Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







САМ-тип фотосинтеза: сущность, основные ферменты, энергетика и регуляция. Примеры.





САМ-тип фотосинтеза

Но некоторые растение пошли еще дальше. Если С4 растения разделили процесс первичной фиксации СО2 и синтеза органики между хлоропластами двух видов, то другие растения поступили еще более умно, они разделили эти 2 процесса не в пространстве, а во времени. Фиксация СО2 у них происходит через открытые устьица ночью, когда не так жарко. А днем они закрывают свои устьица и используют накопленный за ночь углекислый газ. Им даже не нужно никаких особых хлоропластов. СО2 ночью они фиксируют в виде яблочной кислоты, которую накапливают просто в вакуолях. А днем преспокойненько расщепляют это кислоту, получают СО2 и используют его для производства сахаров в процессе фотосинтеза. Такой тип фотосинтеза назван в честь любимой всеми нами толстянки – Crassulы – САМ (crassulacean acid metabolism). Его используют и кактусы, и каланхое, и очиток, и другие суккуленты.

Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность Mesembryanthemum crystallinum L. (хрустальная травка) менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. В научной литературе имеются указания о наличии и других путей связывания С02. Однако они еще недостаточно изучены. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.

Цикл Кребса (аэробная стадия дыхания). Пентозофосфатный путь.

Дыхание относится к категории катаболических процессов. Процесс клеточного дыхания включает несколько этапов и осуществ- ляется последовательно и скоординированно в нескольких компартментах клетки.

Подготовительный этап – гидролиз полимеров и сложных соединений (полисахариды, белки, жиры) – происходит в основном в лизосомах.

Гликолиз – первый этап окисления субстрата – осуществляется в гиа- лоплазме (хлоропласты). Цикл Кребса локализован в матриксе митохондрий. Это заключительный этап превращения субстрата.

Электрон-транспортная цепь дыхания – заключительный этап трансформации энергии окисляемого субстрата с участием кислорода.

Ци́кл трикарбо́новых кисло́т (сокр. ЦТК, цикл Кре́бса, цитра́тный цикл, цикл лимо́нной кислоты́ [1][2]) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический процесс, в ходе которого ацетильные[en] остатки (СН3СО–) окисляются до диоксида углерода (CO2). При этом за один цикл образуется 2 молекулы CO2, 3 НАДН, 1 ФАДH2 и 1 ГТФ (или АТФ)[3]. Электроны, находящиеся на НАДН и ФАДH2, в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь[2], где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.

Цикл трикарбоновых кислот — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующих кислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме, промежуточный этап между гликолизом и электронтранспортной цепью. Кроме значительной энергетической роли циклу отводится также и существенная пластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и др.[4]

Цикл превращения лимонной кислоты в живых клетках (т. е. цикл трикарбоновых кислот) был открыт и изучен немецким биохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) был удостоен Нобелевской премии (1953 год)[1].

У эукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, а у большинства бактерий реакции цикла протекают в цитозоле[5].

Пентозофосфа́тный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт [1], путь Варбурга — Диккенса — Хорекера [2]) — альтернативный путь окисления глюкозы (наряду с гликолизом и путём Энтнера — Дудорова), включает в себя окислительный и неокислительный этапы.

Суммарное уравнение пентозофосфатного пути:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ+ → 3СО2 + 6 (НАДФH + Н+) + 2 фруктозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат[3].

В дальнейшем глицеральдегид-3-фосфат превращается в пируват с образованием двух молекул АТФ[2].

Пентозофосфатный путь распространён у растений и животных, а у большинства микроорганизмов имеет только вспомогательное значение[2]. Ферменты пентозофосфатного пути располагаются в цитозоле и животных, и растительных клеток; кроме того, в клетках млекопитающих они располагаются также в эндоплазматическом ретикулуме, а у растений — в хлоропластах[4].

Подобно гликолизу, пентозофосфатный путь, по-видимому, имеет очень древнюю эволюционную историю. Возможно, в древних водах архея ещё до возникновения жизни происходили реакции пентозофосфатного цикла, катализируемые не ферментами, как в живых клетках, а ионами металлов, в частности, Fe2+[5].

 

Потребность растений в элементах минерального питания. Макроэлементы минерального питания. Микроэлементы.

 

Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определённое биологическое значение. Прежде всего это кислород, составляющий 70 % всей массы организмов, углерод (18 %), водород (10 %), кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо и др. В пересчете на сухую массу организмы содержат по 45 % углерода и кислорода, 6 % – водорода, 4% – остальных минеральных элементов. Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности. Успехи аналитической химии и спектрального анализа расширили перечень биогенных элементов. Ученые находят всё новые элементы, входящие в состав организмов в малых количествах (микроэлементы), и открывают биологическую роль многих из них. В. И. Вернадский считал, что все химические элементы, постоянно присутствующие в клетках и тканях организмов, в естественных условиях играют определенную физиологическую роль. Многие элементы имеют большое значение только для определённых групп живых существ (например, бор необходим для растений, ванадий – для асцидий и т.п.). Содержание тех или иных элементов в организмах зависит не только от их видовых особенностей, но и от состава среды, пищи (в частности, для растений – от концентрации и растворимости тех или иных почвенных солей), экологических особенностей организма и других факторов.

 

Макроэлементы

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, кофер- ментов, фитогормонов и витаминов. В почве от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям в форме NO- 3 и NH+ 4-ионов. Запасы азота в почве могут пополняться разными путями: внесение в почву минеральных и органиче- ских азотных удобрений; азотфиксация молекулярного азота атмосферы спе- циализированными группами микроорганизмов; минерализация почвенными бактериями органического азота растительных и животных остатков.

Фосфор. Растения поглощают из почвы свободную ортофосфорную кислоту и ее двух- и однозамещенные соли, растворимые в воде, а также и некоторые органические соединения фосфора, такие, как фосфаты сахаров и фитин.

Сера. В почве находится в органической и неорганической формах. Ор- ганическая сера входит в состав растительных и животных остатков. Основ- ные неорганические соединения серы в почве – сульфаты (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS2 или H2S. Растения поглощают

Калий поглощается растениями в виде катиона. Его содержание в рас- тениях составляет в среднем 0,9 %. Концентрация калия высока в огурцах, томатах и капусте, но особенно много его в подсолнечнике. В растениях ка- лий больше сосредоточен в молодых, растущих тканях. Около 80 % калия содержится в вакуолях и 1 % калия прочно связан с белками митохондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл.

Кальций. В почве содержится много кальция, и кальциевое голодание встречается редко, например при сильной кислотности или засоленности почв и на торфяниках. Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5–30 мг на 1 г сухой массы. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, гораздо меньше – зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений кальция больше, чем одно- дольных. Кальций накапливается в старых органах и тканях.

Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Много магния в сероземах, черноземы занимают про- межуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3–10 %. Магний поглощается растением в виде иона Mg2+. При снижении рН поч- венного раствора магний поступает в растения в меньших количествах. Кальций, калий, аммоний и марганец действуют как конкуренты в процессе поглощения магния растениями

 

Микроэлементы

Железо. Среднее содержание железа в растениях составляет 20–80 мг на 1 кг сухой массы. Ионы Fe3+ почвенного раствора восстанавливаются ре- докс-системами плазмалеммы клеток ризодермы до Fe2+ и в такой форме по- ступают в корень. Железо необходимо для функционирования основных ре- докс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями. При этом оно входит в состав нитратредуктазы и нитрогеназы.

Медь поступает в клетки в форме иона Сu2+. Среднее содержание меди в растениях 0,2 мг на кг сухой массы. Около 70 % всей меди, находящейся в листьях, сосредоточено в хлоропластах, и почти половина ее – в составе пла- стоцианина (переносчика электронов между фотосистемами II и I). Она вхо- дит в состав ферментов, катализирующих окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов (аскорбатоксидазы, полифе- нолоксидазы, ортодифенолоксидазы и тирозиназы).

Марганец поступает в клетки в форме ионов Mn2+. Среднее его содер- жание составляет 1 мг на 1 кг сухой массы. Марганец накапливается в листь- ях. Он необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и вос- становления углекислого газа при фотосинтезе. Марганец способствует уве- личению содержания сахаров и их оттоку из листьев. Два фермента цикла Кребса (малатдегидрогеназа и изоцитратдегидрогеназа) активируются иона- ми марганца. Он также необходим для функционирования нитратредуктазы при восстановлении нитратов.

Молибден. Наибольшее содержание молибдена характерно для бобовых (0,5–20 мг на 1 кг сухой массы), злаки содержат от 0,2 до 2 мг на 1 кг сухой массы. Он поступает в растения в форме аниона МоО2- 4, концентрируется в молодых, растущих органах. Его больше в листьях, чем в корнях и стеблях, а в листе он сосредоточен в основном в хлоропластах. Молибден входит в со- став нитратредуктазы и нитрогеназы. Молибден необходим для биосинтеза легоглобина. Как металл-активатор молибден участвует в реакциях аминиро- вания и переаминирования, для включения аминокислот в пептидную цепь, работы таких ферментов, как ксантиноксидаза и различные фосфатазы.

Цинк. Содержание цинка в надземных частях бобовых и злаковых рас- тений составляет 15–60 мг на 1 кг сухой массы. Повышенная концентрация отмечается в листьях, репродуктивных органах и конусах нарастания, наи- большая – в семенах. В растение цинк поступает в форме катиона Zn2+. Он необходим для функционирования ферментов гликолиза (гексокиназы, ено- лазы, триозофосфатдегидрогеназы, альдолазы), а также входит в состав алко- гольдегидрогеназы.

Бор. Его среднее содержание составляет 0,1 мг на кг сухой массы. В боре наиболее нуждаются двудольные растения. Много бора в цветках. В клетках большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках. Бор усили- вает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы, увеличивает количество цветков и плодов. Без него нарушается созревание семян. Бор снижает активность некоторых дыхательных ферментов, оказывает влияние на углевод- ный, белковый и нуклеиновый обмен.







Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2024 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.