые» структуры мозга, связанные с познавательной функцией, в большей степени подвержены возрастной потере нейронов чем филогенетически старые (ствол мозга).

Синаптические контакты, как известно, играют решающую роль в обеспечении межнейронного взаимодействия в нервных сетях, в силу своей пластичности они тесным образом связаны с памятью и научением. При старении уменьшается плотность числа синапсов. Однако утрата синапсов происходит не во всех отделах ЦНС в равной степени. Так, в лобной доле человека показано достоверное уменьшение количества синапсов с возрастом, в то время как в височной доле возрастных изменений не наблюдается (Gibson. 1983).

Изменения в состоянии синапсов наблюдаются не только в коре, но и подкорковых структурах. Так, например, возрастные нарушения прос 1 ранственной памяти объясняются снижением специфичности эффективности и пластичности синаптической передачи в гиппокампе. При старении происходит уменьшение способности к формированию новых синапсов (Scheff et al., 1984). Редукция синапти-ческой пластичности в старости может способствовать потере памяти, ухудшению двигательной активности и развитию других функциональных нарушений мозга. При этом ухудшаются межнейрональ-ные контакты в различных областях ЦНС, нейроны как бы подвергаются «деафферентации», в связи с чем нарушается их ответная реакция на сигналы внешней среды, нервные и гормональные стимулы, т.е. повреждаются синаптические механизмы деятельности мозга.

При старении существенно изменяется состояние медиаторных систем организма. Одним из наиболее характерных феноменов старения является дегенерация дофаминэргической системы мозга, последнее непосредственно связывается с развитием в старческом возрасте таких заболеваний, как паркинсонизм. Нарушения в деятельности еще одной медиаторной системы мозга – холинэргической играют одну из основных ролей в расстройствах памяти, восприятия и других познавательных процессов, возникающих при болезни Альцгеймера.

Особый интерес представляет проблема межполушарного взаимодействия при старении. Главная особенность церебральной асимметрии стареющего мозга состоит в том, что нарушается устойчивая совместная деятельность полушарий. Существуют некоторые разногласия в оценках темпов старения левого и правого полушария. По одной точке зрения, правое полушарие стареет раньше левого, по другой – процесс старения обоих полушарий характеризуется высокой синхронностью (Logar et al., 1987).

Н.К. Корсакова (1999), обсуждая нейропсихологические аспекты старения мозга, обращается к концепции А.Р. Лурии о функциональных блоках мозга. По ее данным, нормальное физиологическое старение характеризуется на всех этапах позднего возраста в первую очередь изменениями в работе блока регуляции тонуса и бодрствования: в нем происходит сдвиг в сторону преобладания тормозных процессов. В связи с этим возникают такие характерные феномены, как общая замедленность при выполнении различных действий, сужение объема психической активности при одновременной реализации различных программ. Наряду с этим сохранность ранее закрепленных форм активности, связанных с работой блока переработки информации, создает благоприятные предпосылки для успешной реализации сложившихся стереотипов деятельности.

Теории старения

Основной вопрос, который так или иначе ставится во всех существующих теориях старения, сводится к следующему: является ли этот процесс генетически запрограммированным и закономерно обусловленным эволюцией человека как вида, или он представляет собой аналог механического износа технического устройства, заключающийся в постепенном накоплении мелких нарушений, приводящих в конечном счете к «поломке» организма. Соответственно существующие теории старения по существу подразделяются на две группы – теории программированного старения и теории изнашиваемости организма (так называемые стохастические теории).

Программированное старение. Эти теории старения исходят из того, что эволюция запрограммировала функционирование живого организма на период его активной жизнедеятельности, включающий период репродукции. Иначе говоря, в живой организм генетически заложена биологическая активность, распространяющаяся только на период его так называемой «биологической полезности». Быстрая деградация и гибель стареющего организма предопределены природой.

Применительно к человеку этот подход связан с распространенными в начале XX века представлениями о том, что каждый период жизни организма проходит при доминировании определенной эндокринной железы: молодость – тимуса, половое созревание – эпифиза, зрелость – половых желез, старость – коры надпочечников. Старение рассматривается как результат смены деятельности различных желез и определенного их соотношения. Причины смены доминирования теория не объясняет.

Близка по смыслу к этому и теория «встроенных часов». Эта теория предполагает, что существует единый пейсмейкер (водитель ритма), находящийся, возможно, в гипоталамусе и в гипофизе головного мозга, включающийся в результате того, что вскоре после наступления полового созревания гипофиз начинает выделять гормон, вызывающий начало процесса старения, который в дальнейшем будет протекать с определенной скоростью. Наличие «встроенных часов» подтверждается, в частности, существованием для каждого организма строго генетически обусловленной программы клеточного деления в онтогенезе. Возможно, и то, что биологические часы также управляют иммунной системой человека, которая до 20 лет набирает силу, а затем постепенно ослабевает.

Наряду с этим, существует теория, в соответствии с которой старение определятся запрограммированным действиям специфических генов. Другими словами, старение – это генетически запрограммированный процесс, результат закономерного, последовательного развертывания программы, заложенной в генетическом аппарате. Предполагается, в частности, что средняя продолжительность жизни определяется специфическими генами, которые содержатся в каждой клетке тела. Экспрессия этих генов происходит в заранее заданный момент времени, когда должна наступить смерть организма.

Стохастические теории утверждают, что старение это просто снижение способности клеток к самовосстановлению. В этих теориях человеческий организм сравнивается с механизмом, изнашивающимся от постоянного использования. Причем у человека к этому износу добавляется накапливание клеточных дисфункций и повреждений. Последнее приводит к тому, что состарившиеся клетки хуже избавляются от продуктов метаболизма, что препятствует нормальному протеканию внутриклеточных процессов, нарушая и/или замедляя их.

Предполагается также, что старение вызывается существованием в организме остатков метаболизма кислорода, который необходим для жизнедеятельности каждой клетки. Это так называемые «свободные радикалы» – высокоактивные химические агенты, готовые вступить в химическую реакцию с другими внутриклеточными химическими соединениями, и, следовательно, способные нарушать нормальное функционирование клетки. Обычно у клетки существуют восстановительные механизмы, уменьшающие ущерб, причиненный свободными радикалами. Однако после серьезного повреждения организма, например, в результате воздействия радиации или тяжелых заболеваний, вред, наносимый свободными радикалами, оказывается достаточно значимым.

Хорошо известно также, что при старении снижается эффективность работы иммунной системы, следствием чего оказывается худшая сопротивляемость болезням. Более того, при ряде болезней, например, таких как ревматоидный артрит или некоторые заболевания почек, иммунные клетки нападают на здоровые клетки собственного организма.

Стохастические теории не могут, однако, объяснить ряд положений. Например, они не объясняют, почему внутренняя «ремонтная мастерская» организма, какое-то время прекрасно справлявшаяся с устранением неполадок в организме, вдруг перестает работать.

Витаукт

Механизмом, определяющим устойчивость и продолжительность существования живой системы, является витаукт. Разрабатывая проблему старения, известный отечественный ученый В.В. Фролькис (1988) выдвинул ряд положений:

1) изучения механизмов старения возможно только с позиций системного подхода;

2) старение является обязательным звеном возрастного развития, во многом определяющим его течение, именно поэтому понимание сущности старения должно быть дано в рамках теоретической гипотезы, объясняющей механизмы возрастного развития;

3) при старении наряду с угасанием активности функций жизнеобеспечения и обмена веществ мобилизуются важные приспособительные механизмы – механизмы витаукта;

4) старение – результат нарушения механизмов саморегуляции на разных уровнях жизнедеятельности организма.

Развитие этих положений привело к выдвижению адаптационно-регуляторной теории возрастного развития. Теорию В.В.Фрольки-са можно рассматривать как промежуточную между генетическими и стохастическими теориями старения. Базируясь на понятии саморегуляции, эта теория объясняет механизмы возрастных изменений как процесс адаптационных приспособительных возможностей организма. Этот процесс направлен на стабилизацию жизнеспособности организма, на повышение надежности его функционирования, на увеличение долгосрочности его существования.

В соответствии с адаптационно-регуляторной теорией, старение генетически не запрограммировано, но генетически детерминировано, предопределено особенностями биологической организации его жизнедеятельности, свойствами организма. Иными словами, генетически запрограммированы многие свойства организма, и уже от них зависит темп старения, продолжительность жизни.

Витаукт – подчеркивает Фролькис, это не просто восстановление повреждений, возникших в процессе старения, не просто антистарение. Скорее, во многом старение является антивитауктом, разрушающим, расшатывающим механизмы исходной жизнеспособности организма. Не только в историческом, но и в индивидуальном развитии, не только в филогенезе, но и в онтогенезе, на самых ранних этапах становления организма, начиная с зиготы, возникает разрушительный процесс – старение. Это и неизбежное повреждение ДНК, распад белков, нарушение мембран, гибель части клеток, действие свободных радикалов, токсических веществ, кислородного голодания и др. И если на этом этапе благодаря механизмам саморегуляции надежен процесс витаукта, вся система развивается, совершенствуется, растут ее адаптационные возможности.

На ранних этапах деструктивные процессы в ряде клеточных структур благодаря механизмам витаукта еще не приводят к старению всего организма в целом. В конечном итоге, в определенном возрасте (прекращение роста, завершение онтогенеза) начинают прогрессировать проявления старения всего организма со всеми для него последствиями. Итак, продолжительность жизни определяется единством и противоположностью двух процессов – старения и витаукта. Как подчеркивает Фролькис, геронтология будущего будет все больше внимания уделять изучению механизмов витаукта.

Явление витаукта создает благоприятные условия для полноценного функционирования психики людей пожилого возраста. Как отмечают некоторые исследователи, так называемый возраст инволюции вовсе не характеризуется линейным нарастанием аномальных процессов в психике. По данным Н.К.Корсаковой (1999), в возрастном диапазоне от 50 до 85 лет наиболее выраженные нарушения нейроди-намики характерны для начального и для самого старшего этапа старения после 80 лет. В возрасте от 65 до 75 лет наблюдается не только стабилизации высших психических функций, но по ряду параметров, в частности по функции памяти, лица этого возраста демонстрируют достижения на уровне еще не старого человека.

Н.К. Корсакова вообще подчеркивает значение позитивных тенденций в психическом функционировании пожилого человека. Она пишет следующее. Учитывая разнообразие способов преодоления нарушений в работе высших психических функций при нормальном старении, можно сказать, что оно представляет собой этап индивидуального развития, требующий смены стратегий и использования относительно новых форм опосредствования психической деятельности. Если рассматривать онтогенез как проявление новообразований в психике и поведении, отсутствовавших на предшествовавших этапах развития, то о старости можно говорить как об одном из этапов онтогенеза. Эмпирические данные показывают, что в старости интеллект в большей степени направляется на саморегуляцию психической активности, чем на познание мира.

Это соответствует современному взгляду на старение не только в отрицательном аспекте как на угасание, но и в позитивном аспекте как на возможность формирования у человека способов сохранения себя как индивида и личности в общем континууме собственного жизненного пространства.

Рекомендуемая литература

1. Бочаров В.В. Антропология возраста. – СПб.: СПбУ, 2000.
2. Выготский Л.С. Проблема возраста. // Собр. соч. в 6 тт.– Т4. – М.: Педагогика, 1984.
3. Лейтес Н.С. К проблеме сензитивных периодов психического развития человека. В кн.: Принцип развития в психологии. – М.: Наука. 1978.
4. Лебединский В.В., Никольская О.С., Баенская Е.Р., Либлинг М.М. Эмоциональные нарушения в детском возрасте и их коррекция. – М.: МГУ, 1990.
5. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. – М.:РАН ИП, 1993.
6. Развивающийся мозг и среда. – М.: Наука, 1980.
7. Ремшмпдт X. Подростковый и юношеский возраст. Проблемы становления личности. – М.: Мир, 1994.
8. Сергиенко Е. А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. – М.: Наука, 1992.
9. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. – Л., Наука, 1990.
10. Фролькис В. В. Старение и увеличение продолжительности жизни. – Л.: Наука, 1988.
11. Хризман Т.П.,Еремеева В.П., Лоскутова Т.Д. Эмоции, речь и активность мозга человека. – М., Педагогика, 1991.
12. Шванцара И. Диагностика психического развития /Пер. с чешек, под общ. ред. Г.А. Овсянникова. – Прага.: АВИЦЕНУМ, 1987.

Цитированная литература

1. Алиева 3.С., Новикова Л. А. Электрофизиологическое исследование слуховой функции у детей в норме и при нарушении слуха // Физиология человека, 1996. Т.22. № 5. С.62 – 67.
2. Алферова В.В., Кудрякова Т. А. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга у детей с трудностями в обучении // Физиология человек. 1994. Т.20. № 5. С. 151 – 153.
3. Аршавский И. А. Основы возрастной периодизации // Возрастная фмзиология. – Л., Наука, 1975.
4. Беленное Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. – М.: Медицина, 1980.
5. Бехтерева Н.П. О мозге человека. XX век и его последняя декада в науке о мозге человека. – СПБ.: Нота-Бене, 1997.
6. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.П. Функциональная асимметрия человека. – М.: Наука, 1981, 288 с.
7. Букзайн В. Использование электрической активности кожи в качестве индикатора эмоций. Иностранная психология, 1994, Т.2, № 2 (4), С.57 – 66.
8. Бэрон Р, Ричардсон Д. Агрессия. – СПб.: Питер, 1997.
9. Ветер Л. А., Ибатуллина А. А. Соотношение обучения, психического развития и функциональных особенностей созревающего мозга // Вопросы психологии, 1989, № 20 – 27.
10. Глезер В.Д. Зрение и мышление. – Л., Наука, 1985.
11. Гнездицкий В. В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. – Таганрог: ТГТУ, 1997.
12. Григорьева Л. П. Роль перцептивного обучения в преодолении последствий зрительной депривации у детей с низким зрением // Физиология человека, 1996. Т.22. № 5. С. 85 – 91.
13. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. – М.: Высшая школа, 1978.
14. Дудел Дж., Рюэгг И., Шмидт Р., Яниг В. Физиология человека. Т. 1 / Под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. – М., Мир, 1985.
15. Ковалева А.В. Некоторые физиологические и психофизиологические предпосылки развития дезадаптации у учащихся 1 – 3 классов / Автореф. канд.дисс., М., 1998, 24 с.
16. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое восприятие. – М., Наука, 1983.
17. Кочубей Б.И. Психофизиология личности (физиологические подходы к изучению активного субъекта). – М., ВИНИТИ, 1990.
18. Кругликов Р. И. Нейрохимические механизмы памяти и научения. – М., Наука, 1981.
19. Край? Г. Психология развития. – Спб.: Питер, 2000.
20. Купер К. Индивидуальные различия. – М.: Аспект Пресс, 2000.
21. Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С.Адрианова. – ИП РАН, 1993.
22. Морозов В.П., Вартанян И.А., Галунов И.И. и др. Восприятие речи. Вопросы функциональной асимметрии мозга. – Л.: Наука, 1988.
23. Морфология человека // Под ред. Б.А.Никитюка, В.П. Чтецова. – М.: МГУ, 1990, 342 с.
24. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. – М.: МГУ, 1998.
25. Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. – М.: Наука, 1993.
26. Нейроэндокринология / Под ред. А.Л. Поленова. – СПб, 1994.
27. Основы психофизиологии / Под ред.Ю.И.Александрова. – М.:Инфра, 1998.
28. ПереслениЛ.И., Михалевская М.В., Гусев А.Н. Вызванные потенциалы, восприятие и циклические процессы // Физиология человека. 1987. Т.13.№6. С. 10– 15.
29. Пожар Л. Психология аномальных детей и подростков – патопсихология. – Москва – Воронеж: Модек, 1996.
30. Психофизиология матери и ребенка // Под ред. А.С.Батуева. – СПб.: СПбУ, 1999.
31. Розен В.Б. Основы эндокринологии. – М.: МГУ, 1994. 383 с.
32. Сергиенко Е. А. Антиципация в раннем онтогенезе человека. – М.: Наука, 1992.
33. Симмерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. – М.: МГУ, 1985.
34. Соколов А.Н. Внутренняя речь и мышление. – М.: Просвещение, 1968.
35. Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания. //Журнал высшей нервной деятельности. 1990, Т.40. Вып.6. – С. 1049– 1052.
36. Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии. // Журнал высшей нервной деятельности. 1996. Т.46. Вып.2. – С.229 – 240
37. Сомъен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млекопитающих. – М.: Наука, 1975.
38. Солсо Р.Л. Когнитивная психология.– М.: Тривола, 1996.
39. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. – М.: Мир, 1983.
40. Старение мозга / Под ред. В.В. Фролькиса. – Л.: Наука, 1991.
41. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. – Л.: Наука, 1985.
42. Судаков К.В. Функциональные системы организма. – М.: Медицина, 1987.
43. Тихомиров O.K. Психология мышления. – М.: МГУ,1984.
44. Ушакова Т. Н. Функциональные структуры второй функциональной системы.– М.: Наука, 1979.
45. Физиология роста и развития детей и подростков (теоретичские и клинические вопросы) / Под ред. А.А. Баранова, Л.А. Щеплягиной, – М.: РАМН, 2000.
46. Хрестоматия по нейропсихологии. – М.: РПО. 1999.
47. Хрисанфова Е. Н. Конституция человека и биохимическая индивидуальность. – М.: МГУ, 1990.
48. Шеповалъников А.Н., Цицеронам М.Н., Апанасионок B.C. Формирование бипотенциального поля человека. – Л.: Наука, 1979. 162с.
49. Эдельман Дж., Мауткастел В., Разумный мозг. – М.: Мир,1981.
50. Annett M. The right-shift theory of a genetic balanced polymorphism for cerebral dominance and cognitive processing. //Current Psychology of Cognition. 1995. V.14, N 5. P. 427 – 480.
51. AslinR.N., Smith L.B. Perceptual Development // Ann. Rev. Psychol. 1988. V. 39. P. 435– 475.
52. Bornstein M.H., Sigman M.D. Continuity in mental Development from Infancy. // Child Devel., 1986. V.57. P.251 – 27
53. Crick F. Function of thalamic reticular complex: the searchlight hypoth-esis.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Neurobiology. 1984,

53. Emde R.N., Harmon R.Y. (Eds.). Continuities and Discontinuities in Development. Plenum Press, 1984.

1. Eysenck H.J. Revolution in the theory and measurement of intelligence // Evoluacion Psicologica / Psychological Assesment. 1985. V. 1. N 1 – 2. P. 99 – 158.
2. Federmeier K., Kutas M., Right words and left words: electrophysiological evidence for hemisperic differences.//CognitiveBrain Research, 1999. V.8. N3. P. 75 – 89.
3. Gasser Th., Veerleger /?., Bacher P. et al. Development ofEEG of school age children and adolescents. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1988. V.69. P. 91 – 99.
4. GeschwindN., Behan P. Left-handedness: association with immune disease, migraine and developmental earning disorder.//Proc. National. Acad.Sci. (USA),1982. V.79. P. 5097 – 5100.
5. Goldman-Rakis P.S. Development of cortical circuity and cognitive function. // Child Dev. 1987. V.58. P. 601 – 662.
6. GreenoughW.T., Black J.E., Wallace C. Experience and brain development // Child Dev. 1987. V.58. P. 539 – 559.
7. Hendrickson D.E. The biological basis of intelligence,part II: Measurement // A model for Intelligence / Ed. by H.J. Eysenck. Springer, Berlin Heidelberg New York, 1982. P. 197 – 228.
8. Hudspeth W.J., Pribram K.H. Psychophisiological indices of cerebral maturation // International Journal of Psychophisiology. 1992. V.12. P. 12 – 29.
9. Kok A., Rooijakkers J.A. Comparison of event-related potentials of young children and adults in a visual recognition and word reading task // Psychophisiology. 1985.V.2, N 1. P.ll – 23.
10. MorganS. V. Luria's model of functional systems and its relatioship to Piage's theory.// Cognitive Approaches to Neuropsychology. Eds. J.M.Williams, Ch.J.Long. New York: Plenum Press,1988. P. 211– 228.
11. Posner M., Peterson S. The attention system of the human brain // Ann. Rev. Neurosci. 1990. V. 13. N 1. P. 25 – 42.
12. Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichlc M.E. Localization of cognitive operations in the human brain // Science. 1988. V. 240. P. 1627 – 1631.
13. Previc EH. A general theory concerning the prenatal origins of cerebral lateralizations in humans. Psychological Review, 1991. V. 98. P. 299 – 344.
14. Raine A., Venahles P., Williams M. Relations between N1, P300 and Cognitive Negative Variation Recorded at Age 15 and Criminal Behavior at age 24 // Psychophisiology, 1990. V. 27. N 5. P. 567 – 573.
15. Satz P., Strauss E., Whitaker H. The ontogeny of hemispheric specialization: some old hypothesis rivisited // Brain and Language. 1990. V. 38. P. 596 – 561.
16. Saugstad L.F. Cerebral Lateralisation and rate of maturation.//International Journal of Psychophisiology. 1998. V.28, N 1. P. 37 – 62.
17. Scott J.P., Stuart J.M., dc Chen VJ. Critical Perids in the Organization of systems.// Developmental Psychobology, 1974. V.7, N.6. P. 489 – 513
18. Spear L.P. The adolescent brain and age-related behavioral manifestations. II Neuruscience and Biobehavioral Reviews. 2000. V. 24, Issue 4. P. 417 – 463.
19. Thatcher R.W., Walker R.A., Giudice S. Human Cerebral Hemishperes develop at different rates and ages. Science, 1987, V.236, p.1110– 1113.
20. Wackerman. /., Matousek M. From the «EEC age» to a rational scale of brain electric maturation//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998.V. 107, N 6. P.415 – 421.
21. Witelson S.E. Early hemispheric specialization and interhemisphere plasticity: an ernpircal and theoretical review // Language Development and Neurological Theory / Ed. by S. Segalowitz, F. Gruber. New York, 1977. P. 213--289.

Содержание

Раздел I.Предмет, задачи и методы психофизиологии..................................................................................................................................... 3

Глава 1. Предмет и задачи психофизиологии.................................................................................................................................................. 3

1.1. Определение психофизиологии................................................................................................................................................................ 3

1.2. Проблема соотношения мозга и психики.............................................................................................................................................. 5

1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического.................................................................... 7

1.4. Системные основы психофизиологии.................................................................................................................................................... 8

Глава 2. Методы психофизиологии.................................................................................................................................................................. 18

2.1. Методы изучения работы головного мозга........................................................................................................................................ 18

2.2. Электрическая активность кожи........................................................................................................................................................... 30

2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы........................................................................................................................ 31

2.4. Показатели активности мышечной системы...................................................................................................................................... 33

2.5. Показатели активности дыхательной системы (пневмография).................................................................................................. 33

2.6. Реакции глаз................................................................................................................................................................................................ 33

2.7. Детектор лжи............................................................................................................................................................................................... 34

2.8. Выбор методик и показателей............................................................................................................................................................... 35

Рекомендуемая литература............................................................................................................................................................................ 37

Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций........................................................................................................... 37

Глава. 3. Психофизиология функциональных состояний........................................................................................................................... 37

3.1. Проблемы определения функциональных состояний..................................................................................................................... 37

3.2. Психофизиология сна............................................................................................................................................................................... 43

3.3. Психофизиология стресса....................................................................................................................................................................... 49

3.4. Боль и ее физиологические механизмы............................................................................................................................................... 54

3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний............................................................................................................. 56

Глава 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы.......................................................................................................... 59

4.1. Психофизиология потребностей............................................................................................................................................................ 59

4.2. Мотивация как фактор организации поведения............................................................................................................................... 63

4.3. Психофизиология эмоций........................................................................................................................................................................ 66

Рекомендуемая литература............................................................................................................................................................................ 74

Раздел III.Психофизиология познавательной сферы...................................................................................................................................... 74

Глава 5. Психофизиология восприятия............................................................................................................................................................ 74

5.1. Кодирование информации в нервной системе....................................................................................................................................... 75

5.2. Нейронные модели восприятия.................................................................................................................................................................. 77

5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия................................................................................................................. 79

5.4. Топографические аспекты восприятия..................................................................................................................................................... 83

Глава 6. Психофизиология внимания............................................................................................................................................................... 86

6.1. Ориентировочная реакция...................................................................................................................................................................... 86

6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания.................................................................................................................................. 88

6.3. Методы изучения и диагностики внимания....................................................................................................................................... 90

Глава 7. Психофизиология памяти.................................................................................................................................................................... 93

7.1. Классификация видов памяти................................................................................................................................................................ 94

7.2. Физиологические теории памяти........................................................................................................................................................... 97

7.3. Биохимические исследования памяти............................................................................................................................................... 100

Глава 8. Психофизиология речевых процессов.......................................................................................................................................... 101

8.1. Неречевые формы коммуникации....................................................................................................................................................... 102

8.2. Речь как система сигналов.................................................................................................................................................................... 102

8.3. Периферические системы обеспечения речи................................................................................................................................... 103

8.4. Мозговые центры речи........................................................................................................................................................................... 104

8.5. Речь и межполушарная асимметрия.................................................................................................................................................. 106

8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе........................................................................................................... 109

8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов........................................................................................................... 110

Глава 9. Психофизиология мыслительной деятельности......................................................................................................................... 113

9.1. Электрофизиологические корреляты мышления............................................................................................................................ 114

9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения..................................................................................................................... 117

9.3. Психофизиологический подход к интеллекту................................................................................................................................. 119

Глава 10. Сознание как психофизиологический феномен....................................................................................................................... 122

10.1. Психофизиологический подход к определению сознания........................................................................................................ 122

10.2. Физиологические условия осознания раздражителей................................................................................................................ 125

10.3. Мозговые центры и сознание............................................................................................................................................................. 128

10.4. Измененные состояния сознания...................................................................................................................................................... 129

10.5. Информационный подход к проблеме сознания.......................................................................................................................... 132

Глава 11. Психофизиология двигательной активности............................................................................................................................ 133

11.1. Строение двигательной системы...................................................................................................................................................... 133

11.2. Классификация движений................................................................................................................................................................... 135

11.3. Функциональная организация произвольного движения.......................................................................................................... 137

11.4. Электрофизиологические корреляты организации движения.................................................................................................. 138

11.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями........................................................................................................... 140

11.6. Нейронная активность......................................................................................................................................................................... 141

Рекомендуемая литература.......................................................................................................................................................................... 141

Раздел IY.Возрастная психофизиология.......................................................................................................................................................... 142

Глава12. Основные понятия, представления и проблемы...................................................................................................................... 142

12.1. Общее понятие о созревании............................................................................................................................................................. 142

12.2. Пластичность и сензитивность ЦНС в онтогенезе....................................................................................................................... 152

Глава13. Основные методы и направления исследований...................................................................................................................... 158

13.1. Оценка эффектов возраста.....

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: