Мозжечок: афферентные и эфферентные связи, участие в регуляции движений. Методы оценки функций мозжечка.

Мозжечок, или малый мозг, представляет собой надсегментарную структуру, расположенную над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга. Мозжечок состоит из нескольких частей, различных по происхождению в эволюции позвоночных животных.

Афферентные и эфферентные связи мозжечка очень многочисленные. Мозжечок получает афферентные связи от вестибулярных ядер, соматосенсорные пути, главным образом от спинного мозга, нисходящие пути – в основном от коры головного мозга.

От спинного мозга к мозжечку подходят два спиномозжечковых пути – вентральный и дорсальный (Говерса и Кларка). В настоящее время выделяют приблизительно еще 10 трактов. Примерно половина из них, включая пути Говерса и Кларка, входят в мозжечок в виде мшистых волокон. Остальные же пути представляют собой спинооливарные тракты, которые, переключаясь на нейроны в оливах, посылают лиановидные волокна к коре мозжечка.

Все области коры больших полушарий, а также другие отделы го-ловного мозга посылают нисходящие пути к мозжечку. Большинство этих путей образуют синапсы в ядрах варолиева моста, волокна от которых идут к нео- или понтоцеребеллуму. Сигналы от двигательных зон коры больших полушарий поступают главным образом в промежуточную часть мозжечка, а импульсы от остальных корковых участков – к его полушариям.

Эфферентные связи. Кора червя мозжечка посылает пути к ядру Шатра, средняя часть коры мозжечка (латеральнее червя) – к вставочному ядру, а кора полушарий мозжечка – к зубчатому ядру. Пути от каждого из этих ядер поступают к различным образованиям ствола мозга и больших полушарий. Таким образом, ядра мозжечка являются выходными структурами мозжечка.

Мозжечок выполняет роль своеобразного компьютера, который позволяет осуществлять точный расчет временных параметров мышечного сокращения. Благодаря мозжечку соматосенсорная, вестибулярная и зрительная обратная афферентация обеспечивает коррекцию направления движения руки, соразмерность и плавность движений при приближении к цели, своевременное окончание движения. Но только обратная связь не позволяла бы осуществить быстрое и точное движение. Еще до начала движения должны быть определены сила и направление движения с учетом полученного раннее опыта, а также целого комплекса механических параметров конечностей, в частности инерции, эластичности, резистентности отдельных сегментов конечностей и суставов, а также взаимовлияния одних сегментов на другие. В отсутствие этого предвосхищающего прямого контроля нарушается координация сегментов конечностей, развиваются гиперметрия и декомпозиция движений. Таким образом, мозжечок участвует в регуляции движений на уровне его планирования. Функции базальных ганглиев и мозжечка во многом дополняют друг друга. Если базальные ганглии действуют как «детектор контекстов», предоставляя моторным зонам коры информацию, необходимую для планирования, выбора и подготовки движений, то мозжечок главным образом участвует в программировании и контроле выполнения движений. Таким образом, базальные ганглии активируют необходимые в данный момент моторные программы, оптимизируют последовательность включения отдельных компонентов движения, способствуют выбору его направления, тогда как мозжечок «калибрует» программы, участвуя в определении набора активируемых мышц, требуемых для выполнения задачи, а также времени их включения, с тем чтобы движение было координированным и точным.

В норме, когда человек стоит, мышцы его ног напряжены {реакция опоры), при угрозе падения в сторону нога его на этой стороне перемещается в том же направлении, а другая нога отрывается от пола {реакция прыжка). При по­ражении мозжечка (главным образом червя) у больного нарушаются реакции

опоры и прыжка.

«Мозжечковая» походка во многом напоминает походку пьяного человека, поэтому се иногда называют «походкой пьяного». Больной из-за неустойчивости идет неуверенно, широко расставляя ноги, при этом его «бросает» из стороны в сторону. А при поражении полушария мозжечка он отклоняется при ходьбе от заданного направления в сторону патологического очага. Особенно отчетлива неустойчивость при по­воротах. Если атаксия оказывается резко выраженной, то больные полностью теряют способность владеть своим телом и не могут не только стоять и ходить, но даже сидеть.

Проба на диадохокинез (от греч. diadochos — последовательность). Больному предлагается закрыть глаза, вытянуть вперед руки и быстро, ритмично супи-нировать и пронировать кисти рук. В случае поражения полушария мозжечка движения кисти на стороне патологического процесса оказываются более раз­машистыми (следствие дисметрии, точнее — гиперметрии), в результате кисть начинает отставать. Это свидетельствует о наличии адиадохокинеза.

Пальценосовая проба. Больной с закрытыми глазами должен отвести руку, а затем, не торопясь, указательным пальцем дотронуться до кончика носа. В случае мозжечковой патологии рука на стороне патологического очага совершает избыточное по объему движение (гиперметрия), в результате чего больной промахивается. При пальценосовой пробе выявляется характерный для моз­жечковой патологии мозжечковый (интенционный) тремор, амплитуда которого нарастает по мере приближения пальца к цели. Эта проба позволяет выявить и так называемую брадителекинезию (симптом узды): недалеко от цели движение пальца замедляется, иногда даже приостанавливается, а затем возобновляется вновь.

Пальце-пальцевая проба. Больному с закрытыми глазами предлагается ши­роко развести руки и затем сближать указательные пальцы, стремясь попасть пальцем в палец, при этом, как и при пальценосовой пробе, выявляются ин-тенционное дрожание и симптом узды.

Пятонно-коленная проба (рис. 7.3). Больному, лежащему на спине с закры­тыми глазами, предлагают высоко поднять одну ногу и затем ее пяткой по­пасть в колено другой ноги. При мозжечковой патологии больной не может или ему трудно попасть пяткой в колено другой ноги, особенно выполняя про­бу ногой, гомолатеральной пораженному полушарию мозжечка. Если все-таки пятка достигает колена, то предлагается провести ею, слегка касаясь передней поверхности голени, вниз, к голеностопному суставу, при этом в случае моз­жечковой патологии пятка все время соскальзывает с голени то в одну, то в другую сторону.

Организация двигательных функций организма. Моторные и ассоциативные зоны коры больших полушарий, их роль в регуляции тонуса и активных целенаправленных движений. Базальные ганглии, их роль в регуляции функций.

Компоненты двигательного акта: Моторный: тонический и фазический, Вегетативный: безусловно- и условнорефлекторный. Сенсорный (двигательный анализатор).

Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения – одна из важнейших функций двигательных центров

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций. Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Моторные области Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной. В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние. Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля.Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области. Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных нейронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности КБП. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10—12%.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Черты ассоциативных областей коры: мультисенсорность их нейронов, достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта, способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации, длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Изолированное нарушение письма — аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.

Базальные ганглии расположены в глубине большого мозга между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро, скорлупа (вместе они составляют полосатое тело), бледный шар. С этими структурами тесно связаны функционально субталамического ядро и черное вещество. Функции базальных ганглиев изучали с методами локального их раздражение или разрушение, регистрации электрической активности, наблюдение за проявлениями нарушения функций человека при поражении базальных ганглиев.

Они тесно связаны между собой, а также с различными отделами коры большого мозга, мозжечком, с красным ядром, другими ядрами ствола головного мозга.

Различают два вида циркуляции возбуждения в базальных ганглиях - цикл скорлупы и цикл хвостатого ядра.

Цикл скорлупы обеспечивает совместно с моторными зонами коры большого мозга сложные движения. Например, письмо, движения рук хирурга, пианиста и т.п.. Эти движения требуют предварительного обучения и тренировки. Цикл начинается в премоторных и дополнительных моторных зонах коры большого мозга, / распространяется в направлении скорлупы (мимо хвостатое ядро) к внутренней части бледного шара, затем - в таламуса и вновь до коры большого мозга, т.е. в первичной моторной зоны, премоторной и дополнительной участков. Существуют и вспомогательные циклы циркуляции возбуждения (с участием субталамического ядра и черного вещества).

В случае повреждения скорлупы наблюдается спонтанное дрожание различных частей тела как в состоянии покоя, так и во время произвольных движений. Это наблюдается у больных хореей. В случае поражения бледного шара, наоборот, бывает гипокинез.

Цикл хвостатого ядра. Во время названного цикла возбуждения циркулирует от лобных зон мозга через париетальную и затылочную зоны в височную область. Хвостатое ядро??получает импульсы от ассоциативных зон коры большого мозга, затем импульсы идут к скорлупы, бледного шара, таламуса и наконец к двигательных зон коры большого мозга. Роль этого цикла заключается в синтезе сенсорных воздействий и информации, хранящейся в памяти. Этот цикл регулирует не отдельные движения, а их модели, соответствующие определенной цели (например, поведение при встрече с опасным зверем). Этот цикл участвует в процессе регуляции скорости и величины выполняемых движений. В случае патологии базальных ганглиев названные параметры нарушаются.

Нейротрансмиттеры базальных ганглиев. Большое внимание уделяется исследованию механизмов передачи импульсов в ганглиях с участием различных медиаторов. Нейроны, которые связывают черное вещество с хвостатым ядром и скорлупой, выделяют дофамин. Информация от хвостатого ядра и скорлупы передается бледного шара и черного вещества с помощью ГАМК. Через ацетилхолин реализуются воздействия от коры большого мозга к хвостатого ядра и скорлупы. Нейроны ствола головного мозга выделяют различные нейротрансмиттеры - норадреналин, серотонин, энкефалин и др..

ГАМК и дофамин - тормозные медиаторы, ацетилхолин - возбуждающий. Знание нейротрансмиттеров базальных ганглиев имеет не только теоретическое значение. При болезни Паркинсона, когда нарушается функция черного вещества синтезируется недостаточное количество дофамина, возникает его дефицит. Введение больным дофамина не является эффективным, поскольку этот препарат не может преодолеть гематоэнцефалический барьер. Поэтому вводят его предшественник -

L-диоксифенилаланин, который превращается в мозге в дофамин.

Таким образом, базальные ганглии играют существенную роль в регуляции двигательных функций. Они принимают участие в создании программы действий, которые имеют конкретную цель. Важное значение при этом имеет доминирующая мотивация.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: