|
Образование и циркуляция цереброспинальной жидкостиВ субарахноидальном (подпаутинном) пространстве находится цереброспинальная жидкость, которая по составу представляет собой видоизмененную тканевую жидкость. Эта жидкость является амортизатором для тканей мозга. Она распределяется также по всей длине спинно-мозгового канала и в желудочках мозга Цереброспинальная жидкость выделяется в желудочки мозга из сосудистых сплетений, образованных многочисленными капиллярами, отходящими от артериол и свисающими в виде кисточек в полость желудочка (рис 3.4) Поверхность сплетения покрыта однослойным кубическим эпителием, развивающимся из эпендимы нервной трубки. Под эпителием лежит тонкий слой соединительной ткани, который возникает из мягкой и паутинной оболочек мозга Цереброспинальная жидкость оттекает от боковых желудочков через третий желудочек и водопровод к четвертому желудочку. Здесь происходит ее выделение через отверстия в крыше желудочка в субарахноидальное пространство. Если по какой-то причине отток жидкости нарушается, возникает ее избыток в желудочках, они расширяются, сдавливая мозговую ткань. Это состояние называют внутренней гидроцефалией. Цереброспинальную жидкость образуют также кровеносные сосуды, проникающие в мозг Количество этой жидкости незначительно, она выделяется на поверхность мозга по мягкой оболочке, сопровождающей сосуды. С поверхности мозга цереброспинальная жидкость всасывается обратно в кровоток через грануляции паутинной оболочки — арахноидальные ворсинки, выступающие в синусы твердой оболочки. Через тонкий покров ворсинки цереброспинальная жидкость попадает в венозную кровь синуса Лимфатические сосуды в головном и спинном мозге отсутствуют Рис 3 4 Схема образования цереброспинальной жидкости 1 — верхний сагиттальный синус, 2 — грануляция паутинной оболочки, 1 – верхний саггитальный синус; 2 – грануляция паутинной оболочки; 3 — твердая оболочка, 4 — передний мозг, 5 — сосудистое сплетение, 6 — подпаутинное пространство, 7 — боковой желудочек, 8 — промежуточный мозг, 9 — средний мозг, 10 — мозжечок, 11 — продолговатый мозг, 12 — латеральное отверстие IV желудочка 13 — надкостница позвонка 14 — позвонок 15 — межпозвоночное отверстие 16 — эпидуральное пространство, 17 — нисходящий ток спинно-мозговой жидкости, 18 — спинной мозг, 19 — мягкая мозговая оболочка 20 — твердая мозговая оболочка 21 — обмен жидкости между тканью спинного мозга и подпаутинным пространством, 22 — концевая нить, 23 — копчик, 24 — паутинная оболочка, 25 — спинно-мозговой ганлий, 26 — твердая мозговая оболочка, переходящая в периневрии 27 — спинно-мозговой нерв, 28 — вена позвоночного сплетения, 29 — спинно-мозговая жидкость, проникающая в венулы мягкой мозговой оболочки, 30 — сосудистое сплетение IV желудочка, 31 — паутинная оболочка, 32 — мягкая оболочка, 33 — поперечный синус с грануляцией паутинной оболочки, 34 — сосуды мягкой мозговой оболочки, 35 — вены головного мозга СПИННОЙ МОЗГ Внешний вид спинного мозга Спинной мозг (рис 3 5) представляет собой трубку длиной около 45 см у мужчин и 42 см — у женщин Полость спинного мозга — центральный канал — почти редуцирована. Он одет тремя оболочками — твердой, паутинной и мягкой Спинной мозг начинается от головного под большим затылочным отверстием и кончается на уровне I—II поясничных позвонков заострением — мозговым конусом. О т последнего тянется вниз концевая нить Она состоит из паутинной и мягкой мозговых оболочек, которые, заканчиваясь в надкостнице копчика, способствуют фиксации спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост Спинной мозг состоит из 31 сегмента (невротома) 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового В спинном мозге имеются два утолщения ─ шейное, особенно выраженное на уровне V—VI шейных невротомов, и поясничное с наибольшей шириной в области III—IV поясничных сегментов Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих конечности. Рис 3. 5 Спинной мозг (твердая мозговая оболочка вскрыта)
А — спереди, Б — сзади, С (I—VIII) — шейные, Th (I—XII) — грудные, L (I—V) — поясничные, S (I— V) — крестцовые спинно-мозговые нервы,
/ — шейное утолщение, 2 — спинно-мозговые узлы, 3 — твердая мозговая оболочка, 4 — поясничное утолщение, 5 — мозговой конус, 6 — конский хвост, 7 — концевая нить
На переднебоковой поверхности спинного мозга из переднелатералъной борозды выходят вентральные корешки; на заднебоковой поверхности в заднелатеральную борозду входят дорсальные корешки. Последние несут утолщения — спинно-мозговые ганглии (узлы), располагающиеся в области межпозвоночных отверстий. По средней линии передней поверхности мозга тянется передняя срединная щель, в которую впячивается складка мягкой мозговой оболочки. Это углубление разделяет мозг на правую и левую половины, но не достигает серого вещества; между ним и дном щели находится белая спайка, соединяющая белое вещество обеих половин мозга. На задней поверхности спинного мозга видна задняя срединная борозда. Ее стенки сращены, а от поверхности через всю толщу белого вещества проходит глиальная перегородка. Серое вещество Серое вещество занимает центральное положение и на поперечном срезе имеет вид «бабочки» или буквы Н. В нем выделяют передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога, а в грудном и поясничном отделах еще и боковые (латеральные) рога. На периферии располагается белое вещество. В центральной части серого вещества лежит узкая полость — остаток полости нервной трубки, называемая центральным каналом спинного мозга, он содержит цереброспинальную (спинно-мозговую) жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга, а внизу — переходит в терминальный желудочек — расширенную часть полости в области мозгового конуса. С возрастом, после 40 лет диаметр центрального канала уменьшается, и он практически полностью зарастает. Центральный канал окружен центральным студенистым веществом, состоящим в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов. Вокруг центрального студенистого вещества находится центральное промежуточное серое вещество, к которому спереди примыкает белая спайка. Вершина заднего рога серого вещества окружена губчатым веществом (substantia spongiosa), под которым расположено студенистое вещество (substantia gelatinosa). Последняя образована мелкими нейронами с разветвленными отростками, которые связывают между собой соседние сегменты спинного мозга, а также идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента. Часть аксонов переходит в студенистое вещество противоположной стороны. Нейроны серого вещества спинного мозга образуют скопления (ядра), имеющие постоянную локализацию и веретеновидную форму, они обычно занимают несколько сегментов. Нервные волокна входят в каждое ядро и выходят из него по нескольким спинно-мозговым корешкам. Крупные ядра, образованные мотонейронами, лежат в переднем роге, их аксоны выходят в составе передних корешков. Ядра заднего рога и промежуточного вещества образованы в основном вставочными нейронами. В боковых рогах в грудном и крестцовом отделах располагаются ядра вегетативной нервной системы (латеральное промежуточное вещество). В основании заднего рога находится значительных размеров дорсальное ядро, нейроны которого посылают свои аксоны в соседние 2—3 сегмента спинного мозга, а также формируют задний спинно-мозжечковый путь. Между ядрами диффузно расположены отдельные нейроны, отростки которых идут к клеткам своей (ассоциативные пучки) или противоположной (комиссуральные пучки) половины мозга. Аксоны нейронов, идущие к вышележащим отделам ЦНС, являются проекционными волокнами. Серое вещество спинного мозга принято также разделять на слои (пластины), параллельные дорсальной поверхности мозга. I—IV пластины являются первичной сенсорной областью. Здесь оканчивается большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Их аксоны образуют восходящие проводящие пути, идущие в головной мозг. Так, нейроны I пластины получают ноци-цептивную(болевую) информацию, их аксоны идут в спинно-таламический тракт своей и противоположной стороны (через переднюю белую спайку. Нейроны студенистого вещества формируют II и III пластины. Аксоны нейронов IV и VI пластин также проходят в спинно-та-ламическом тракте, но проводят им-пульсацию других модальностей (кроме ноцицептивной). Аксоны нервных клеток, лежащих в V—VI пластинах, образуют спинно-мозжечковые тракты и проецируются в ретикулярную формацию (см. ниже). В VII пластине оканчиваются волокна от костно-суставного аппарата и висцеральные, а также волокна, связывающие спинной мозг со средним и мозжечком. Пластина IX — первична моторная область. В ее медиальной части находятся нейроны, иннервирующие мышцы туловища, а в латеральной — конечностей. Между передним и задним рогом перекладины серого вещества проникают в белое, образуя сетеподобную структуру — ретикулярную формацию. Белое вещество Белое вещество спинного мозга разделяется на три парных канатика (столба). Передний канатик расположен между срединной щелью и выходом вентральных корешков, задний — между глиальной перегородкой и дорсальными корешками, а боковой — между передней и задней латеральными бороздами. Белое вещество спинного мозга образовано миелиновыми нервными волокнами — аксонами нейронов, лежащих в спинальных ганглиях или, основная часть, в сером веществе спинного мозга. Пучки нервных волокон, прилегающие непосредственно к серому веществу, образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Они относятся к филогенетически более древним волокнам и соединяют соседние сегменты спинного мозга, не выходя за его пределы. К таким пучкам относятся передние, боковые и задние собственные пучки. Они могут, например, связывать центры нижней конечности с центрами верхней. Начавшись от клеток ретикулярной формации и вставочных нейронов, волокна проходят вверх и вниз 2—3 сегмента и оканчиваются на мотонейронах передних рогов. Основная функция этих путей — обеспечение врожденных рефлексов. Волокна спинальных ганглиев, проникающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из волокон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вставочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на нейронах боковых рогов (автономная нервная система) и на клетках ретикулярной формации. В результате на уровне спинного мозга осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы в ответ на раздражения кожи и мышц всех сегментов тела и внутренних органов. Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга. Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По путям проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов в головной мозг и в нисходящем — от клеток вышележащих нервных центров к мотонейронам спинного мозга. К восходящим путям спинного мозга относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинноталамические и другие пути. Тонкий (fasciculus gracilis) и клиновидный (J. cuneatus) пучки проходят в заднем канатике и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экс-терорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента); клиновидный пучок — от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior)) лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток дорсального ядра, которое находится в основании заднего рога одноименной стороны. Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis (anterior)) лежит в боковых канатиках и состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов (V—VI пластины серого вещества). После перекреста на средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны. Оба пути проводят проприоцептивные импульсы к мозжечку. Латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus laterahs) находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания заднего рога (IV, VI пластины). По волокнам этого пути проводятся импульсы болевой и температурной чувствительности к промежуточном мозгу. Передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis (anterior)) проходит в переднем канатике и проводит импульсы тактильной чувствительности. Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов на уровне своего или соседнего сегмента, приводит к тому, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение. Нисходящие пути представлены волокнами, идущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного мозга. Это красноядерно-спинно-мозговой, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, текто-спинно-мозговой, преддверно-спинно-мозговой, медиальный продольный пучок и др. Красноядерно-спинно-мозговой путь (руброспинальный)* (tractus rubrospinalis) начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом скелетных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями. * Здесь и далее курсивом дано название проводящих путей и структур по Международной анатомической номенклатуре; полужирным курсивом — общепринятое в современной морфологической и физиологической литературе название. Латеральный корково -спинно -мозговой (латеральный кортико-спинальный) путь (пирамидный) (tractus corti-cospinalis (piramidalis) lateralis) лежит в боковом канатике и состоит из нейритов пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна его оканчиваются на мотонейронах противоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от коры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные. Передний корково-спинно-мозговой (передний кортико-спинальный) путь (пирамидный) (tractus corticospi-nalis (piramidalis) ventralis (anterior)), как и боковой, состоит из волокон клеток коры больших полушарий, но лежит в переднем канатике. Волокна оканчиваются на мотонейронах своей стороны спинного мозга. Этот путь имеет ту же функцию, что и латеральный кортико-спинальный. Интересно, что кортикоспинальные пути оканчиваются на мотонейронах спинного мозга лишь у человека и приматов, в то время как у субприматов, а иногда и у приматов между ними включается вставочный нейрон. Функциональное обоснование этому явлению пока не найдено. Покрышечно-спинно-мозговой (текто-спинальный) путь (tractus tectos-pinalis) лежит также в переднем канатике, начинается от верхних и нижних бугорков четверохолмия (крыши среднего мозга) и оканчивается на клетках передних рогов спинного мозга противоположной стороны. Преддверно-спинно-мозговой (вес тибуло-спиналъный) путь (tractus vestibulospinalis) лежит между передним и боковым канатиками. Он идет от продолговатого мозга к передним рогам и проводит импульсы, обеспечивающие равновесие тела. Медиальный продольный пучок лежит в переднем канатике и состоит в основном из нисходящих волокон; берет начало на ядрах ствола мозга и оканчивается на клетках передних рогов. Пучок представляет собой очень древнюю систему волокон, которая у низших позвоночных служит важнейшим ассоциативным путем головного мозга. В его состав входят и восходящие к стволу мозга волокна. Ретикулярно-спинно-мозговой (ре- тикуло-спинальный) путь (tractus reticulospinalis) лежит в переднем канатике и содержит волокна, спускающиеся от ретикулярной формации ствола головного мозга к мотонейронам спинного мозга. Большинство нисходящих и восходящих путей совершает перекрест на разных уровнях центральной нервной системы. В результате импульс проходит на протяжении всего пути два перекреста (в восходящем и нисходящем направлениях) и возвращается на сторону, где происходит раздражение Развитие спинного мозга Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое нервной пластинкой (рис. 3.6). Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками. В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями. Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться и превращается в головной мозг. Частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди нее. Полость трубки в области головного мозга расширяется и превращается в мозговые желудочки. Из остальной, большей части нервной трубки развивается спинной мозг; полость ее остается здесь суженной. Клетки, входящие в состав нервных гребней, мигрируют и образуют в области спинного мозга спинальные ганглии, ганглии автономной нервной системы, клетки хромафинной ткани (мозговое вещество надпочечников) и другие структуры. В головной области из этой закладки образуются ганглии черепных нервов и вегетативной системы. Стенки нервной трубки состоят из клеточных элементов — нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых — клетки макроглии. Часть нервной трубки, расположенной непосредственно за развивающимся головным мозгом, превращается в спинной мозг. На начальных стадиях развития нервная трубка на уровне спинного мозга состоит из трех слоев: эпендимного, мантийного и краевого (рис. 3.7). Рис. 3.6. Последовательные стадии развития нервной трубки:
/ — нервная пластинка; 2 — энтодерма; 3 —мезодерма; 4 — целом; 5 — нервный желобок; 6 — нервная трубка; 7 — нервный гребень; 8 — сомит; 9 — хорда
Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|