Предмет и задачи биологии развития.

Биология развития — раздел современной биологии, изучающий процессы индивидуального развития (онтогенеза) организма.

При этом изучаются все этапы онтогенеза: и с момента рождения до момента смерти, и самые начальные (зародышевый и предзародышевый) этапы. Начальные этапы онтогенеза исследует такжеэмбриология.

Изучение механизмов регуляции функции генов.

Изучение механизмов дифференцировки клеток на посттрансляционном уровне.

Изучение механизмов становления формы отдельных органов и всего организма в целом.

Изучение механизмов становления пола и роста организмов.

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой в пространстве и времени. Существует несколько вариантов периодизации онтогенеза, каждый из которых наилучшим образом подходит для решения конкретных научных или практических задач.

С общебиологической точки зрения важнейшее событие онтогенеза - половое размножение. Если соотнести различные временные отрезки онтогенеза со способностью особи осуществлять функцию размножения, то его можно разделить на три периода: дорепродуктивный, активный репродуктивный и пострепродуктивный.

В дорепродуктивном периоде особь не способна к размножению. Основное содержание его заключается в развитии зрелого в половом отношении фенотипа. В этом периоде происходят наиболее выраженные структурные и функциональные преобразования, реализуется основная часть наследственной информации, организм обладает высокой чувствительностью к всевозможным воздействиям.В активном репродуктивном периоде особь осуществляет функцию полового размножения, отличается наиболее стабильным функционированием органов и систем, а также относительной устойчивостью к воздействиям.

Пострепродуктивный период связан со старением организма и характеризуется ослаблением или полным прекращением участия в размножении. Снижаются приспособительные возможности и устойчивость к разнообразным воздействиям. Для каждого из периодов характерны свои особенности заболеваемости.

Дорепродуктивный период подразделяют еще на четыре: эмбриональный, личиночный, метаморфоз и ювенильный.

Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Этот период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) зиготы, дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую оболочку матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей рассмотрено в п. 13.2.

Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые относятся непосредственно к индивидуальному развитию и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства. Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных - миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерные черты личинки: эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Благодаря активному питанию личинка получает возможность завершить развитие, а благодаря активному перемещению имеет возможность выбирать условия среды, оптимальные для развития, и уйти таким образом от конкуренции со своими же взрослыми сородичами. У позвоночных продолжительность личиночного периода в сравнении с эмбриональным существенно больше.

Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше

различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостых амфибий (сравни: головастик и лягушка). Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза (у плацентарных млекопитающих и человека - с рождения) и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональной регуляции. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13-18 сут у мышей-полевок, до максимальной, равной 18-20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. У многих представителей позвоночных, особенно у человека, достижение половой зрелости и начало размножения могут быть разделены значительным промежутком времени.

Применение эколого-эмбриологического подхода позволяет разделить онтогенез на этапы, протекающие до рождения, во время и после рождения особи. Само рождение, т.е. выход развивающейся особи из оболочек яйца или из организма матери, у разных видов происходит на разных стадиях зрелости. В то же время у всех видов до рождения организм находится под защитой яйцевых оболочек или материнского организма и не способен питаться и осуществлять другие важные функции самостоятельно. Защищенность ранних, морфофункционально незрелых стадий обеспечивает выживаемость вида. После рождения особь устанавливает связи с новой средой, начинает самостоятельно питаться, передвигаться и осуществлять все другие функции.

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом.Этот процесс протекает в половых железах (семенниках и яичниках) и подразделяется на сперматогенез – образование сперматозоидов и оогенез – образование яйцеклеток.

Сперматогенез проходит в извитых семенных канальцах семенников и включает четыре фазы

1. размножения;2. роста;3. созревания;4. формирования.

Фаза размножения: многократный митоз сперматогоний.

Фаза роста:клетки утрачивают способность к митозу и увеличиваются в размере. Теперь они называются сперматоциты I порядка, которые вступают в длительную (около 3-х недель) профазу 1-го деления мейоза.

Фаза созревания:Включает два последовательных деления мейоза: в результате 1-го (редукционного) деления из сперматоцитов I порядка образуются гаплоидные сперматоциты II порядка (1n 2 хроматиды 2c). Они имеют меньшие размеры, чем сперматоциты I порядка и располагаются ближе к просвету канальца. Второе деление мейоза (эквационное) приводит к образованию четырех сперматид – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК (1n 1 хроматида 1c).

Фаза формирования: Заключается в преобразовании сперматид в сперматозоиды. Хроматин в ядре уплотняется, размеры ядра уменьшаются. Комплекс Гольджи преобразуется в акросому, содержащую литические ферменты, необходимые для расщепления оболочек яйцеклетки. Акросома прилежит к ядру и постепенно распластывается над ним в виде шапочки. Центриоли перемещаются к противоположному полюсу клетки. Из дистальной центриоли формируется жгутик, который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Избыток цитоплазмы сбрасывается в просвет канальца и фагоцитируется клетками Сертоли.

Сперматогенез у человека осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости в извитых семенных канальцах. Развитие сперматозоида длится 72-75 суток.

Оогенез – совокупность последовательных процессов развития женской половой клетки. Оогенез включает периоды размножения, роста и созревания. В период размножения путем митозов увеличивается число диплоидных половых клеток – оогоний; после прекращения митозов и репликации ДНК в премейотической интерфазе они вступают в профазу мейоза, совпадающую с периодом роста клеток, называемых ооцитами I порядка. В начале периода роста (фаза медленного роста) ооцит увеличивается незначительно, в его ядре происходят конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В цитоплазме увеличивается количество органоидов. Эта фаза у человека длится годами. В фазе быстрого роста объем ооцитов увеличивается в сотни и более раз в основном за счет накопления рибосом и желтка. В период созревания происходит 2 деления мейоза. В результате 1-го деления образуется ооцит II порядка и редукционное тельце. К концу периода созревания ооциты приобретают способность оплодотворяться, а дальнейшее деление их ядер блокируется. Мейоз завершается в процессе оплодотворения образованием одной яйцеклетки и выделением 3-х редукционных телец. Последние в дальнейшем дегенерируют.

1. Период размножения оогониев заканчивается к моменту рождения.

2. Период роста при оогенезе длиннее, чем при сперматогенезе и имеет период медленного роста, когда происходит увеличение размеров ядра и цитоплазмы, и период быстрого роста – накопление желточных включений.

3. При оогенезе из одного ооцита I образуется одна полноценная половая клетка, при сперматогенезе из сперматоцита I – четыре.

4. Фаза формирования характерна только для сперматогенеза. Формирование яйцеклетки происходит в период оплодотворения.

У человека яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из первичных половых клеток, которые образуются во внезародышевой мезодерме. Первичные половые клетки впоследствии мигрируют к месту своей окончательной локализации – в бисексуальную гонаду. У многих животных участки цитоплазмы, ответственные за выделение первичных половых клеток, отличаются пигментацией или гранулами. Это половые детерминанты. Половая цитоплазма сосредотачивается на вегетативном полюсе клетки.

Специфические признаки женского пола (развитие яичника) становятся заметны в конце 8-й недели. К концу 3 месяца внутриутробного развития в глубине гонад образуются ооциты (профаза 1). К 7 месяцу быстрые темпы приобретет дифференцировка яичника. К 9-му месяцу в яичнике имеется 200-400 тыс. ооцитов.

При овогенезе митотическое деление первичных женских половых клеток (оогониев) прекращается к 5-му месяцу внутриутробного развития. Количество их достигает почти 7 млн. Оогонии в процессе своего развития превращается в ооциты первого порядка. Дальнейшее внутриутробное размножение оогониев прекращается. Поэтому к моменту рождения у девочки в яичнике содержится уже около 2 млн. ооцитов в первичных фолликулах. Однако, среди них происходит интенсивный процесс атрезии. Поэтому, к началу половой зрелости в яичнике женщины остается около 400-500 тыс., способных к дальнейшему развитию, ооцитов.

Образование первичных фолликулов завершается к концу 3-го месяца внутриутробного развития, когда фолликулярные клетки полностью покрывают ооцит. К моменту завершения образования первичного фолликула ооциты находятся на стадии мейоза I, на стадии диктиотены (фаза диплотены). С этого момента наступает длительный перерыв в дальнейшем их развитии. Остановка деления ооцитов I сохраняется до наступления половой зрелости.

Незадолго до овуляции прерывается первая остановка на стадии диплотены первого деления мейоза. Деление быстро завершается образованием ооцита II порядка и одного, так называемого, редукционного тельца. Овулированный ооцит называется ооцитом II порядка. После овулирования в ооците начинается второе деление мейоза, которое длится до метафазы II. Если оплодотворение произошло, то практически одновременно с ним завершается и вторая фаза мейоза. В результате образуется яйцеклетка. Если в течение 48 часов после овуляции оплодотворение не произошло, то овулированное яйцо (ооцит II) погибает.

Ежемесячно в яичнике созревает один фолликул, внутри которого находится способная к оплодотворению гамета. Созревание фолликула имеет несколько стадий. Вначале ооциты I порядка окружаются слоем клеток, и формируется первичный фолликул. Далее в период до полового созревания фолликулы увеличиваются в размерах за счет роста ооцита, формирования прозрачной зоны и лучистого венца. Затем вторичный фолликул растет, превращается в третичный или зрелый, содержащий ооцит II порядка. Всего за детородный период у женщины созревает 400-800 фолликулов.

После созревания овариального фолликула его стенки разрываются, и ооцит II попадает в полость тела. Воронка яйцевода (фаллопиевы трубы) располагаются возле яичника. Реснички обеспечивают передвижение яйца по яйцеводу, где происходит оплодотворение. После овуляции разрушенный овариальный фолликул сокращается и в результате деления фолликулярных клеток образуется «желтое тело», заполняющее полость пузырька. Если оплодотворение не происходит, оно дегенерирует, а в другом участке яичника начинают расти новые фолликулы. При наступлении беременности «желтое тело» сохраняется, а новые фолликулы образуются после родов. В течение ювенильного и зрелого периодов онтогенеза ооциты в яичниках находятся в профазе I (стадия диплотены: хромосомы в них в виде ламповых щеток, интенсивный синтез РНК на определенных генах). Блок профазы 1 периодически снимается с ооцитов, завершается мейоз I и наступает мейоз II. При оплодотворении, через 24 часа, мейоз II завершается, а еще через 10 часов образуется синкарион и идет синкариогамия.

Блокировка имеет адаптивный характер. Конъюгация и кроссинговер в мейозе находятся под защитой материнского организма, что гарантирует меньшее количество аномалий зародыша. В постэмбриональный период организм подвержен разнообразным воздействиям окружающей среды, что увеличивает частоту образования аномальных гамет.

Рост фолликулов, их овуляция – гормонально зависимые процессы, которые регулируются тремя гонадотропными гормонами гипофиза: фолликулостимулирующим (ФСГ), лютеинизирующим (ЛГ), лютеотропным (ЛТГ), гормонами яичника – эстрогенами и прогестероном. Под влиянием ФСГ происходит развитие и созревание фолликулов в яичнике. При совместном действии ФСГ и ЛГ происходит разрыв зрелого фолликула, овуляция, образование «желтого тела». После овуляции ЛГ способствует выработке в яичнике «желтым телом» гормона прогестерона.

Секреция ЛГ и ФСГ гипофизом регулируется нейрогуморальной активностью гипоталамуса, вырабатывающего нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин. Эти центры в свою очередь находятся под влиянием гормонов яичника – эстрогенов. Они влияют на развитие вторичных половых признаков, на обмен веществ (усиливают диссимиляцию белков) и теплорегуляцию. Кроме того, яичники вырабатывают и андрогены – мужские половые гормоны. Последние образуются также и в коре надпочечников.

Специфические признаки мужского пола, развитие семенника наблюдаются в конце 7-ой недели внутриутробного развития.

Мужская половая железа – семенник состоит из семенных канальцев, окруженных соединительной и рыхлой интерстициальной тканью, продуцирующей гормоны.

Сперматогенез – это процесс превращения первичных половых клеток – сперматогониев в сперматозоиды в семенниках. Процесс происходит в семенных канальцах мужских половых желез. Сперматогонии располагаются у наружной стенки семенных канальцев. Они в определенный момент начинают расти и перемещаться от периферии к центру канальцев, переходя к митотическому делению, в результате чего образуются сперматогонии. Сперматогонии растут и после многочисленных митотических делений образуют сперматоциты, переходящие к мейозу, два последовательных деления которого завершается образованием полноценных клеток – сперматид, дифференцирующихся в сперматозоиды. Два последовательных деления мейоза называют часто делением созревания.

У человека первое деление мейоза продолжается несколько недель, второе – 8 часов. Во время второго деления сперматоциты второго порядка дают четыре незрелые гаплоидные (1n1c) половые клетки – сперматиды. В зоне формирования они становятся сперматозоидами.

Сперматогенез осуществляется на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Полное созревание клетки составляет 72 суток.

Функции семенников регулируются эндокринными железами и гипофизом. Основным мужским половым гормоном вырабатываемым в клетках Лейдига семенников является тестостерон. Под влиянием мужских половых гормонов усиливается образование и распад белка в организме, что ведет к развитию мускулатуры, костной ткани, размеров тела.

1. Размножение — процесс воспроизведения организмом себе подобных, передачи генетического материала, наследственной информации от родителей потомству.
2. Способы размножения — бесполое и половое. Особенности полового размножения: развитие дочернего организма из зиготы, которая образуется в результате слияния мужской и женской половых клеток, оплодотворения.
3. Особенности строения половых клеток (гамет) — гаплоидный набор хромосом (в отличие от диплоидного в соматических клетках). Восстановление диплоидного набора хромосом при оплодотворении, образовании зиготы.
4. Виды гамет: яйцеклетка (женская гамета) и сперматозоид, или спермий (мужская гамета). Яйцеклетка, ее особенности — неподвижна, значительно крупнее (по сравнению с мужской), так как содержит большой запас питательных веществ. Мужские гаметы — чаще подвижные, мелкие, не имеют запаса питательных веществ.

5. Формирование половых клеток на заростке у папоротников, в шишке у голосеменных, в цветке у покрытосеменных, в половых железах у позвоночных животных.
6. Развитие половых клеток: деление первичных половых клеток с диплоидным набором хромосом путем митоза, увеличение числа клеток, дальнейший их рост и созревание.
7. Мейоз — созревание половых клеток, особый вид деления, обеспечивающий формирование гамет с уменьшенным вдвое числом хромосом. Мейоз — два деления первичных половых клеток, следующих одно за другим с одной интерфазой, одним удвоением молекул ДНК, с образованием двух хро-матид из каждой хромосомы. Фаза мейоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
8. Особенности первого деления мейоза: конъюгация гомологичных хромосом, возможность обмена генами, расхождение гомологичных хромосом из двух хроматид и образование двух клеток с гаплоидным числом хромосом.
9. Второе деление мейоза: расхождение хроматид к полюсам клетки, образование из каждой клетки двух с гаплоидным числом хромосом (при отделении хроматид друг от друга они становятся хромосомами). Сходство второго деления мейоза с митозом.

10. Образование в процессе мейоза четырех полноценных мужских гамет из одной первичной половой клетки и одной яйцеклетки из первичной половой клетки (три мелкие клетки при этом рассасываются).
11. Сущность мейоза — образование из клеток с диплоидным набором хромосом половых клеток с гаплоидным набором хромосом.

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: