Основные антиномии гипотез происхождения цветковых.

Уязвимым моментом обеих гипотез является представления о предках цветковых. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но выводит это благодаря жестким дедукциям, путем последовательного исключения всех прочих групп голосеменных. Естественно, что невозможно исключить или привлечь те группы, которые еще неизвестны, а такое вполне вероятно.

Мейен считает предками цветковых беннеттитовые, стробил которых был обоеполым. При этом несоответствие строения макроспорофиллов беннеттитовых и цветковых он пытается преодолеть гипотезой о «переносе фруктификаций», т.е. о достаточно сложных миграциях генеративных органов внутри структуры «процветка». В.Н. Тихомиров (1987) назвал этот элемент гипотезы «экстравагантным».

Быстрое развитие покрытосеменных растений, возможно, было вызвано резкими изменениями климатических условий на Земле: освещенности и влажности воздуха в середине мелового периода. Чрезвычайная эволюционная пластичность, способность к адаптации, надежная защита семяпочек и семени обусловили быстрое распространение покрытосеменных и вытеснение ранее господствовавших групп высших споровых растений.

Первые покрытосеменные были, скорее всего, древесными растениями с преобладанием моноподиального ветвления. Позже в разных линиях эволюции появились кустарниковые и травянистые жизненные формы, вначале многолетние, а затем однолетние. Выработалось огромное разнообразие вегетативных органов, особенно листьев, появились многочисленные метаморфозы, а также бесконечно разнообразные в своем строении и окраске цветки и плоды. Основными органами цветка являются: гинецей, андроцей, околоцветник, расположенные на цветоложе.

Покрытосеменные по сравнению с голосеменными имеют еще более редуцированные женский (зародышевый 8-ядерный мешок) и мужской (пыльца) заростки; при развитии мужского гаметофита никогда не образуются проталлиальные клетки (остаток вегетативного тела заростка).

Цветок представляет собой целостную систему. Для примитивного цветка было характерно наличие более менее замкнутых вместилищ, образуемых плодолистиками, в полости которых развивались семязачатки. Многие типы цветков современных цветковых имеют примитивные черты организации и принимаются за первичные - типа магнолиевых с удлиненным цветоложем и развитым околоцветником, беспокровные цветки типа троходендровых или цветок со стерильными частями между тычинками и пестиками, как у Eupomatia.

Эволюция цветка, на строении которого и базируется главным образом систематика покрытосеменных, шла от первичных актиноморфных цветков со спиральным расположением неопределенных в числе органов цветка с верхней завязью и однопокровными семяпочками - к цветкам циклическим, с вполне определенным числом членов, часто более менее сросшихся, к цветкам зигоморфным с нижней завязью, часто с редукцией числа семяпочек. Эти изменения происходили в разных эволюционных рядах с различной скоростью и последовательностью.

Такова современная точка зрения на происхождение цветковых.

Однако эти представления сложились далеко не сразу. На рубеже XIX-XX вв. главенствовала так называемая псевдантиевая теория, принадлежащая двум известным ботаникам - Р. Веттштейну и А. Энглеру. Суть этой теории в том, что цветковые связывались своим происхождением с хвойными растениями, ветроопыляемыми и имеющими раздельнополые шишки (пыльниковые и семенные). Поэтому наиболее примитивными цветковыми считались ветроопыляемые с редуцированным околоцветником и почти всегда с раздельнополыми цветками, так называемые сережкоцветные (березовые, буковые, крапивные, коноплевые, тутовые и др.). Из голосеменных наиболее близкими к цветковым полагались оболочкосеменные, как бы переходная группа. Их признаки: остатки былой обоеполости, наличие покровов у стробилов, похожего на околоцветник, наличие сосудов. А наиболее близким к голосеменным из цветковых считалось семейство казуариновые, у которых мужские и женские цветки собраны в отдельные соцветия, напоминающие шишку, причем мужской цветок состоит из одной тычинки и двух прицветничков (но лишен околоцветника), а женский из двух сросшихся плодолистиков, тоже с 2 прицветничками. По мнению авторов теории, раздельнополые соцветия объединились и образовали обоеполый цветок, по существу, являющийся целым соцветием. Эта теория получила название псевдантиевая.

Опыление насекомыми, считали авторы теории, пришло позднее и вызывало появление околоцветника.

Но уже у начале XX в. два систематика, Г. Галлир и Ч. Бесси, независимо друг от друга пришли к диаметрально противоположным выводам. Они справедливо полагали, что первичные цветковые были насекомоопыляемыми, имели обоеполый цветок (стробил) с ярким околоцветником, а так называемые сережкоцветные отнюдь не являются наиболее древними, первичными. Эта теория рассматривала цветок как обоеполый стробил, а не как соединение двух раздельнополых стробил. Теория получила название эвантиевой.

Но ни Галлир, ни Бесси не были палеоботаниками и не привлекали к своей теории данные о вымерших растениях, поэтому, когда вслед за их работами появилось исследование Н. Арбера и Д. Паркина, изучавших обоеполые стробилы беннеттитов, теория Галлира иБесси получила неоспоримое подтверждение в виде ископаемого материала. Арбер и Паркин назвали свою теорию стробилярной и выводили цветковые из беннеттитов.

Начиная с 30-х гг. XX в. получила распространение теломная теория, отвергающая плодолистик как орган листовой природы. Предложены многочисленные варианты формирования разных типов цветков из различных предковых структур, сводимых к исходной системе стерильных и фертильных теломов.

В системах, принятых в настоящее время, в начале системы ставятся семейства с хорошо развитыми многочисленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками, как, например, семейства магнолиевые, лютиковые, кувшинковые, барбарисовые и другие, так называемые многоплодниковые. Семейства с однопокровными и беспокровными цветками считаются вторично упрощенными, так как многие имеют ценокарпный гинецей, нижнюю завязь - признаки не примитивные. Таковы системы ботаников Буша, Гроссгейма, Козо-Полянского, Кузнецова, Тахтаджяна, Галлира, Пула, Шафнера, Гетчинсона, Шоо.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

Важно понять, каким образом появился гермафродитизм, т.е. цветок стал обоеполым. В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые виды имеют стерильные семязачатки в функциональных мужских репродуктивных частях (их называют эктопические семязачатки). Они выделяют нектар, чтобы привлечь насекомых к мужским органам, в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским структурам, допуская опыление насекомыми. Если стерильные семязачатки можно обнаружить у далеко родственных Gnetales, значит, возможно, они имелись и в мужских структурах проангиосперм.

В качестве модели для исследования LFY гена были использованы мутанты Arabidopsis. В результате, полученные растительные гомозиготы не образовывали тычинок, но обильно давали плодолистики, которые иногда сплавлялись в группы и несли частично фертильные семязачатки. Таким образом, авторы «мужской» теории считают, что плодолистик должен быть новой структурой, возникшей из примитивных плоских тычинок и их эктопических семязачатков, через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле. Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать семена, следовательно, допуская потерю строго женских репродуктивных органов, а вместе с этим и второй копии LFY гена.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.

4. Кроме того, предок должен был иметь семязачаток, расположенный эктопически среди микроспорофиллов.

Большой интерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники», или Птеридоспермы. Входящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась, как предок цветковых растений. Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фролича и Паркера.

Другая же группа ископаемых Птеридосперм, Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории. У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужские органы от рождения плоские и бездольчатые. У Pteruchus ясно видно, что индивидуальные микроспорофиллы находятся на стволе. Также он имеет многочисленные жилы на стволе, а Pteroma заметного жилкования не имеет. Кроме того группа Corystospermales имела и другие свойства, сходные с тычинками цветковых растений. Например, у большинства цветковых микроспорангии сливаются вдоль по парам, а после созревания открываются, образуя длинную щель. У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длинной щелью. И если они будут сливаться в пары, то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных.

Другой мало известный ископаемый Кретацеоус имел парные микроспорангии с открытой щелью, или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле. Но неясно, относилось ли это растение к Corystospermales.

Еще один ископаемый Ktalenia предположительно користосперм. Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри. Поэтому она являются наиболее вероятным предком завязи у покрытосеменных. Мужская же структура Ktalenia неизвестна.

Согласно «мужской» теории, купулы, как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле, как у Pteroma. Впервые они появились для привлечения насекомых опылителей, а позднее образовалось полное репродуктивное объединение. Оно состояло из ровного, овального микроспорофилла и плодолистиков с семязачатками, образованных при заворачивании купул.

Отклонения в близком родстве между Гнетовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений. «Мужская» же теория Фролича и Паркера, представленная здесь, базируется на филогении генов. Она объясняет некоторые наблюдения на цветках и на генах, регулирующих развитие цветка, и может служить специфическим тестом для предсказаний генетики развития растений. Кроме того, хотя теория основывается на живущих растениях, она пригодна и для ископаемой группы Corystospermales. Поэтому, исходя из теории, можно сделать вывод, что группа Corystospermales могла содержать в себе предка цветковых растений.

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: