Виды сенсорных модальностей, связанных с движением, и соответствующие им рецепторы

(по Шеперду)

точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнот­канную капсулу. Веретена располага­ются в мышцах продольно и растягива­ются при растяжении мышцы. Каждое веретено образовано несколькими во­локнами (от 2 до 12), названными ин-трафузальными (от лат. fusus — вере­тено) (рис. 3.78). Эти волокна омыва­ет тканевая жидкость. Интрафузальные волокна бывают двух типов. В цен­тральной части большинства волокон располагается цепочка из одного ряда клеточных ядер. Второй тип волокон в центре несет ядерное скопление (во­локна с ядерной сумкой); эти волокна длиннее и толще, чем первые. Перифе­рические концы волокон обоих типов способны растягиваться.

Интрафузальные волокна иннерви-руются афферентными миелинизированными нервными волокнами. При

Рис. 3.78. Мышечные веретена: А — мышечные веретена в глазных мышцах: / — нервное волокно; 2 — мышечное волокно; 3 сухожилие; Б и Г — волокна с ядерной сумкой; йиД- волокна с цепочкой ядер в центре; [А, Б, В — гистологические препараты; Г, Д — схемы]; / — капсула; 2 — интрафузальные волокна; 3 — экстрафузальные волокна; 4 — первичные окончания; 5 — вторичные окончания; 6 — кустовидные эфферентные окончания; 7 — первичный афферент; 8 — вторичный афферент; 9 — эфферентные

нервные волокна

этом толстое нервное волокно, имею­щее большую скорость проведения им­пульсов, подходит к центральной части интрафузального волокна и по спирата обвивает ядерную сумку или область, содержащую цепочку ядер. Такое окончание называют первичным. По сторонам от первичных окончаний бо­лее тонкие афферентные волокна обра­зуют вторичные окончания, форма ко­торых может быть похожа на гроздь. Первичное окончание реагирует на сте­пень и скорость растяжения мышцы, а вторичное — только на степень растя­жения и изменение положения мышцы.

При растяжении мышцы информа­ция от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее пере­ключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов пе­реключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы (см. ниже).

Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мы­шечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна кото­рой называют экстрафузалъными. Од­нако в некоторых случаях мышечные веретена получают моторную иннерва­цию по коллатералям от аксонов, иду­щим к мышцам. Это наблюдается, например, в мышцах глазного яблока.

Кроме рецепторных окончаний, ле­жащих в самих мышцах и реагирую­щих на степень их растяжения, суще­ствуют рецепторы в местах соедине­ния мышц с сухожилиями. Они носят название сухожильных органов (рецеп­торов) Голъджи (рис. 3.79). Они по­крыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Оболочка волокон теряется в месте прохождения через капсулу, и волокно образует терминальные ветвления между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Эти окончания возбужда­ются при сдавливании их волокнами сухожилия при сокращении мышцы, тогда как мышечные веретена неактив­ны, и наоборот, при растяжении мыш­цы активность веретен возрастает, а су­хожильных рецепторов снижается.

Большое количество рецепторных окончаний расположено в суставах (рис. 3.79). В суставных связках лежат рецепторы, схожие с сухожильными,

В

Рис. 3.79. Рецепторные окончания

в сухожилиях (по Догелю): / — миелиновое нервное волокно; 2 — мышеч­ные волокна; 3 — концевое разветвление; 4 — пучок коллагеновых волокон, 5 — осевой ци­линдр, 6 — ядро сухожильной клетки фиброци­та; / — тельца Руффини; 8 — тельца Пачини; 9 — рецепторы Гольджи; 10 — свободные нервные окончания

в соединительнотканных суставных сумках в большом количестве встре­чаются свободные нервные окончания, а также структуры, аналогичные тель­цам Пачини и Руфини. Они чувст­вительны к растяжению и сжатию, возникающим при движении, и таким образом сигнализируют о положении тела в пространстве и движении от­дельных его частей (кинестезия). Сво­бодные нервные окончания могут, кроме того, воспринимать боль.

Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательною аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных гангли­ев, а затем через задние корешки по­ступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка про­водят импульсы от определенной облас­ти тела — дерматома. По­ступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуга ко­торых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележа­щие отделы ЦНС по восходящим пу­тям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответствен­но аксоны, идущие от нижней части те­ла, лежат более поверхностно.

Как говорилось выше, серое вещест­во спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному моз­гу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пласти­нах, в основном в желатинозной суб­станции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 3.80).

Рис. 3.80. Соматосенсорные пути в спинном мозгу (по Melzack, 1965):

/ и 2 — миелинизированные и

2 — безмиели­новые волокна от механорецепторов (1 и 2) и болевых рецепторов (2);

3 — вставочный нейрон;

4 — проекционный нейрон;

5 — к переднему рогу (сгибательный рефлекс);

6 — к спиноталамическим трактам;

/— V — пластины серого вещества

Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III—IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, боль­шинство нейронов заднего рога по­лучают афферентацию только одногс типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от раз­личных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие раз­личных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество — в восходящие трак­ты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществле­нии ряда спинальных рефлексов. Так импульсы от кожных рецепторов запус­кают сгибательный рефлекс. Он появля­ется при отдергивании конечности от бо­левого раздражителя (при ожоге и т. п.). Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и спинно-мозжечковым путям и тройничной петле.

Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента) а клиновидный пучок — от верхней части туловища и рук. Эти пути обра­зованы аксонами чувствительных ней­ронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторные окончания в коже, мыш­цах и сухожилиях. Пройдя весь спин­ной мозг и заднюю часть продолгова­того, волокна тонкого и клиновидно­го пучков оканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер идут по двум на­правлениям. Одни — под названием наружных дугообразных волокон — пе­реходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры червя. Нейриты последних связы­вают кору червя с ядрами мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер, в соста­ве нижних ножек мозжечка, направля­ются к преддверным ядрам моста. Другая, большая часть волокон от нейронов тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга, совершает пере­крест и образует медиальную петлю или лемниск. Поэтому оба этих пути называют лемнисковой системой. Медиальная петля идет через про­долговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. По пути через ствол мозга волокна медиальной петли отдают коллатерали к ретикулярной фор­мации. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре центральных облас­тей больших полушарий. Как ядра продолговатого мозга, так и таламические и корковые проекции тонкого и клиновидного путей имеют соматотопическую организацию. По этим путям (особенно по клиновидному пучку) пе­редается тонкая чувствительность от верхних конечностей, благодаря чему становятся возможными тонкие и точные движения пальцев руки. Этому способствует также наличие неболь­шого числа переключений с нейрона на нейрон — не происходит «растекания» возбуждения по структурам головного и спинного мозга.

Спинно-таламический путь прово­дит возбуждение от рецепторов, раз­дражение которых вызывает болевые и температурные ощущения. Здесь также имеются волокна от суставных и тактильных рецепто­ров. Тела чувствительных нейронов этого пути также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов на уровне IV— VI пластин. Аксоны нейронов задних рогов частично переходят на противо­положную сторону, остальные оста­ются на своей стороне и в глубине бокового канатика образуют спинно-таламический путь. Последний прохо­дит спинной мозг, покрышки продол­говатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрально­го ядра таламуса. По пути через ствол мозга от волокон этого тракта отходят коллатерали к ретикулярной формации. От таламуса волокна идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются, главным об­разом в постцентральной области.

Спинно-мозжечковые задний и пе­редний пути проводят возбуждение от проприорецепторов двигательного ап­парата. Чувствительные нейроны этих путей расположены в спинальных ганглиях, а вставоч­ные — в задних рогах спинного мозга. Нейриты вставочных нейронов, вхо­дящие в состав заднего спинно-мозжечкового пути, остаются на той же стороне спинного мозга в боковом ка­натике, а образующие передний путь переходят на противоположную сто­рону, где располагаются тоже в боко­вом канатике. Оба пути входят в мозжечок: задний — по его нижним ножкам, а передний — по верхним. Оканчиваются они на клетках коры червя. Отсюда импульсы идут по тем же путям, что и проходящие по на­ружным дугообразным волокнам из продолговатого мозга. Благодаря спинно-мозжечковым путям осущест­вляется интеграция информации от мышечных и суставных рецепторов конечностей и мозжечковых механиз­мов, необходимых для координации движений, поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы нижних конечностей в по­ложении стоя и при движении.

Тройничная петля передает им­пульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувст­вительными нейронами служат клет­ки тройничного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в соста­ве трех ветвей тройничного нерва, иннервирующих кожу лица (рис. 3.28). Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка тройнично­го нерва и проникают в мост в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волок­на делятся Т-образно на восходящие и длинные нисходящие ветви (спинальный путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрыш­ке моста основное сенсорное ядро тройничного нерва, а в продолговатом и спинном мозге — его спинальное ядро. Центральные волокна нейронов этих ядер совершают пе­рекрест в верхней части моста и в качестве тройничной петли прохо­дят по покрышке среднего мозга до таламуса, где оканчиваются самостоя­тельно или вместе с волокнами меди­альной петли над клетками его вен­трального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре ниж­ней части постцентральной области,

Рис. 3.81. Соматосенсорная кора:

1 — нога;

2 — бедро;

3 — туловище;

4 — шея;

5 — голова;

6 — рука;

7 — локоть;

8 — пред­плечье;

9 — кисть;

10 — пальцы;

11 — большой палец;

12 — глаз;

13 — нос;

14 — лицо;

15 — губы;

16 — зубы;

17 — десны;

18 — челюсть;

19 — язык;

20 — глотка;

21 — внутренние органы

где главным образом и локализуется чувствительность, приходящая от структур головы.

Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, прино­сящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппа­рата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (рис. 3.81). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зо­на, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волок­на от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые струк­туры.

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: