Складний тип капсида на прикладі бактеріофага

Капсид — белковая оболочка, окружающая вирусную нуклеиновую кислоту. Сложно устроенные вирусы имеют еще дополнительную внешнюю оболочку — суперкапсид. Морфологическими субъединицами капсида, видимыми в электронный микроскоп, являются капсомеры. Структурнымиединицами капсида являются белковые субъединицы, состоящие из одной или нескольких молекул белка.

Существуют два типа строе­ния капсидов вирионов, кото­рые обеспечивают образование структуры с минимумом сво­бодной энергии. В одном случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевид­ную, винтообразную структуру.Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом.

В другом случае капсомеры образуют полое изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубическим типом симметрии. Теловириона является симметрическим в трех взаимноперпендикулярных направлениях (осях симметрии). Изометрические вирусные частицы с кубическим типом симметрии имеют форму геометрической фигуры икосаэдра — многогранника, состоящего обычно из 60 геометрически идентичных элементов (12 вершин, 20 граней, 20 ребер). По типу икосаэдра по­строены многие мелкие вирусы и нуклеокапсиды сложно устроенных вирусов. Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопротеидную оболочку — суперкапсид, представляющую собой липидный бислой со встроенными в него суперкапсидными белками.Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками чаще всего представлены гликопротеидами. Гликопротеиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе выглядят в виде шипов.

При недостатке генетического материала и при избы­точной продукции белков могут образоваться пустые вирусные частицы, лишенные нуклеиновой кислоты.

У ряда сложно устроенных вирусов капсидокружен дополнительными внутренними структурами (вирусным матриксом), образованными обычно внутренними бел­ками. В этом случае внутренний компонент обозначают как «сердцевина» (core), или нуклеоид.

У вирусов группы оспы и бактериофагов сложный капсид: например, головка бактериофага кубического типа, а отросток- хвост— спирального. Некоторые фаги помимо икосаэдрической головки, содержащей генетический материал, имеют полый цилиндрический отросток, окруженный чехлом из сократительных белков и заканчивающийся шестиугольной площадкой с шестью короткими выростами и шестью длинными фибриллами – нитями. Такая сложная конструкция обеспечивает впрыскивание генетического материала фага внутрь бактериальной клетки.У бактериофага Т-4 имеется головка с икосаэдрическим типом симметрии, хвост со спиральным типом симметрии, а также базальная пластинка и хвостовые отростки - белковые фибриллы.

Капсиды, собираются по принципу самосборки. Это означает, что из всех возможных форм капсида реализуется лишь та, которая отвечает минимуму свободной энергии специфических белков данного вируса. Сборка сложных структур (например, сборка капсида у бактериофага Т-4) осуществляется в строго определенной последовательности, когда одна группа субъединиц служит остовом или адаптором для другой группы субъединиц (рис. 8 и 9). У ряда вирусов в формировании капсидов участвуют неструктурные вирус-специфические белки.

67. Структурні білки віріонів. Основні властивості.

В зараженной клетке вирусный геном кодирует синтез двух групп белков: 1) структурных, которые входят в со­став вирусных частиц потомства, и 2) неструктурных, которые обслуживают процесс внутриклеточной репродук­ции вируса на разных его этапах, но в состав вирусных частиц не входят.

Структурные белки. Количество структурных белков в вирусной частице варьирует в зависимости от сложности организации вириона. Наибо­лее просто организованный вирус табачной мозаики со­держит один небольшой белок, некоторые фаги содержат 2—3 белка, просто организованные вирусы животных — 3—4 белка. Сложно устроенные вирусы, такие как вирусы оспы, содержат более 30 структурных белков.

Структурные белки делятся на 2 группы:

1. капсидные белки, образующие капсид, и входящие в состав капсида геномные белки, и ферменты;

2/ суперкапсидные белки, входящие в состав суперкапсида, т. е. наружной вирусной оболочки. Поскольку суперкапсид называют также «пеплос», эти белки называют пепломерами.

Просто организованные вирусы, представляющие собой нуклеокапсид, содержат только капсидные белки. Сложно организованные вирусы содержат капсидные и суперкапсидные белки.

Капсидные белки. Основной функцией капсидных белков является защита вирусного генома от неблаго­приятных воздействий внешней среды, у многих вирусов в составе капсида есть белки и с другими функциями. В составе капсида некоторых вирусов (пикорнавирусы, паповавирусы, аденовирусы) содержатся белки, ковалент­но связанные с вирусным геномом (геномные белки). Эти белки являются терминальными, т. е. соединенными с концом вирусной нуклеиновой кислоты. Функции их неразрывно связаны с функциями генома и их регуля­цией. В капсидную оболочку у сложно организованных вирусов вставлены молекулы белков с дру­гими функциями.

Основным принципом строения капсидной оболочки вирусов является принцип субъединичности, т. е. построе­ние капсидной оболочки из субъединиц-капсомеров, обра­зованных идентичными полипептидными цепями. Пра­вильно построенные белковые субъединицы — капсомеры возникают благодаря способности вирусных капсидных белков к самосборке. Самосборка объясняется тем, что упорядоченная структура — капсид имеет наименьшую свободную энергию по сравнению с неупорядоченными белковыми молекулами. Сборка капсидной оболочки из субъединиц запрограммирована в первичной структуре белка и происходит самопроизвольно или при взаимо­действии с нуклеиновой кислотой.

Суперкапсидные белки.Суперкапсидные белки, или пепломеры, располагаются в липопротеидной оболочке сложно устроенных вирусов. Они либо пронизывают насквозь липидныйбислой, либо не доходят до внутренней поверхности. Эти белки являются типичны­ми внутримембранными белками и имеют много общего с клеточными мембранными белками. Суперкапсидные белки обычно гликозилированы. Углевод­ные цепочки прикреплены к молекуле полипептида в опре­деленных участках. Гликозилирование осуществляют кле­точные ферменты, поэтому один и тот же вирус, проду­цируемый разными видами клеток, может иметь разные углеводные остатки: может варьировать как состав угле­водов, так и длина углеводной цепочки и место прикреп­ления ее к полипептидному остову.

У большинства вирусов гликопротеиды формируют «шипы» на поверхности вирусной частицы, длина которых достигает 7—10 нм. Шипы представляют собой морфоло­гические субъединицы, построенные из нескольких моле­кул одного и того же белка. Вирусы гриппа имеют два типа шипов, построенных соответственно из гемагглютинина и нейраминидазы. Парамиксовирусы также имеют два типа шипов, построенных соответственно из двух гликопротеидов (HN и F), рабдовирусы имеют только один гликопротеид и, соответственно, один тип шипов, а альфа- вирусы имеют два или три гликопротеида, формирующих один тип шипов.

Гликопротеиды являютсяамфипатическимй молекула­ми: они состоят из наружной, гидрофильной части, кото­рая содержит на конце аминогруппу (N-конец), и погру­женной в липидныйбислой, гидрофобной части, которая содержит на погруженном конце гидроксильную группу (С-конец). С-концом полипетид «заякоривается» в липид ном бислое. Основной функцией гликопротеидов является взаимо­действие со специфическими рецепторами клеточной поверхности. Благодаря этим белкам осуществляется рас­познавание специфических клеточных рецепторов и прик­репление к ним вирусной частицы, т. е. адсорбция вируса на клетке. Поэтому гликопротеидыназывают вирусными прикрепительными белка­ми.Другой функцией гликопротеидов является участие в слиянии вирусной и клеточной мембран для проникновения вирусных частиц в клетку.

Вирусы вызывают инфекционный процесс у относительно небольшого круга хозяев. Вирус должен «узнать» чувст­вительную клетку, которая сможет обеспечить продукцию полноценного вирусного потомства. Если бы вирус прони­кал в любую клетку, которая встретилась на его пути, это привело бы к исчезновению вирусов в результате деструк­ции «родительской» вирусной частицы и отсутствия вирус­ного потомства. В процессе эволюции у вирусов выраба­тывалась так называемая адресная функция, т. е. поиск чувствительного хозяина среди бесконечного числа нечув­ствительных клеток. Эта функция реализуется путем на­личия специальных белков на поверхности вирусной ча­стицы, которые узнают специфический рецептор на по­верхности чувствительной клетки.

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: