|
Отдел Покрытосеменные, Магнолиофиты. Общая характеристика.Стр 1 из 4Следующая ⇒ Отдел Покрытосеменные, Магнолиофиты. Общая характеристика. Отдел Магнолиофиты (Magnoliophyta) Покрытосеменные растения (Angiospermae) Самый крупный и самый молодой в эволюционном отношении отдел высших растений. При большом видовом разнообразии ПС растения отличаются от других отдлов целым рядом характерных только для них признаков: · Наличие Цветка; · Гаплодиплофазный жизненный цикл с преобладанием спорофита; · Расположение семязачатков в замкнутой полости завязи; · Непрямое опыление – пыльца попадает на рыльце пестика; · Крайнее упрощение ГФ (т.е. ГФ – клетка; НЕТ АНТЕРИДИЕВ И АРХЕГОНИЕВ → их развитие идет быстрее)
· Особый тип оплодотворения – двойной (Навашин, 1898): В результате образуется диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм семени · Формирование плодов, в нутрии которых заключены семена; · Наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими трубками (ксилема) и ситовидными трубками (флоэмой) с клетками спутницами; · Большое разнообразие жизненных циклов, наличие метаморфозов; · Многочисленные метаморфозы вегетативных органов; · Разнообразные формы опыления; · Высокая пластичность к экологическим условиям. Появились в середине мелового периода мезозойской эры (120-100 млн.лет назад) Первые ПС были двудомными, но уже на ранних стадиях развития отдела от них отделились однодольные. Произошло разделение на 2 класса: 1) Кл. Magnoliopsida (Двудольные – Dycotyledones) 2) Кл. Liliopsida (Однодольные – Monocotuledones) 533 семейства, 13 тыс.родов, 250 тыс.видов Основные различия между двумя классами
Строение цветка Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать независимо от цветка. Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа, большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. На цветоножке располагаются также два или один маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка: 1. Гомохламидный. Околоцветник простой, т.е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных. 2. Гетерохламидный. Околоцветник двойной, т.е. дифференци-рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох). 3. Гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидные (крапива, вяз, лебеда). 4. Апохламидный. Оклоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника. Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции занимает центральное место в проблеме происхождения покрытосеменных. Повышенный интерес филогенетиков к цветку находит объяснение. Б.М. Козо-Полянский указывает, что для филогении признаки тем ценнее, чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растения: признаки вегетативной сферы несравненно пластичней признаков цветка. В свое время Имс также подчеркивал, что в цветке, именно в особенностях проводящей системы, обнаруживается консервативность: 1) скелет цветка обладает консервативностью, и 2) консервативность генеративных органов. Вопросы о происхождении цветка, о его первичном типе, о природе его частей являются поэтому органической и существенной частью проблемы происхождения покрытосеменных.
Прототипы цветка Красилов считает, что цветкоподобные структуры могли развиться на различной морфологической основе, и прототипы цветка можно отнести к трем категориям: 1. Антокормоиды. Они имели укороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизменных листьев. Примером могут служить брахибласт Гингко, апикальная зона которого, окруженная наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Есть основание полагать, что семенные и пыльцевые органы кейтониевых, чекановскиевых и диропалостахиевых были собраны таким же образом. 2. Многоузловые и одноузловые антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных копулятивных органов, поддерживаемых брактеями. Одноузловой антостробил беннетитовых в типичном случае представляет собой собрание коротких овулифоров, перемежающихся с межсеменными чешуями. 3. Предцветки, или протантоиды. Предцветок Баисии состоит из апикальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинными пучками волосков.
Теории происхождения цветка По выражению Тахтаджяна, гипотезы - это строительные леса для здания теоретического знания. Хотя, к сожалению, далеко не в любых «лесах» это «здание» может быть построено. И видимо происхождению цветковых так и суждено остаться «отвратительной тайной», выраженное Ч. Дарвином в письме Дж. Гукеру в 1879 г. Во времена Дарвина о происхождении цветковых было известно очень мало. Изучение палеоботанической летописи только начинались. На основании этих скудных сведений Дарвин считал, что цветковые появились внезапно в меловом периоде и сразу во всем разнообразии. К концу 40-х гг. XX в., когда сформулировал свою гипотезу происхождения цветковых А.Л. Тахтаджян, палеоботанических сведений было еще недостаточно. Толчок к разработке гипотезы дали экспедиции Тахтаджяна в юго-восточные районы Китая, где он обнаружил роды магнолиевых с гомоксильной («трахеидной») древесиной, свойственной голосеменным. На палеографической карте мезозоя территория юго-восточного Китая называлась Катазией и гипотеза Тахтаджяна была названа катазионной. Все положения своей гипотезы Тахтаджян вывел дедуктивно, как плод «игры воображения» (табл. 2). Спустя 30 лет, когда в 70-е гг. Родилась гипотеза С.В. Мейена, палеоботаническая летопись уже была пополнена множеством данных. Были обнаружены первые ископаемые цветковые растения, которые были непохожи на магнолиевые с гомоксильной древесиной. Эти первые цветковые были распространены по всему тропическому поясу, откуда они расселились в высокие широты к северу и к югу. Гипотеза Мейена получила название гипотезы «тропической помпы» (фитоспрединга). Таким образом, если Тахтаджян основывался на данных о современных закономерностях распределения цветковых - «живых ископаемых», то Мейен - на достаточно большой палеоботанической информации. Кроме того, во времена формулирования гипотезы Тахтаджяна дарвинизм и синтетическая теория эволюции (СТЭ) переживали апогей развития (особенно в СССР). К началу 70-х гг. популярность дарвинизма резко упала. Стало очевидным, что СТЭ не в состоянии объяснить сформировавшееся разнообразие видов растений и животных, так как модель «случайные ненаправленные мутации и отбор полезных изменений условиями среды» описывает слишком медленный процесс. В это время получают развитие ранее отвергавшиеся не дарвинистские варианты объяснения эволюции - номогенез (развитие по программе, заложенной в самой природе живого вещества) и сальтационизм (допущение крупных скачкообразных изменений форм). Этот новый уровень развития теории эволюции отражен в гипотезеМейена (табл. 2). Таблица 2 Принципы построения. Армен Леонович Тахтаджян (1910-2009 гг.) Филогенетическая система покрытосеменных растений А. Л. Тахтаджяна (1987) включает 2 класса, 12 подклассов, 38 порядков, 533 семейства, 13000 родов, не менее 250000 видов.
Подкласс Magnoliidae Представлен в основном древесными растениями, реже травами, водными растениями или паразитами. Для анатомии проводящей системы характерно либо отсутствие сосудов, либо наличие примитивных сосудов с лестничной перфорацией; нередки секреторные клетки, выделяющие эфирные масла, смолы, бальзамы. Цветки обоеполые, спиральные, или спироциклические, с неопределенным андроцеем и большей частью апокарпным гинецеем; семена с эндоспермом, иногда с периспермом и маленьким зародышем. Подавляющее большинство представителей – тропические и субтропические растения. Порядки: Магнолиецветные, Лавроцветные, Бадьяноцветные, Нимфейноцветные (Кувшинкоцветные), Лотосоцветные, Перечноцветные.
Подкласс Ranunculidae Близкие к Магнолиидам по ряду признаков, но более высокоорганизованные. Среди них преобладают травы, уже имеющие сосуды, а секреторные клетки становятся редкостью. Цветки тоже обычно обоеполые, спиральные, или спироциклические, андроцей большей частью многочисленный. Гинецей апокарпный, синкарпный или паракарпный. Семена с эндоспермом (целлюлярным, реже нуклеарным) или без него и маленьким или крупным зародышем. Порядки: Лютикоцветные, Макоцветные, Пионоцветные.
Подкласс Caryophyllidae Многолетние или однолетние травы, полукустарники, кустарники или небольше деревья. Сосуды с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, большей частью безлепестные. Пыльцевые зерна 2-клеточные или чаще 3-клеточные. Гинецей апокарпный иили чаще ценокарпный, часто псевдомономерный. Эндосперм нуклеарный. Семена с согнутыми или прямым зародышем, с эндоспермом или чаще без него. Caryophyllidae произошли, вероятнее всего, от каких-то древних Ranunculidae. Большинство представителей эволюционировало в направлении приспособления к аридным и семиаридным условиям, хотя среди них немало также лесных, луговых и высокогорных родов. Порядки: гвоздичные, гречиховые.
Подкласс Dilleniidae Деревья, кустарники и травы с простыми или реже сложными листьяи с прилистниками или без них. Сосуды с лестничной или простой перфорацией. Пластиды ситовидных трубок S-типа или редко Р-типа. Цветки очень разных типов, обычно с двойным околоцветником, спиральным, спироциклическим или циклическим; лепестки свободные или реже венчик сростнолепестный. Пыльцевые зерна 2-клеточные, реже 3-клеточные. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя или нижняя. Эндосперм нуклеарный, реже целлюлярный. Плоды разных типов. Это один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, примитивные представители которой являются связующим звеном между Magnoliidae и Rosidae. Порядки: Актинидиецветные, Чайноцветные, Верескоцветные, Хурмовоцветные (Эбеноцветные), Первоцветные, Фиалкоцветные, Ивоцветные, Тыквоцветные, Каперсоцветные, Мальвоцветные, Крапивоцветные, Молочаецветные, Ягодковоцветные.
Подкласс Rosidae Деревья, кустарники или травы с простым или перисто- или реже пальчатосложными листьями, лишенными прилистников или с прилистниками. Сосуды большей частью с простой, реже лестничной перфорацией (иногда с несколькими десятками перекладин). Цветки в разного рода соцветиях или одиночные, обоеполые или реже однополые, актиноморфные или зигоморфные, цикличные, обычно с двойным околоцветником. Лепестки свободные или более или менее сросшиеся. Тычинки от многочисленных до нескольких. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Плоды очень разного типа. Семена с эндоспермом или без него. Имеют общее происхождение с Dilleniidae и, по всей вероятности, происходят вместе с ними непосредственно от Magnolianae. Порядки: Камнеломкоцветные, Розоцветные, Миртоцветные, Бобовоцветные, Сапиндоцветные, Рутоцветные, Льноцветные, Гераниецветные, Крушиноцветные, Лохоцветные, Виноградноцветные, Аралиецветные, Ворсянкоцветные и тд.
Подкласс Lamiidae Порядки: Горечавкоцветные, Маслиноцветные, Пасленоцветные, Синюхоцветные, Бурачникоцветные, Норичникоцветные, Ясноткоцветные.
Подкласс Asteridae
Порядки: Колокольчикоцветные, Астроцветные.
8. Подкласс Hamamelididae. Деревья или кустарники, очень редко полукустарниковые. С очередными или (реже) супротивными листьями, простые или перистые, с прилистниками или без. Сосуды могут отсутствовать или иметься, с простой перфорацией или (чаще всего) лестничной. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные или вообще без околоцветника. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный, иногда псевдомономерный. Семена с маленьким или крупным зародышем, с эндоспермом или без него. Гаммамеледиды – очен древняя группа, восходящая к древнейшим Magnolianea. Главным направлением их эволюции был переход от энтомофилии к анемофилии. Порядки: Букоцветные, Березоцветные, Орехоцветные.
37.
Главнейшим признаком Однодольных можно считать наличие всего одной семядоли, часто играющей роль всасывающего органа, иногда же зародыш вообще не дифференцирован на части. Главный корень недолговечен, и корневая система представлена придаточными корнями. Сосудистые пучки разбросанные (атактостелия) и закрытые. Камбия не образуется, и вторичное утолщение стебля если и происходит, то иным, чем у Двудольных, способом. Поэтому считают, что среди Однодольных нет настоящих древесных растений, а только лишь древовидные. Подземные побеги часто представлены корневищами, клубнями, луковицами и т.п. Боковые побеги обычно с одним-единственным предлистом, обращенным спинной стороной к оси побега. Листорасположение очередное, часто 2-рядное. Листья цельные и цельнокрайние, с дугонервным или параллельно-нервным жилкованием, как правило, с широким основанием. Часто хорошо развито влагалище. Прилистники отсутствуют. Цветки 3-членные. Околоцветник иногда сильно редуцирован или отсутствует. Оболочка пыльцевых зерен часто 1-бороздная или 1-поровая. К Однодольным принадлежат около 1/4 всех видов Покрытосеменных. К ним относятся такие известные семейства, как Злаки, Осоковые, Пальмы, Лилейные, Орхидеи и др. Очень велика их роль в растительном покрове, особенно на открытых пространствах степей, саванн, болот и т.п. Перечисленные признаки Однодольных характерны для многих или для большинства, но не для всех представителей. Так, среди Однодольных изредка встречаются и пильчатые листья, и 2-членные цветки, и сетчато-нервное жилкование, и даже 2 семядоли. Многие ученые рассматривают однодольные как группу монофилетического происхождения, отделившуюся от древних двудольных типа Магнолиевых. При этом основываются на том, что среди последних нередко наблюдаются 3-членные цветки, разбросанные сосудистые пучки и односемядольность. По мнению других ученых, лишь небольшая часть Однодольных (Частуховые и близкие к ним) непосредственно связаны с Двудольными, основная же их масса имеет особое происхождение, которое также нельзя свести к единому филогенетическому стволу. С этих точек зрения Однодольные – полифилетический таксон, но их полифилетическое происхождение трактуется также весьма различным образом. Класс Liliopsida включает следующие подклассы: Подкласс Алисматиды Водно-болотные травы. Характеризуются гетеробатмией (сочетанием признаков разного эволюционного уровня). Древняя боковая ветвь ствола Однодольных. Алисматиды – водные или болотные травы. Сосуды отсутствуют или только в корнях. Семена без эндосперма. 3 порядка: частуховые, водокрасовые, наядовые.
Подкласс Триуридиды Включает один порядок и одно семейство, виды которого не выходят за пределы тропической зоны Америки, Азии и Африки. Мало изучен. Подкласс Лилииды Самый обширный подкласс Однодольных растений. К нему относится абсолютное большинство семейств этого класса, свойственных флорам умеренных широт. Подкласс Лилииды - большой подкласс Однодольных, включающий все самые крупные семейства (кроме Пальм и Аронниковых, относящихся к следующему подклассу Арециды). Среди Лилиид имеются как растения относительно примитивные, сравнимые по степени примитивности а наиболее архаическими Алисматидами, так и растения очень высокоспециализированные. Самые примитивные Лилииды встречаются в семейства Мелантиевые, где некоторые роды, как тофилдия (Tofieldia) и чемерица (Veratrum), характеризуются неполным срастанием плодолистиков, а у рода петросавия (Petrosavia) плодолистики свободны почти до основания. В некоторых отношениях эти растения даже более примитивны, чем Алисматиды, так как семена у них с обильным эндоспермом, а пыльцевые зерна имеют более примитивное строение и в зрелом состоянии 2-клеточные. Но подавляющее большинство семейств Лилиид очень специализированно, а некоторые семейства, в том числе Орхидные и Злаки, достигли очень высокого уровня эволюционного развития. 4 порядка: триурисовые, лилейные, имбирные, орхидные.
Подкласс Арециды Арециды – травы или древесные формы. Цветки однополые. Околоцветник состоит из схожих между собой чашелистиков или редуцирован. Семена с обильным эндоспермом. 5 порядков: пальмовые, циклантовые, аронниковые, пандановые, рогозовые.
Из однодольных производятся важнейшие продукты питания человека: хлеб (пшеница, рожь, ячмень), рисовая и овсяная крупа. В пищу также используются кукуруза, лук, чеснок, кокосовая и финиковая пальмы и другие растения. Лилия, тюльпан, гиацинт, нарцисс, гладиолус, орхидея – декоративные растения. Овёс, тимофеевка и другие растения – корм для скота. Бамбук – строительный материал. Некоторые однодольные – злостные сорняки. Отдел Покрытосеменные, Магнолиофиты. Общая характеристика. Отдел Магнолиофиты (Magnoliophyta) Покрытосеменные растения (Angiospermae) Самый крупный и самый молодой в эволюционном отношении отдел высших растений. При большом видовом разнообразии ПС растения отличаются от других отдлов целым рядом характерных только для них признаков: · Наличие Цветка; · Гаплодиплофазный жизненный цикл с преобладанием спорофита; · Расположение семязачатков в замкнутой полости завязи; · Непрямое опыление – пыльца попадает на рыльце пестика; · Крайнее упрощение ГФ (т.е. ГФ – клетка; НЕТ АНТЕРИДИЕВ И АРХЕГОНИЕВ → их развитие идет быстрее)
· Особый тип оплодотворения – двойной (Навашин, 1898): В результате образуется диплоидный зародыш и триплоидный эндосперм семени · Формирование плодов, в нутрии которых заключены семена; · Наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими трубками (ксилема) и ситовидными трубками (флоэмой) с клетками спутницами; · Большое разнообразие жизненных циклов, наличие метаморфозов; · Многочисленные метаморфозы вегетативных органов; · Разнообразные формы опыления; · Высокая пластичность к экологическим условиям. Появились в середине мелового периода мезозойской эры (120-100 млн.лет назад) Первые ПС были двудомными, но уже на ранних стадиях развития отдела от них отделились однодольные. Произошло разделение на 2 класса: 1) Кл. Magnoliopsida (Двудольные – Dycotyledones) 2) Кл. Liliopsida (Однодольные – Monocotuledones) 533 семейства, 13 тыс.родов, 250 тыс.видов ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|