|
Роль среднего мозга в регуляции движений. Рефлексы поддержания позы. Статические и стато-кинетические рефлексы. Ориентировочные рефлексы.Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку. В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры—первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных—настораживания ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения). Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету). У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры). Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук). В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом. От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений. Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают степень тонического напряжения мышц, фиксирующих неподвижное положение суставов, которое необходимо для поддержания позы и сохранения равновесия и ориентации конечностей во время движения. Статические рефлексы подразделяются на позные, или рефлексы положения, благодаря которым сохраняется вертикальная поза, и установочные (выпрямления) рефлексы, проявляющиеся при смене одной позы на другую, например при вставании из положения сидя или лежа. Статокинетические рефлексы вызываются действием на организм прямолинейного или углового ускорения.
Одним из источников афферентной импульсации, требующейся для возникновения обеих разновидностей рефлексов, служат рецепторы вестибулярного аппарата, реагирующие на изменения положения тела, наклоны и повороты головы. Еще одну рефлексогенную зону образуют проприоцепторы шейных мышц, возбуждающиеся в связи с наклонами головы. В соответствии с источником афферентной импульсации различают вестибулярные (или лабиринтные) и шейные тонические рефлексы. Определение рефлексов как тонических указывает на перераспределение тонуса мышц, требуемого для сохранения равновесия и необходимой позы при смещении центра тяжести тела. Для удержания равновесия необходимо повысить тонус мышц, противодействующих силе гравитации. К таким мышцам относятся разгибатели туловища и проксимальных отделов конечностей. Рефлекторные дуги вестибулярных и шейных рефлексов замыкаются в соответствующих сенсорных ядрах продолговатого мозга, нейроны которых образуют проекции на стволовые центры нисходящих двигательных путей, оканчивающихся в сером веществе спинного мозга. Двигательные центры ствола представлены крупными нейронами красного ядра (его магноцеллюлярная часть), вестибулярными ядрами, медиальной частью ретикулярной формации и покрышкой среднего мозга. Нейроны этих ядер образуют нисходящие проекции на интернейроны спинного мозга и гамма-мотонейроны, что позволяет им координировать активность мотонейронов, непосредственно управляющих мышечными сокращениями.
Позные рефлексы проявляются при подготовке к любому движению, поскольку для его выполнения требуется определенная исходная поза: например, для того, чтобы встать из положения сидя, вначале необходимо чуть наклонить вперед корпус и голову. Подъем с постели тоже начинается с опережающего изменения положения головы, при котором возбуждаются вестибулярные рецепторы, проприоцепторы шеи и происходит рефлекторное перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей, необходимое для того, чтобы подняться.
Примером статокинетическог о рефлекса может служить сохранение равновесия у стоящего в транспорте пассажира, когда это равновесие нарушается при резком начале движения или внезапной остановке. При смещении центра тяжести рефлекторно повышается тонус разгибателей на той стороне, в которую отклоняется тело, а выставленная рефлекторно в эту сторону прямая нога помогает удержать равновесие. При вертикальных ускорениях имеют место лифтные рефлексы: в момент начала движения лифта вверх у находящегося на лифтной площадке человека снижается тонус разгибателей, и поэтому его ноги подгибаются, а при опускании площадки тонус разгибателей увеличивается и ноги фиксируются в положении максимального разгибания. Во время ходьбы и бега возникает смещение центра тяжести тела вперед. Если его уже нельзя вернуть в исходное положение, не оторвав конечность от опоры, то для сохранения равновесия приходится сделать шаг вперед. В том случае, если поскользнувшийся человек начинает падать, на стороне падения рефлекторно повышается тонус разгибателей. Этот эволюционно древний рефлекторный механизм приводит к повышению тонуса разгибателей не только ноги, выставленной в сторону падения, но и руки, что нередко приводит к типичному перелому лучевой кости, когда при падении на нее приходится вся сила удара. Спортсмены, чья деятельность предполагает частые падения, учатся это делать безопасно, а овладение новой техникой указывает на возможность перепрограммирования статокинетического рефлекса, что связано с участием двигательных центров мозжечка и моторных областей коры. В клинической практике статические и статокинетические рефлексы называют постуральными и исследуют их электромиографически. Ориентировочные рефлексы еще называют сторожевыми, или, по меткому выражению И. П. Павлова, рефлексами «что такое?" Они заключаются в быстром повороте головы, туловища, глазных яблок в сторону светового или звукового раздражителя. В рефлексах участвуют передние бугорки чотиригорбкового тела (первичные зрительные центры) - в ответ на световое раздражение возникают зрительные ориентировочные рефлексы, а также задние (первичные центры слуха) - в ответ на звуковые раздражители формируются слуховые ориентировочные рефлексы. Благодаря этим рефлексам организм ориентируется в новых ситуациях, готовится к защите, нападения или других действий согласно световых или звуковых раздражений. Одновременно происходит перераспределение тонуса мышц - преимущественно повышается тонус Флексор, усиливается деятельность сердца и др.. Повреждение бугорков чотиригорбкового тела приводит к потере способности определять источники световых или звуковых раздражителей. Через первичные зрительные центры замыкается ряд других рефлексов - происходит аккомодация и конвергенция глаз
ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала... Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|