Регуляция транспорта воды в целом растении. Влияние внешних и внутренних факторов на водный обмен растений.

Регуляция транспорта воды в целом растении. Влияние внешних и внутренних факторов на водный обмен растений.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). Эпидермис листьев растений – первичная поверхностная однослойная ткань – выполняет важную роль в осуществлении процессов водо- и газообмена. Клетки эпидермиса покрыты на поверхности кутикулой, часто воско- вым налетом, живыми или отмершими волосками (исполняют роль экрана, отражающего часть солнечных лучей). Эпидермис защищает внутренние ткани растений от иссушения, механических повреждений, проникновения инфекции, через систему устьиц регулирует газообмен и транспирацию растения. В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев воз- растает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в ли- стья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспор- те воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего конце- вого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия, как в корне, но и энергия внешней среды (температура и движение воздуха). Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 о С быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения. Величина транспирации зависит от числа устьиц, их размещения, степени открытости, строения эпидермиса, степени развития проводящей системы, величины осмотического давления клеточного сока, насыщенности протоплазмы водой, а также от интенсивности освещения, температуры, влажности воздуха, силы ветра и от содержания в почве азота и др. элементов питания.

Регуляция устьичного движения: факторы, приводящие в движение

Устьица представляют собой щель в подустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, образуют утолщения. Противоположные стенки тонкие. Устьичная щель ведёт в обширный межклетник – подустьичную полость. Устьице нередко бывает окружено двумя или несколькими прилегающими клетками, отличающимися по форме от основной массы клеток эпидермиса. В основе устьичных движений лежит обратимое изменение тургора замыкающих клеток. Тонкие участки их стенок с повышением тургора растягиваются и вытягиваются в направлении от устьичной щели.

Транспирация слагается из двух процессов: 1) передвижение воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и преимущественно по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивле- ние; 2) испарение воды из клеточных стенок в межклетники и подустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьич- ные щели. Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водно- го потенциала подустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Высокая оводненность замыкающих клеток приводит к открыванию устьиц. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются – и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ -насосов в плазмалемме замыкающих клеток, которые участвуют в Н+ /К+ обмене, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается – и устьица закрываются.

Так как замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

САМ-тип фотосинтеза: сущность, основные ферменты, энергетика и регуляция. Примеры.

Но некоторые растение пошли еще дальше. Если С4 растения разделили процесс первичной фиксации СО2 и синтеза органики между хлоропластами двух видов, то другие растения поступили еще более умно, они разделили эти 2 процесса не в пространстве, а во времени. Фиксация СО2 у них происходит через открытые устьица ночью, когда не так жарко. А днем они закрывают свои устьица и используют накопленный за ночь углекислый газ. Им даже не нужно никаких особых хлоропластов. СО2 ночью они фиксируют в виде яблочной кислоты, которую накапливают просто в вакуолях. А днем преспокойненько расщепляют это кислоту, получают СО2 и используют его для производства сахаров в процессе фотосинтеза. Такой тип фотосинтеза назван в честь любимой всеми нами толстянки – Crassulы – САМ (crassulacean acid metabolism). Его используют и кактусы, и каланхое, и очиток, и другие суккуленты.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С₃- и С₄-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С0₂. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С₃-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С₃-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С0₂. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, кофер- ментов, фитогормонов и витаминов. В почве от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям в форме NO- 3 и NH+ 4-ионов. Запасы азота в почве могут пополняться разными путями: внесение в почву минеральных и органиче- ских азотных удобрений; азотфиксация молекулярного азота атмосферы спе- циализированными группами микроорганизмов; минерализация почвенными бактериями органического азота растительных и животных остатков.

Фосфор. Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие, как фосфаты сахаров и фитин.

Сера. В почве находится в органической и неорганической формах. Ор- ганическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основ- ные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S. Растения поглощают

Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в рас- тениях составляет в среднем 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях ка- лий больше сосредоточен в молодых, растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.

Кальций. В почве содержится много кальция, и кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5–30 мг на 1 г сухой массы. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо меньше – зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем одно- дольных. Кальций накапливается в старых органах и тканях.

Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают про- межуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3–10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН поч- венного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями

Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются ре- докс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме по- ступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных ре- докс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.

Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пла- стоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она вхо- дит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифе- нолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы).

Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содер- жание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листь- ях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и вос- становления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует уве- личению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются иона- ми марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов.

Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2- 4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в со- став нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминиро- вания и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.

Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых рас- тений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наи- большая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, ено- лазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алко- гольдегидрогеназы.

Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усили- вает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углевод- ный, белковый и нуклеиновый обмен.

Почему это происходит - еще немного теории. Оказывается, кроме хлорофилла, в любом растении есть еще один замечательный пигмент, имеющий название - фитохром. (Пигмент - это белок, имеющий избирательную чувствительность к определенному участку спектра белого света).
Особенность фитохрома заключается в том, что он может принимать две формы с разными свойствами под воздействием красного света (660 нм) и дальнего красного света (730 нм), т.е. он обладает способностью к фотопревращению. Причем поочередное кратковременное освещение тем или другим красным светом аналогично манипулированию любым выключателем, имеющим положение "ВКЛ-ВЫКЛ", т.е. всегда сохраняется результат последнего воздействия.
Это свойство фитохрома обеспечивает слежение за временем суток (утро-вечер), управляя периодичностью жизнедеятельности растения. Более того, светолюбивость или теневыносливость того или иного растения также зависит от особенностей имеющихся в нем фитохромов. И, наконец, самое главное - цветением растений также управляет... фитохром! Но об этом - в следующий раз.

А пока вернемся все же к нашему проростку (ну почему ему так не везет...) Фитохром, в отличие от хлорофилла, есть не только в листьях, но и в семени. Участие фитохрома в процессе прорастания семян для некоторых видов растений таково: просто красный свет стимулирует процессы прорастания семян, а дальний красный - подавляет прорастание семян. (Возможно, что именно поэтому семена и прорастают ночью). Хотя, это и не является закономерностью для всех растений. Но в любом случае, красный спект более полезен (он стимулирует), чем дальний красный, который подавляет активность жизненных процессов.

Но предположим, что нашему семечку повезло и оно проросло, появившись на поверхности в этиолированном виде. Теперь достаточно кратковременного освещения проростка, чтобы запустить процесс деэтиоляции: скорость роста стебля снижается, крючок распрямляется, начинается синтез хлорофилла, семядоли начинают зеленеть.
И все это, благодаря красному свету. В солнечном дневном свете обычных красных лучей больше, чем дальних красных, поэтому днем высока активность растения, а ночью оно переходит в неактивную форму.

Как же различить эти два близких участка спектра "на глаз" для источника искуственного освещения? Если вспомнить, что красный участок граничит с инфракрасным, т.е. тепловым излучением, то можно предположить, что чем теплее "на ощупь" излучение, тем больше в нем инфракрасных лучей, а значит и дальнего красного света. Подставьте руку под обычную лампочку накаливания или под люминесцентную лампу дневного света - и почувствуете разницу.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: