Гаструляция представляет собой процесс, в результате которого у эмбриона формируется первичная кишка, а затем три зародышевых листка

Строение большинства многоклеточных животных подобно конструкции типа "трубка внутри трубки" (первичная кишка, окруженная наружным слоем клеток эмбриона). Кишечная трубка может быть открыта с обоих концов или только с одного. В любом случае животное может захватывать пищу, переваривать ее и удалять нерастворимые остатки либо через то же отверстие (как у Hydra), либо, как у более сложных организмов, через другое, анальное отверстие.

Хотя пищеварительный тракт не используется зародышем до самого окончания эмбрионального развития, раннее формирование этой структуры крайне важно для установления будущей симметрии организма животного. Одновременно с развитием первичной кишки происходит образование у эмбриона нескольких слоев клеток, или, другими словами, начинается процесс гаструляции. На этой стадии развития эмбрион носит название гаструла.

Наиболее простым способом преобразования сферической формы зародыша в конструкцию типа "трубка внутри трубки" является втягивание части его поверхности внутрь, по мере того как вся структура увеличивается. У многих животных, в частности у морского ежа, имеющего крупную бластоцель, формирование первичной кишки, или архентерона, очень сходно с описанным выше процессом (рис. 4-9). Во время гаструляции деление клеток практически отсутствует. Процесс гаструляции осуществляется частично благодаря независимой активности перемещающихся внутрь клеток.

Рис. 4-9. Развитие морского ежа от стадии гаструлы до личинки

По мере развития первичной кишки у эмбриона морского ежа образуются длинные, тонкие ложноножки - филлоподии, соединяющие конец архентерона со стенкой анимального полюса. Укорачиваясь, они могут создавать дополнительные усилия, необходимые для гаструляции.

При формировании архентерона не только устанавливается основная ось эмбриона, но также происходит разделение его на внутренний и наружный слои. Затем между ними образуется третий слой, состоящий из свободно перемещающихся около бластопора клеток (рис. 4-9). Пласт клеток, образующий внутренние стенки первичной кишки, называют энтодермой; наружный слой клеток обозначается как эктодерма, а группу клеток, которая располагается между эктодермой и энтодермой, называют мезодермой. Эти три клеточных слоя обычно называют зародышевыми листками.

Каждый зародышевый листок образует определенные структуры, которые одинаковы у подавляющего числа животных, хотя у некоторых видов из тех же зародышевых листков образуются другие структуры. Тем не менее внутренний слой клеток кишечника, некоторых желез и внутренних органов развивается из энтодермы; кровь и кровеносная система, мышцы, скелет и другие опорные ткани образуются из мезодермы; в свою очередь нервная система, кожа и другие покровные ткани формируются из эктодермы.

Таким образом, гаструляция у морского ежа, устанавливающая главную ось тела, типична для многих животных. Незамкнутая первичная кишка представляет собой этап гаструляции, и его называют бластопором. В отличие от других животных у морского ежа бластопор сохраняется всю жизнь, выполняя функцию анального отверстия. В том месте, где передний конец архентерона соприкасается со стенкой зародыша, возникает ротовое отверстие (рис. 4-9). В течение нескольких дней происходит развитие яйца морского ежа до стадии личинки. Последующее развитие до взрослого состояния занимает намного большее время и включает в себя значительные изменения формы тела - метаморфоз.

Гаструла лягушек и аксолотлей в общих чертах сходна с аналогичной стадией зародышевого развития морского ежа, однако существует и много отличий в прохождении отдельных этапов гаструляции. У земноводных клетки, расположенные ниже экватора яйца, перемещаются внутрь, образуя на поверхности зародыша борозду или складку (рис. 4-10). Процесс гаструляции начинается с участка, содержащего непигментированную цитоплазму. Этот участок называют серый серп, он расположен несколько ниже экватора яйца, обычно напротив места проникновения сперматозоида. Позднее данная область яйца становится дорсальной (спинной) частью бластопора, которая располагается на задней поверхности зародыша и образует дорсальную губу. В это же время устанавливаются передняя, задняя, дорсальная, вентральная, правая и левая части эмбриона.

Рис. 4-10. Гаструляция яйца амфибий

Клетки, перемещающиеся внутрь, приобретают куполообразную форму, а поскольку гаструляция становится более интенсивной, этот купол быстро увеличивается и образует полость. Клетки, которые заворачиваются в бластопор, сохраняют связь как с втянутыми внутрь, так и с находящимися снаружи клетками. Гаструляция, таким образом, завершается формированием клеточных слоев.

К концу гаструляции у амфибий происходит существенная перегруппировка клеток зародыша. Наружный слой полностью сформировавшейся гаструлы - эктодерма - состоит из клеток, которые ранее покрывали около половины поверхности бластулы. Поэтому процесс гаструляции сопровождается значительным вытягиванием клеток. Клетки, которые прошли через дорсальную губу бластопора, образуют временный свод архентерона, а в будущем дадут начало энтодермальным клеткам, выстилающим стенки архентерона. Большинство клеток, которые втягиваются через губы бластопора, позднее входят в состав мезодермы.

Тем временем бластоцель перемещается вперед, сжимается и постепенно исчезает. У амфибий, как и у морских ежей, бластоцель служит местом, где клетки могут перемещаться в процессе гаструляции.

Несмотря на различия в содержании желтка, гаструла земноводных, по существу, сходна с такой же стадией развития морского ежа. Однако механизмы созревания яйцеклеток двух этих видов отличаются коренным образом.

У птиц, пресмыкающихся и некоторых млекопитающих поведение зародышевого диска в процессе гаструляции напоминает в общих чертах развитие бластулы у морского ежа и земноводных, хотя плоская структура зародышевого диска обусловливает и определенные различия. Напомним, что слой клеток, лежащий над бластоцелем, назван эпибластом, а клетки, ограничивающие полость снизу, - гипобластом (рис. 4-7). В процессе гаструляции гипобласт практически не перемещается и в дальнейшем образует энтодерму. Из эпибласта главным образом развиваются эктодерма и мезодерма. В процессе гаструляции у будущего заднего края бластодиска клеточные слои несколько утолщаются, а правая и левая половины эпибласта сближаются друг с другом, образуя срединную ось животного (рис. 4-11). Там, где соединяются два клеточных листка, возникает неглубокий желобок, заканчивающийся углублением, известным как гензеновский узелок. Эту похожую на желобок структуру называют первичной полоской, она представляет собой зону, где двигающиеся навстречу друг другу клетки встречаются, мигрируют внутрь и перемещаются к краям зародышевого диска между эпибластом и гипобластом.

Рис. 4-11. Гаструляция яйца птиц

Большинство клеток, продвинувшихся внутрь от первичной полоски, остаются между эпибластом и гипобластом и образуют мезодермальный слой. Некоторые клетки, расположенные внутри зародыша, соединяются с гипобластом, который в дальнейшем называют энтодермой. Оставшиеся на поверхности клетки зародышевого диска составляют эктодерму. Первичная полоска, таким образом, эквивалентна бластопору, а эмбрион развивается спереди от этой структуры.

Из данного описания видно, что развитие зародышевых листков происходит сходно. Однако у многих животных процесс гаструляции протекает различными путями, хотя и приводит к одинаковому конечному результату. Например, не всегда зародыши имеют бластоцель. В этом случае небольшие клетки, образовавшиеся из анимального полюса яйца, смещаются на поверхность крупных клеток вегетативной зоны. Первичная кишка может сформироваться из популяции клеток, передвигающихся внутрь эмбриона, или из плотной группы клеток, которые позднее образуют полость архентерона с отверстием на поверхности.

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: