|
|
Хлоропласты: строение, организация, образование (основные этапы, сущность). Значение сложной организации внутренних мембран хлоропластов.Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный) — зелёные пластиды, которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот. С их помощью происходит фотосинтез. Хлоропласты содержат хлорофилл. У зелёных растений являются двумембранными органеллами[Пр. 1]. Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны, которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой. В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК, пластидная ДНК, рибосомы, крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина[1].
Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы. Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакои-дов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тила-коидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза.
Ультраструктура хлоропласта: 5. С3- и С4-пути фотосинтеза: сущность, основные ферменты, энергетика и регуляция. Примеры. Потребность в энергетических эквивалентах для фиксации молекулы СО2 у растений различных групп составляет 3 АТФ/2 НАДФН+Н у С3- растений, 5 АТФ/2 НАДФН+Н у С4-растений, 10 АТФ/4 НАДФН+Н у САМ- растений. У С4-растений по сравнению с С3-растениями расходы воды на синтез органического вещества сокращены почти в два раза. Это позволяет растениям с С4-типом углеродного метаболизма успешно конкурировать с С3-растениями в условиях теплого сухого климата. Однако при продвижении на север преимущество получают С3-растения. С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции: СО2 + H2O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат
Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата. С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2]. С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений. C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом. По своей сути C4-фотосинтез представляет собой модификацию обычного C3-фотосинтеза и появился в процессе эволюции значительно позже последнего. В цикле Хэтча — Слэка растения осуществляют первичную фиксацию углерода в клетках мезофилла через карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) при участии фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилаза). Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат или аспартат и в таком виде транспортируется в клетки обкладки проводящего пучка, где в результате декарбоксилирования высвобождается CO2, поступающий в восстановительный пентозофосфатный цикл[1]. В цикле Кальвина у C4-растений, как и у C3-растений, CO2превращается в трёхатомный сахар, который идёт на синтез сахарозы. Транспорт CO2 из клеток мезофилла в клетки обкладки в виде промежуточных продуктов фиксации позволяет значительно повысить его концентрацию в месте локализации рубиско и таким образом значительно увеличить её эффективность, избежав побочной реакции с кислородом и, как следствие, полностью избавиться от фотодыхания. Благодаря более эффективному способу фиксации CO2 отпадает необходимость держать устьица всё время открытыми, а значит снижаются потери воды в ходе транспирации. По этой причине C4-растения способны расти в засушливых местообитаниях, при высоких температурах, в условиях засоления и недостатка CO2. Тем не менее дополнительные шаги по фиксации углерода в C4-пути требуют дополнительных затрат энергии в форме АТФ. Если принять, что в цикле Кальвина у C4-растений, так же как и у C3-растений, для фиксации одной молекулы CO2 используются 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФН, то для регенерации акцептора углерода в цикле Хэтча — Слэка, то есть превращения пирувата в ФЕП, требуются дополнительно 2 молекулы АТФ. В итоге на одну молекулу CO2 в C4-пути расходуется 5 молекул АТФ и 2 молекулы НАДФН[2]. По этой причине C4-растениям для оптимального роста требуется более высокий уровень инсоляции.   ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
