Ижевская государственная медицинская академия

Ижевская государственная медицинская академия

Кафедра гистологии, эмбриологии и цитологии

Составители: д.м.н., зав. кафедрой гистологии ИГМА, профессор Г.В.Шумихина, к.м.н., доцент, засл.работник здравоохранения УР А.А.Соловьев, д.м.н., профессор Ю.Г.Васильев, к.м.н., ассистент В.М.Кузнецова, к.м.н., ассистент С.В.Кутявина, ассистент С.А.Соболевский, ассистент Т.Г.Глушкова, ассистент И.В.Титова.

Рецензент: профессор кафедры анатомии человека ИГМА Л.И. Растегаева

Данное учебное пособие составлено в соответствии с программой по дисциплине гистология, эмбриология, цитология для специальностей 040100-лечебное дело, 040200-педиатрия от 2002 г. и предназначено для студентов медицинских вузов названных специальностей. В пособии приводятся современные представления с позиций клеточной организации органов и тканей человека, касающиеся вопросов возрастной гистологии.

Возрастная гистология. Учебное пособие. Ижевск: 2004.

Человек подобен реке, в которую нельзя вступить дважды. Постоянно происходит замена одних клеток на другие, убыстряются или замедляются обменные процессы. В детском возрасте уровень изменчивости высок. Структуры и функции клеток, имеют особенности в разные возрастные периоды.

Возрастная периодизация человека ( Л.К.Семенова, 1969)

8. Зрелый возраст (первый период) - 22-35 мужчины

9. Зрелый возраст (второй период) - 36-60 мужчины

В данном учебном пособии вопросы возрастной гистологии у детей излагаются на основе приведенной возрастной периодизации. Учебное пособие не претендует на то, что заменит учебник и лекции. Оно предназначено для облегчения усвоения программного курса по гистологии, а в дальнейшем поможет более углубленному пониманию в изучении патогенетических процессов у детей.

Детский организм постоянно развивается, не завершены структурная и функциональная дифференцировка органов и систем. Каждый возраст характеризуется различными возможностями регенерации, приспособления и устойчивости к повреждающим факторам.

Регенераторные процессы в детском возрасте в органах осуществляются, главным образом, за счет митотического деления клеток. Поэтому, у новорожденных и в период раннего детства, цитоплазма многих клеток характеризуется интенсивной базофилией в связи с большим содержанием РНК. Цитоплазма клеток детей раннего возраста более гидрофильна (80-95% воды) по сравнению с клетками взрослого (70-90% воды).

Особенности строения клеток детей связаны с уровнем дифференцировки различных тканей, органов и систем.

Основные признаки отличий клеток детей от клеток взрослых

Становление функций тканей происходит, начиная с эмбрионального периода, поэтому в плодный период недоношенный ребенок, при создании ему особых условий (определенной температуры, влажности и т.д.), способен выжить. Тканевая организация ребенка мало отличается от взрослого организма, хотя ряд тканей в первые дни и недели жизни имеет много специфических черт, связанных с приспособлением организма к внутриутробному существованию.

Для тканей ребенка, также как и для отдельных типов клеток, свойственны черты взрослого организма, то есть в них происходят процессы размножения клеток, дифференцировки, направленной на их специфическое функционирование, старение и, наконец, гибели. Однако соотношение указанных процессов будет иметь параметры, характерные для каждого возраста.

Наибольшее число типов клеток (дифферонов) имеют эпителиальные ткани (около 100). Входя в состав пограничных пластов, желез, почек, эпителиальные ткани достигают высокого уровня специализации за счет межклеточных контактов, микроворсинок, ресничек, внутриклеточных органоидов и других приспособлений.

У новорожденных и у детей первого года жизни число межклеточных контактов меньше, чем у взрослых. В этот период не завершена структурная и ферментативная специализация многих типов эпителия. Наибольшие изменения при дифференцировке происходят в эпителии полости рта, эпителии желудочно-кишечного тракта, воздухоносных путей и альвеол легких, почек.

В дальнейшем в эпителиальных тканях увеличивается число межклеточных контактов, поэтапно происходит структурная и ферментативная дифференцировка эпителиоцитов пластов и желез.

К 14-15 годам большая часть из многочисленных разновидностей эпителиев дифференцирована и по своим морфофункциональным показателям сходна с эпителиями взрослых.

Возрастная дифференцировка каждого типа эпителиев приведена при изложении органов.

Эритроциты. У новорожденного концентрация эритроцитов выше, чем у взрослого и составляет от 4 500 000 до 6 000 000 в 1 мм³, среди них наблюдается повышенное содержание ретикулоцитов (до 4,5%), а также обнаруживаются ядросодержащие предшественники (нормобласты, базофильные, полихроматофильные, оксифильные проэритроциты). В первые часы после родов концентрация эритроцитов нарастает (от 5 000 000 до 7 500 000). Многие из них имеют большие размеры (макроциты) и с большее содержание гемоглобина (гиперхромные), чем в последние недели перед рождением. Макроциты исчезают через 3 недели после рождения.

Предполагаемая причина феномена 3-4 суток постнатальной жизни в реакции кроветворной системы на резкое изменение условий транспорта кислорода и, возможно, на гипоксическое состояние тканей плода в родах. Со второго дня начинается постепенное уменьшение количества эритроцитов. На 10-14 день постнатальной жизни уровень эритроцитов достигает взрослой нормы и продолжает снижаться далее. Минимальная концентрация эритроцитов отмечается на 3-6 месяц. Это так называемая физиологическая анемия, связанная с повышенным гемолизом фетальных эритроцитов и сравнительно невысоким уровнем эритропоэза. Последнее обусловлено низкой выработкой эритропоэтина при переходе от относительной внутриутробной гипоксии плода при плацентарном кровообращении на легочное дыхание, когда насыщенность крови кислородом резко возрастает (с 45% внутриутробно до 95% после рождения). Затем концентрация эритроцитов медленно увеличивается, достигая нормы взрослого к периоду полового созревания.

Еще более усложняет ситуацию то, что в онтогенезе человека несколько раз сменяются популяции эритроцитов, существенно различающихся по составу полипептидных цепей глобина, липидам мембраны, антигенной структуре и ряду других компонентов. Эти изменения следуют также за узловым событием в жизни организма - переходом от внутриутробного существования к самостоятельному. Так, к моменту рождения гемоглобин плода (HbF) составляет около 20 % от общего содержания гемоглобина. После рождения он начинает убывать и к 4-5 годам составляет не более 2 %.

Лейкоциты. Концентрация лейкоцитов у новорожденных колеблется в широких пределах, но всегда превышает норму взрослых и составляет в среднем 20 000/ мм³. В первые часы жизни количество их, как правило, увеличивается, а затем в течение 1-2 суток быстро падает (в среднем до 15 000). К 5-12 дням концентрация лейкоцитов снижается до 9000-12 000. К 14-15 годам их количество достигает уровня взрослого человека. Интересными и важными представляются данные об изменениях лейкоцитарной формулы. У новорожденных детей соотношение между нейтрофилами и лимфоцитами примерно такое же, как у взрослых (нейтрофилы – 65 %, лимфоциты – 25%). Вскоре количество нейтрофилов начинает убывать, а количество лимфоцитов расти. Примерно к 4-му дню оба числа уравниваются. Это так называемый «первый физиологический перекрест лейкоцитов» (процентное содержание нейтрофилов равно процентному содержания лимфоцитов).Количество лимфоцитов и далее продолжает повышаться, а количество нейтрофилов снижаться. Таким образом, постепенно формируется обратное соотношение (по отношению к картине крови взрослого) между содержанием нейтрофилов (25%) и лимфоцитов (65%), которое наблюдается в возрасте 1-2 лет. К концу второго года содержание лимфоцитов начинает уменьшаться, а нейтрофилов напротив расти. Этот процесс приводит к тому, что примерно к 4 годам отмечается повторное равновесие между лимфоцитами и нейтрофилами (до 44%). Это так называемый «второй физиологический перекрест лейкоцитов». После 3-5 года жизни процент лимфоцитов продолжает снижаться, а процент нейтрофилов нарастает и к периоду половой зрелости лейкоцитарная формула соответствует норме взрослого. Сущность факторов, приводящих к описанной динамике лейкоцитов не вполне ясна. Лейкоцитоз объясняется, по-видимому, воздействием родового акта и последующим влиянием новых для организма внешних факторов. Сохраняющийся в первые дни нейтрофильный характер лейкоцитарной формулы новорожденного соответствует картине белой крови у взрослого. Это явление объясняется рядом авторов как следствие воздействия на организм плода диаплацентарно поступающих гормонов матери.

Приведенные цифры отражают основные тенденции в изменении лейкоцитарной формулы и общего количества лейкоцитов. Следует иметь в виду склонность показателей крови детей к широким индивидуальным колебаниям. Кроме того, на содержание лейкоцитов оказывает влияние кормление, плач, моторное беспокойство. В этих состояниях количество лейкоцитов возрастает иногда на 50% от исходного уровня.

У детей 12-16 лет при физических нагрузках в большинстве случаев увеличивается количество лейкоцитов. Обычно эта реакция проявляется в виде нейтрофилеза и лимфоцитоза без ядерного сдвига нейтрофилов, что, очевидно, связано не с усилением гемопоэза, а с перераспределительными механизмами клеток крови.

Тромбоциты. (Кровяные пластинки.) Число тромбоцитов при рождении в среднем составляет 220 х 10⁹/ л (105 – 370 х 10⁹/ л), затем количество их падает, и в возрасте от 6 часов до 6 дней составляет 175 х 10⁹/ л, а к концу недели снова возрастает, и от 6 до 10 дня равно 200 х 10⁹/ л. Качественная картина тромбоцитов также претерпевает значительные изменения. У новорожденного наблюдается выраженная неравномерность их величины (анизоцитоз), наличие гигантских форм, слабее окрашивающихся гистологическими красителями и являющимися недостаточно созревшими. Анизоцитоз кровяных пластинок исчезает к 10-12 дню жизни новорожденного. Но до 12-14 лет количество юных форм тромбоцитов в крови все же превышает взрослую норму (не более 0,5%) и составляет в среднем 3,6%. На протяжении всего онтогенеза при мышечной нагрузке возникает миогенный тромбоцитоз. Эта реакция сложилась филогенетически на условия, в которых повышается риск повреждений и кровотечений.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ).

В рыхлой соединительной ткани важное значение имеет уровень дифференцировки клеток, количество фибрилл, волокон, состав аморфного вещества. У новорожденных и детей первого года жизни рыхлая волокнистая соединительная ткань недостаточно дифференцирована. В ней много незрелых клеток, в том числе юных фибробластов. Масса клеток преобладает над массой и объемом межклеточного вещества. В межклеточном веществе много гиалуроновой кислоты, которая способна связывать и удерживать воду и водные растворы. Это является причиной высокой гидрофильности соединительных тканей детей первого года жизни.

На втором году жизни в РВСТ увеличивается число дифференцированных клеток, уменьшается ее гидрофильность.

К 5 годам объем межклеточного вещества увеличивается и становится в РВСТ большим, чем объем клеток, увеличивается количество волокон, ткань становится высокодифференцированной.

Костная ткань – это вид соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. В ней содержится 67-70% неорганических соединений. Органическое вещество кости представлено белками и липидами. Главные функции костной ткани – опорная, механическая. Кроме того, костная ткань выступает как депо кальция и фосфора в организме. Кость состоит из клеток (остеобластов, остеоцитов, остеокластов) и межклеточного вещества. Эволюционно сформировались два пути образования костной ткани: прямой остеогенез из клеток скелетогенной мезенхимы, непрямой остеогенез из клеток скелетогенной мезенхимы на месте модели хряща. Характерным признаком жизнедеятельности костной ткани является ее непрерывная перестройка, в основе которой лежат два противоположных процесса: воспроизведение и растворение вещества кости. Возраст определяет уровни этих процессов.

Эмбриональный гистогенез хрящевой ткани происходит из мезенхимы. Хрящевые ткани – это особый вид соединительных тканей, состоящий из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и матрикса. В хрящевой ткани содержится 70-80% воды, 10-15% органических веществ, 4-7% минеральных солей. Хрящевые ткани являются бессосудистыми и трофика осуществляется за счет диффузии.

Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую, волокнистую. Подразделение основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества. С возрастом хрящевые ткани претерпевают определенные изменения. В них снижается число хондроцитов на единицу площади среза. Упрощается ультраструктурная организация хондроцитов: уменьшается объемная плотность мембранных органелл и увеличивается – фибриллярных структур. Хондроциты 1-го и 2-го типов преобразуются в хондроциты3-го и 4-го типов. В старых участках гиалинового хряща наблюдаются выраженные атрофические и дегенеративные изменения хондроцитов, отмечается уменьшение числа клеток в изогенных группах. Старение хондроцитов проявляется большим количеством включений в цитоплазме. Размеры включений гликогена и липидов нарастают, нарушая структуру цитоплазматического ретикулума. Митохондрии и цитомембраны разрываются или сдавливаются включениями. В аппарате Гольджи появляются много вакуолей и везикул с плотным гомогенным содержимым. Обнаруживаются уплотнение отдельных участков ядра и разрывы ядерной оболочки. Дальнейшая инволюция хондроцитов ведет к гибели и распаду хрящевых клеток. Исходом атрофического процесса является полное исчезновение клеточных элементов хрящевой ткани, лакуны после гибели хондроцитов заполняются аморфным веществом.

Это приводит к тому, что единичные хондроциты не могут метаболически обеспечить большие площади матрикса. Но даже в хрящах людей 60-80 лет были выявлены хондроциты, по ультраструктурной организации которых можно сделать вывод об активности протекающих в них процессах биосинтеза фибриллярных белков. Но в основной массе хондроциты имеют признаки инволютивной атрофии.

Изменениям при старении подвергается и межклеточное вещество. В межклеточном веществе снижается содержание протеогликанов, изменяется их структура за счет хондроитинсульфатов и укорочения их цепей. Деградация протеогликанов в суставном хряще наблюдается на протяжении всей жизни человека, но усиливается с возрастом. Повышается фрагментация протеогликановых комплексов за счет входящих в их состав белковых цепей. Старение сопровождается уменьшением содержания хондроитинсульфатов в территориальном матриксе и увеличением во всех зонах суставного хряща кератансульфатов. При старении увеличивается протяженность коллагеновых фибрилл и их переплетений, что ведет к нарушению организации матрикса. Появляются участки разволокнения пучков коллагеновых волокон в матриксе, возрастает плотность расположения пучков коллагеновых волокон, которые кальцифицируются. Наблюдается врастание в зону кальцифицированного хряща кровеносных сосудов, что сопровождается замещением хрящевой ткани на костную. Изменения структурной организации клеток и матрикса хряща приводит к потере эластичности и снижение прочности.

Мышечные ткани объединяются в отдельную группу тканей по характерному признаку сократимости. По морфофункциональному признаку выделяют исчерченную мышечную ткань, неисчерченную мышечную ткань и исчерченную мышечную ткань сердечного типа (последняя описана в разделе «Сердечно-сосудистая система»).

Развитие. Исчерченная мышечная ткань в своем развитии проходит стадии: 1)миобластическая - клетки миотома-миобласты, мигрируют в места закладки мышц;

2)миосимпластическая - миобласты митотически делятся, приобретают вытянутую форму, «выстраиваются в ряд», а затем сливаются, образуя мышечные трубочки с ядрами в центре трубки. В них начинается сборка миофибрилл, которые перемещают ядра на периферию.

3)стадия зрелого мышечного волокна, когда мышечное волокно завершает дифференцировку, приобретает аппараты кровоснабжения и иннервации.

Строение. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон цилиндрической формы с периферийно ориентированными ядрами. Сократительная часть мышечного волокна представлена актиновыми и миозиновыми нитями. Толщина мышечных волокон у детей значительно меньше. К моменту рождения максимальной толщины достигают мышечные волокна в мышцах плеча (10-13 мкм), межреберных мышцах и диафрагме (11,7 мкм). Диаметр мышечных волокон возрастает в два раза к году, в пять раз - к шести годам, в 8 раз - к 17 годам, в 17 раз - к 20 годам. Увеличение размеров волокон сопровождает процесс уменьшения числа ядер на единицу объема, оболочка мышечных волокон включает в себя базальную мембрану (БМ) и сарколемму.

БМ у новорожденных состоит из тонких и коротких аргирофильных волокон, образующих прерывистую сеть. На втором году жизни ребенка намечается тенденция к образованию в БМ двух слоев. Окончательное ее формирование происходит к 6-7 годам. У новорожденных хорошо выражена поеречнополосатая исчерченность в мышечных волокнах. Количество миофибрилл в разных мышцах неодинаково. В мышечных волокнах у новорожденных их содержится больше, чем у плода. К двум годам количество миофибрилл удваивается, к 4 годам-возрастает в 5-6 раз, а к 7 годам возрастает в 15-20 раз. Изотропные диски шире, чем анизотропные. К трем годам прослойки саркоплазмы в них становятся меньшими, анизотропные диски удлиняются. В 4 года продолжается биохимическая дифференцировка миофибрилл. В 7-8 лет ширина темных и светлых дисков почти одинакова.

У новорожденных форма ядер мышечных волокон округлая, после трех месяцев ядра трансформируются в палочковидные. В 5-8 лет они ориентированы по периферии мышечных волокон и в дальнейшем их средние размеры уменьшаются мало. С возрастом уменьшается количество ядер на единицу площади: к 5 годам в 2,5 раза, к 7 годам-в 3 раза

В 12 лет исчерченные мышечные волокна уже вполне дифференцированны и по миофибриллярному аппарату почти не отличаются от взрослых. 80% белков миофибрилл составляют миозин, актин, тропомиозин. С началом подросткового периода в мышечных волокнах увеличивается обьем саркоплазмы. Вцелом дифференцировка мышечной ткани продолжается до 20 лет. В дифференцировке принимают участие соматотропный, половые и другие гормоны.

Развитие мышцы как органа. В развитии мышечной ткани можно выделить ряд возрастных периодов. На протяжении которых ее структура и функция характеризуются определенными закономерностями.

Эмбриональный период – характеризуется закладкой, формированием и дифференцировкой мышц. Происходит смена миобластической, миосимпластической стадии, стадии мышечных трубочек, что приводит к образованию мышечных волокон.

Высокого уровня дифференцировки достигают мелкие внутримышечные сосуды и афферентная иннервация. У новорожденного сформированы все мышцы, имеющиеся у взрослого, но они еще развиты слабо. У взрослого относительная масса мышц составляет 30-42% массы тела, а у новорожденного только 23%. Мышечные пучки новорожденных окружены широкими прослойками соединительной ткани, в которой содержатся малодифференцированные клетки. Мышечные волокна в пучках располагаются рыхло. После первого года наблюдается уплотнение мышечных волокон в мышце (нарастает их поперечник, увеличивается численность волокон в пучке). Уменьшается количество клеток в соединительной ткани.

-усиленной миофибриллизацией мышечных волокон;

-дальнейшей дифференцировкой их поперечной исчерченности;

-резким уменьшением отношения количества ядер на единицу мышечной массы;

Период первого детства (4-6 лет) и младший школьный (7-12 лет) характеризуются:

-увеличением длины и толщины мышечных волокон;

-завершается преобразование ядерного аппарата;

-продолжает уменьшаться количество ядер на единицу мышечной массы;

-наблюдается усиленный рост сухожилий во всех мышцах, утолщаются апоневрозы и фасции;

-разрастается внутримышечная соединительная ткань. В ней увеличивается абсолютное количество всех видов волокнистых структур;

-продолжается развитие иннервационного аппарата;

В подростковом периоде гормональные изменения сопровождаются ускорением процессов роста в скелетной мускулатуре. Кроме того, «гормонозависимые мышцы», такие как мышцы гортани могут индивидульно изменять гисто-и иммуногистохимические характеристики. В 12-14 лет мышечная ткань по степени развития соответствует взрослым. Нарастает мышечная сила и упругие свойства мышц. Увеличение количества мышечных волокон с возрастом, по мнению исследователей, происходит из-за продольного расщепления мышечных волокон или путем образования клеток-сателлитов.

-к 18 годам во всех мышцах значительно увеличивается поперечник мышечных волокон, последние часто образуют плотные пучки;

-высокого уровня достигает миофибриллизация волокон;

-продолжается развитие всей системы соединительнотканных образований – от сарколеммы до фасциального покрова мышцы;

К моменту рождения нейроны гораздо мельче, чем у взрослого человека. В большинстве из них крупные ядра, слабо развито хроматофильное вещество цитоплазмы, отростков мало и они слабо ветвятся. Тела нервных клеток располагаются гораздо чаще. Часть из них слабо дифференцирована, может быть неполная дифференцировка по выделяемому медиатору и строению тела. Имеется высокая степень разнообразия по уровню созревания как в разных отделах, так и даже соседних нервных клеток в пределах одного центра. К моменту рождения нейроны теряют способность к делению.

Нервные волокна у новорожденного безмиелиновые или слабо миелинизированные. Миелинизация происходит от тела к периферии нейрона. Скорость миелинизация различна для разных нервных центров и достигает максимального развития только к 30-ти – 35-ти годам (более или менее завершается к 20-ти – 25-ти годам). В периферической нервной системе миелинизация волокон наиболее активно происходит на первом году жизни и совпадает со становлением двигательных навыков и усложнением восприятия.

В отличие от нейронов, уровень созревания нейроглии может быть намного ниже. Протоплазматические астроциты (особенно в коре) не завершили процессов миграции, деления и тем более – морфологической и функциональной дифференцировки. Процесс этот бурно происходит в первые три года жизни. Дифференцировка олигодендроглии происходит параллельно миелинизации волокон.

Нервные окончания могут располагаться более плотно на единицу объема и поверхности. Они отличаются более простым строением, занимают меньший объем; в инкапсулированных нервных окончаниях слабо развиты соединительно-тканные капсулы.

Общие закономерности развития нервной системы у детей.

Нервная система к моменту рождения очень разнообразна по степени созревания в различных отделах. Наиболее зрелыми бывают древние в эволюционном отношении области ЦНС (спинной мозг, ствол головного мозга), в то время как кора больших полушарий, многие структуры симпатического отдела периферической нервной системы имеют относительно низкую степень созревания. Важную роль играет и так называемый кранио-каудальный и каудо-краниальный градиент развития. Суть этих градиентов в том, что структуры нервной системы более рано формируются ближе к головному концу и к тазовым областям.

После рождения, особенно в раннем возрасте, у ребенка продолжаются процессы апоптоза нейронов и развитие тонкого нервного контроля. Если у новорожденного преобладают зоны, которые контролирует сразу несколько аналогичных нейронов, то в течение первых лет «излишняя» иннервация блокируется (за счет гибели нейронов и (или) уменьшения числа коллатералей аксонов). Такая особенность развития мозга и периферической нервной системы сопровождается и некоторыми важнейшими моментами его структурирования. Если какой-то из отделов мозга не функционирует у ребенка с раннего возраста, то его функцию в результате конкуренции забирает на себя другой отдел, а не функционирующие структуры подвергаются апоптозу. Например, у новорожденного поврежден один глаз, тогда нейроны, перерабатывающие информацию из него, подвергаются инволюции и развивается центральная слепота. При восстановлении функции самого глаза у человека после десяти – двенадцати лет зрение в нем не восстанавливается (развивается так называемая центральная слепота). Повреждаются не нейроны сетчатки, а нейроны в стволе головного мозга и коре больших полушарий.

Головной мозг. К моменту рождения вес головного мозга составляет около 350 –400 грамм и по отношению ко всему телу занимает 10 %. Для сравнения у взрослого человека вес мозга колеблется в пределах 1300 – 1600 г и более и составляет около 2-х % массы тела. Таким образом, с момента рождения до взрослого состояния вес мозга возрастает примерно в 4 – 5 раз, но увеличение это значительно отстает от многих других органов. Наиболее активно развиваются мозговые структуры в первый год, но бурно этот продолжается до трех лет. С трех лет темпы нарастания веса мозга постепенно уменьшаются, но процесс нарастания массы и размеров мозга продолжается и достигает максимума к 30 – 35 годам. Однако динамика увеличения веса различна для разных отделов и наиболее интенсивно этот процесс идет в больших полушариях головного мозга. Объясняется это тем, что к моменту рождения именно кора больших полушарий наименее сформирована.

Большие полушария и подкорковые центры. У новорожденного в функциональном отношении преобладают подкорковые и стволовые отделы мозга. Они содержат ядра с юными, а частью и зрелыми нейронами. В больших полушариях преобладают структуры серого вещества, что объясняется не столько уровнем ее развития, сколько недостаточно сформированными нервными волоконами. С возрастом соотношение белого и серого вещества смещается в строну белого.

Кора больших полушарий у ребенка быстро развивается и увеличивается в размерах до 5 – 6-ти лет, после чего наблюдается некоторое замедление процесса и новое ускорение с 12-ти до 18-ти лет. Пик развития коры больших полушарий приходится на 30 – 35 лет. Если проводить некоторые параллели с физиологией высшей нервной деятельности, то известно, что интеллект человека быстро нарастает до 6-ти лет и в промежутке между 12-тью – 18-тью годами и достигает пика к тридцатилетнему возрасту. При этом наиболее важны в становлении и развитии корковых отделов первые три года. Когда в эти сроки, по каким-то причинам в мозг ребенка поступает недостаточный (а иногда и избыточный, превышающий биологические возможности мозга), поток информации, возникают необратимые нарушения формирования мозговых структур. Нарушение развития сопровождается грубым недоразвитием интеллекта (например, олигофренией) или другими изменениями (патологией того или иного рода умственной деятельности, например низким развитием логического или вербального (речевого) развития, неустойчивостью в эмоционально-волевой сфере и т.д.).

Если сравнивать различные отделы коры больших полушарий в момент рождения, то обнаружится относительно более сформированная эволюционно древняя кора, чем молодая (новая). В коре еще нет четкого отграничения между белым и серым веществом, очень сложно выделить слои коры. Наименее дифференцированы нервные клетки поверхностных слоев коры. Не обнаруживается типичных для коры пирамидных нейронов, их специфическая форма возникнет позже. Пирамидная форма складывается у клеток к одному году жизни.

В первый год бурное морфологическое созревание тел нервных клеток сопровождается не менее активным созреванием отростков. Очень активно идет формирование нейроглии и микрососудов. Нейроархитектоника и глиоархитектоника продолжают усложняться в первые три года, к тому моменту, когда структура коры начинает напоминать взрослую, уступая ей по степени сложности отростков и нейроглии. Дифференцировка идет в направлении от глубоких к поверхностным слоям коры. Значительно изменяется миелоархитектоника. У детей 1-2 лет преобладают радиальные волокна над тангенциальными. Затем увеличивается количество тангенциальных волокон, и к 3-6 годам они образуют нервные сплетения (полоски). К этому же времени относится образование гнездных группировок тел нейронов, которые окружены дифференцирующейся нейроглией и кровеносными сосудами.

Вплоть до подросткового возраста у ребенка вначале отсутствуют, а затем слабо выражены структурные особенности полей. У детей имеются обширные промежуточные области, имеющие структурные особенности соседних полей. Они уменьшаются по площади после 12-ти – 13-ти лет. Такая слабая специализация коры сопровождается высокой ее пластичностью и взаимозаменяемостью. В раннем возрасте, даже значительные повреждения коры больших полушарий могут закончиться хорошей компенсацией с довольно быстрым восстановлением утраченных функций. Совсем иное положение возникает при повреждении коры у взрослого человека, когда утрата, иногда не очень значительных по площади, но высокоспециализированных зон коры, может вести к необратимым грубым нарушениям функций (например, утрате способности понимать письмо, речь и т.д.).

Важным приобретением коры у ребенка 5-ти – 6-ти лет является увеличение разнообразия нервных клеток и степени кровоснабжения в 3-м – 4-м (пирамидный и внутренний зернистый) слоях. Это время значительного увеличения аналитических способностей мозга, формирования зачатков абстрактного мышления, повышения социализации ребенка.

Ускоренное увеличение массы мозга в подростковом и раннем юношеском возрасте обусловлено утолщением миелиновых оболочек нервных волокон в белом веществе, увеличением числа отростков нейронов. Эти процессы активируются нарастающим содержанием половых гормонов. Известно, что женские половые гормоны (эстрогены) активнее стимулируют миелинизацию, чем андрогены, что сопровождается несколько более ранним формированием мозга у женщин. Ансамблевая организация коры больших полушарий по основным параметрам достигает уровня взрослого к 18-ти годам. К этому же возрасту в основном завершается специализация основных функций и темпы роста интеллекта замедляются, но налицо прогрессивный процесс, достигающий пика к 30-ти – 35-ти годам.

Формирование подкорковых центров идет параллельно с развитием коры больших полушарий, но происходит ускоренными темпами. По сути, этот процесс заключается в увеличении тел нейронов, быстром формировании отростков и их миелинизации. К 3-м – 5-ти годам морфология подкорковых центров начинает приближаться к взрослой, но развитие на этом не заканчивается вплоть до полового созревания.

Мозжечок. К моменту рождения в коре мозжечка не завершены процессы миграции нервных клеток. Под мозговой оболочкой располагается 6 – 8 слоев нейробластов, которые продолжают мигрировать в глубокие слои коры. В течение первого года жизни процесс завершается и этот, так называемый наружный зернистый слой, исчезает. В молекулярном слое остается мало клеток. Толщина его значительно уступает в сравнении с взрослыми. Ганглионарные (Пуркинье) нейроны мелкие, с высоким ядерно-плазматическим отношением, плохо развитыми дендритами. Дендриты короткие и не достигают поверхностных зон молекулярного слоя. Зернистый слой небольшой толщины с обилием мелких, тесно лежащих нейронов-зерен.

После 2-ой недели внутриутробного развития в кору мозжечка вступают лазящие нервные волокна, затем – к 6-му месяцу можно найти моховидные волокна. С 6 месяцев до 1 года жизни дендриты клеток Пуркинье достигают поверхности молекулярного слоя и бурно развиваются их ветвления. С момента прорастания афферентных нервных волокон бурно формируются синаптические контакты, но более или менее активно их дифференцировка продолжается в первые три года.

К концу первого года жизни ганглионарные клетки становятся похожими на зрелые, но только к 8-ми годам структура их отростков и размеры приближаются к зрелым. Глиальное окружение нейронов малодифференцированное и становится сопоставимым с взрослыми у детей 2-3 лет.

С трех лет прогрессирующее развитие мозжечка и увеличение его массы происходит в основном за счет развития числа дендритов и миелинизации отростков белого вещества.

Таким образом, древние структуры мозжечка (червь) более дифференцированы, чем кора. Развитие коры мозжечка происходит параллельно с формированием двигательных навыков. Наиболее интенсивно он преобразуется в первые три года жизни, это время, когда ребенок начинает ползать, а затем ходить. К трем годам формируются основные двигательные навыки. Затем рост мозжечка замедляется и медренно увеличивается до 18-ти – 20-ти лет.

Ствол головного мозга. Ствол новорожденного отличается разной степенью созревания нейронов в нервных центрах. Наряду с более зрелыми (мезэнцефалическое ядро тройничного нерва, двигательные ядра черепно-мозговых нервов), имеются ядра с мелкими малодифференцированными телами нервных клеток (голубоватое пятно, ядра четверохолмий, коленчатых тел и т.д.). В целом анатомическое положение ядер типично, но тела нервных клеток располагаются близко друг к другу. В отличие от ядер взрослых, границы ядер менее очерчены, большое число нейронов лежат в белом веществе. Астроциты и олигодендроциты с<

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: