Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга

Было бы неправильным думать, что каждый из этих блоков может самостоятельно осуществлять ту или иную форму деятельности, считая, например, что второй функциональный блок полностью осуществляет функцию восприятия и мышления, а третий — функцию движения и построения действий.

Приняв положение о системном строении сложных психологических процессов, мы должны встать на иную точку зрения. Каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в осуществление психического процесса в целом.

Факты, которые хорошо установлены современной психологией, делают это положение бесспорным.

Уже давно прошло то время, когда психологи рассматривали психические функции как изолированные «способности», каждая из которых может быть локализована в определенном участке мозга Отвергнута и другая концепция, согласно которой психические процессы представлялись по модели рефлекторной дуги, первая часть которой имела чисто афферентный характер и выполняли функции ощущения и восприятия, в то время как вторая — эффекторная — часть целиком осуществляла движения и действия.

Современные представления о строении психических процессов исходят из модели рефлекторного кольца или сложной само регулирующейся системы, каждое звено которой включаетка) афферентные, так и эфферентные компоненты и которая в целом носит характер сложной и активной психической деятельности (А.Н.Леонтьев, 1959; и др.).

Рассмотрим это на двух примерах: восприятия и движения или действия. Сделаем это лишь в самых общих чертах, поскольку подробный анализ структуры и мозговой организации этих процессов будет представлен в последней части этой книги.

Известно, что ощущение включает в себя двигательные компоненты, и современная психология рассматривает ощущение, и тем более восприятие, как рефлекторный акт, содержащий как афферентные, так и эфферентные звенья; чтобы убедиться в сложном активном характере ощущений, достаточно напомнить, что даже у животных они включают в свой состав процесс отбора биологически значимых признаков, а человека — и активное кодирующее влияние языка.

Еще более отчетливо активный характер процессов выступает в сложном предметном восприятии. Хорошо известно, что предметное восприятие носит не только полирецепторпый характер, опираясь на совместную работу целой группы анализаторов, но всегда включает в свой состав активные двигательные компоненты. Решающую роль движений глаз в зрительном восприятии отмечал еще И.М. Сеченов, однако доказано это было лишь в последнее время. В целом ряде психофизиологических исследований было показано, что неподвижный глаз практически не может воспринимать изображение, состоящее из многих компонентов, и что сложное предметное восприятие предполагает активные, поисковые движения глаз, выделяющие нужные признаки, и лишь постепенно, по мере развития принимает свернутый характер.

Все эти факты убеждают нас в том, что восприятие осуществляется при совместном участии всех тех функциональных блоков мозга, из которых первый обеспечивает нужный тонус коры, второй осуществляет анализ и синтез поступающей информации, а третий обеспечивает направленные поисковые движения, создавая тем самым активный характер воспринимающей деятельности.

Как будет показано в следующих главах этой книги, именно такое сложное строение восприятия объясняет, почему его нарушения могут возникать при поражении различных, далеко расположенных друг от друга, мозговых аппаратов.

Аналогичное можно сказать и о построении произвольного движения и действия.

Участие эфферентных механизмов в построении движения самоочевидно; однако еще Н.А. Бернштейн показал, что движение не может управляться одними эфферентными импульсами и что для его организованного протекания необходимы постоянные афферентные процессы, сигнализирующие о состоянии сочленений и мышц, положении сегментов движущегося аппарата И тех пространственных координатах, в которых движение протекает.

Таким образом, произвольное движение, и тем более предметное действие, опирается на совместную работу самых различных отделов мозга, и если аппараты первого блока обеспечивают нужный тонус мышц, без которого никакое координированное движение не было бы возможным, то аппараты второго блока дают возможность осуществить те афферентные синтезы, в системе которых протекает движение, а аппараты третьего блока обеспечивают подчинение движения и действия соответствующим намерениям, создают программы выполнения двигательных актов и обеспечивают ту регуляцию и контроль протекания движешь благодаря которым сохраняется его организованный, осмыслений характер.

Тема «Физиология деятельности зрительного, слухового и вестибулярного анализаторов»

1. Общие принципы строения и функции сенсорных систем.

2. Строение и функции оптического аппарата глаза. Рецепторный уровень зрительной системы.

3. Проводящие пути зрительной системы. Зрительная кора.

4. Физические и физиологические параметра звука. Механизмы восприятия звука.

5. Рецепторный уровень и проводящие пути слухового анализатора.

По мере изучения сенсорных систем заполните таблицу «Компоненты основных сенсорных систем»:

1. Психофизиология. Под ред. Ю.И. Александрова. - СПб.: Питер, 2003.

2. Физиология человека: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, с. 272 – 277.

3. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2003. – с. 35 – 67.

4. Хомская Е.Д. Нейропсихология. – СПб.: Питер, 2005 (смотри 8, 10 главы).

Физиология человека: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, 424 с.

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Свет, как электромагнитное излучение с различными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра), характеризуется частотой и интенсивностью. Воспринимаемая частота (величина обратная длине волны) определяет окраску света. Интенсивность или яркость имеет диапазон от порога восприятия до болевого порога (160 дБ), т. е. порядка 10¹⁶. Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире за счет пространственной разрешающей способности (острота зрения), временной разрешающей способности (время суммации и критическая частота мельканий), порога чувствительности и адаптации.

Периферический отдел зрительной системы. Глаз - сферическое образование, состоящее из склеры, конъюнктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окружающую глазное яблоко. Конъюнктива - прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза соединяется с роговицей. Роговица является прозрачным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Роговица и конъюнктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости, секретируемой слезными железами, которые расположены в височной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают роговицу и конъюнктиву от высыхания. Позади роговицы находится пигментированная радужная оболочка. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью — водянистой влагой. В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Размер зрачка в зависимости от освещенности автоматически регулируется нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца (сфинктер), суживающая зрачок, иннервируется парасимпатическими волокнами, а мышца, расширяющая зрачок (дилататор), иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрачка меняют интенсивность светового раздражения в 16 – 17 раз. Реакция расширения зрачка до максимального диаметра длится около 5 минут, а максимальное уменьшение его диаметра достигается всего за 5 секунд. Следовательно, основная функция зрачка - это регуляция интенсивности света, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная.

Позади радужной оболочки находятся задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза» расположен в капсуле, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становиться более плоским (рассматривание далеких объектов) или более выпуклым (рассматривание близких объектов). Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Функция аккомодации хрусталика - проекция изображения точно на сетчатку. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость корректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами, соответственно. Изменение лучепреломления в различных диаметрах роговицы называется астигматизмом (результат неравномерной кривизны роговицы). Для его исправления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз фокусирует изображение на рецепторной поверхности сетчатки. Диоптрический аппарат глаза передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов.

Сетчатка — это высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) расположены в пигментном слое. Их светочувствительные концы повернуты от пучка падающего света и спрятаны в промежутках между клетками пигментного эпителия. Пигментные клетки сетчатки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Нервные волокна, выходящие из сетчатки, лежат на пути света к ее рецепторам. В том месте, где волокна зрительного нерва выходят из сетчатки, нет фоторецепторов - это так называемое слепое пятно. В области слепого пятна всегда имеется «дефект» изображения, проецируемого на сетчатку, который компенсируют высшие зрительные центры. Поэтому слепое пятно не влияет на целостность зрительного восприятия.

Палочки отличаются от колбочек структурно и функционально. В палочках содержится зрительный пигмент (пурпур — родопсин), а в каждой колбочке зрительные пигменты — иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном светочувствительном сегменте палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находятся ядро и митохондрии, участвующие в энергетических процессах при действии света. В сетчатке находится около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек. Плотность колбочек выше в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки имеется участок максимальной остроты зрения, называемый центральной ямкой, где находятся только колбочки (150 тысяч на 1 мм²). Палочек больше на периферии сетчатки, но острота «периферического» зрения при хорошей освещенности невелика. Колбочки функционируют при ярком свете и реагируют на цвет, палочки возбуждаются на действие света и обеспечивают зрительное восприятие при слабой (сумеречной) освещенности.

Первичным процессом зрительной рецепции является фотохимическая реакция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Поглощение молекулой пигмента одного фотона (кванта света) запускает в фоторецепторе многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. При распаде родопсина в палочках, иодопсина, хлоролаба и эритлаба в колбочках образуется опсин и витамин А₁ Фотохимические процессы в палочках и колбочках сходны, но каждый пигмент имеет свои спектры поглощения: у родопсина это 500 нм (зелено-голубая часть), иодопсина – 570 нм (желтая часть), хлоролаба – 425 нм, эритлаба – 435 нм. Восстанавливаются пигменты в темноте в результате цепи химических реакций (ресжтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цисизомера витамина А,. Поэтому недостаток витамина А₁ в организме вызывает нарушение сумеречного зрения. При постоянном освещении фотохимический распад пигментов уравновешивается с их ресинтезом.

На свет фоторецепторы отвечают гиперполяризацией мембраны (зрительный рецепторный потенциал). Амплитуда этого потенциала прямо зависит

от интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации) и длины его волны.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые, в свою очередь, имеют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительный нерв, который идет к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны (конвергируют) с 1,3 млн. волокон зрительного нерва. В центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою очередь, - с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки множество палочек и колбочек конвергируют на одной биполярной клетке, а множество биполярных — на одной ганглиозной.

Распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки ограничивается тормозными нейронами — это горизонтальные и амакриновые клетки, которые расположены в слое биполярных нейронов. Горизонтальные клетки обеспечивают латеральное торможение между биполярными нейронами, а амакриновые - между ганглиозными клетками.

Ганглиозные клетки при слабой освещенности дают непрерывную импульсацию. При большой освещенности одни ганглиозные клетки реагируют как детекторы яркости (усиливают активность), а другие - как детекторы темноты (ослабляют активность). Все ганглиозные клетки имеют круглые рецептивные поля. Оптимальным стимулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окруженное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет.

Каждая ганглиозная клетка связана со своим рецептивным полем на ограниченном участке сетчатки и не реагирует на свет вне ее рецептивного поля. Причем один тип ганглиозных клеток возбуждается светом, попадающим в центр рецептивного поля, но затормаживается, если свет попадает на его периферию, а другой тип затормаживается светом в центре рецептивного поля и возбуждается при действии света на его края. Одновременно реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного контраста за счет подчеркивания края изображения их антагонистическими рецептивными полями.

Величина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки (жцентриситет). Это связано с тем, что в середине сетчатки, в области центральной ямки, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с одной ганглиозной клеткой. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие перекрывающиеся рецептивные поля: множество рецепторов связано с одной ганглиозной клеткой.

Острота зрения – возможность различения двух соседних точек – максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. Слабые сигналы с периферии сетчатки также выделяются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрывающихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

В сетчатке есть клетки, которые наиболее эффективно реагируют на цвета-антагонисты: красный и зеленый, желтый и синий или зеленый и синий. Объясняется это явление тем, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одной ганглиозной клеткой, часть колбочек имеет возбудительные синапсы, а часть – тормозные.

Сетчатка, по сложности организации рассматривается как часть мозга, расположенная на периферии. Здесь с фоторецепторами связано несколько слоев нейронов. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия. Они имеют градуальную гиперполяризацию и деполяризацию. Потенциалы действия генерируют ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв, содержащий около 1 млн. волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где одна половина волокон зрительного нерва переходит на противоположную сторону, а другая - вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к ядрам четырех структур мозга: верхние бугры четверохолмия и глазодвигательные ядра среднего мозга; латеральные коленчатые тела таламуса; супрахиазмальные ядра гипоталамуса.

В ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела поступают ветви аксона одной и той же ганглиозной клетки сетчатки. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. После переключения в переднем двухолмии сигналы поступают к ядру таламуса – подушке, а после переключения в латеральном коленчатом теле сигналы идут через зрительную радиацию и проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зоны максимальной остроты зрения сетчатки в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сетчатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с вторичными зрительными зонами (поля 18 и 19, престриарная кора). От этих зон пути возвращаются к подушке таламуса, куда поступает информация от верхних бугров четверохолмия.

Клетки латерального коленчатого тела имеют простые концентрические рецептивные поля. Волокна от обоих глаз распределены топографически правильно и послойно, обеспечивая бинокулярное зрение. Небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зрительных нервов.

Нейроны зрительной коры имеют почти прямоугольные зрительные поля и функционально разделены на простые и сложные. Простые нейроны реагируют на световое пятно и имеют рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зоны. Сложные нейроны служат «детекторами» угла, наклона или движения линий в поле зрения. Наконец, кора имеет бинокулярную конвергенцию, так как в одной точке представлены симметричные поля зрения – справа и слева.

Распознаванию зрительных образов способствуют движения глаз. Движения глаз в одном направлении называются содружественными. При переводе взора с ближней точки ясного видения на дальнюю осуществляется дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При рассматривании предмета глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками – саккадами. Длительность саккад – от 10 до 80 мс, время периодов фиксации – 150 – 300 мс. При слежении за движущимися объектами возникают медленные (следящие) движения глаз.

Движения глаз управляются подкорковыми центрами ретикулярной формации, верхних бугров четверохолмия и претектальной области. Все эти центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, которые программируют движения тела и оценивают его положения в пространстве. Тонкую регуляцию глазодвигательных функций обеспечивает мозжечок, сравнивающий тонический и фазный компоненты движения при ориентации в пространстве.

При слежении за движущимся объектом возникает оптический нистагм, состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. При неподвижном глазном яблоке восприятие изображения исчезает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение информации, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для координации движений играют нейроны переднего двухолмия. Во-первых, нейроны воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения. Во-вторых, нейроны, на которых конвергирует импульсация от левого и правого глаз, являются пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов. В коре имеются колонки, осуществляющие зрительное восприятие и сенсомоторную интеграцию, поэтому на высшем уровне зрительной системы параллельно функционируют две системы анализа. Одна определяет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты параллельных процессов интегрируются и возникает законченный зрительный образ внешнего предметного мира.

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: