|
|
По специальности «Биология» специализация «Охотоведение»Стр 1 из 30Следующая ⇒ Киров, 2014 УДК 961.611 ББК 47.18 М38 Рецензенты: Доктор биологических наук, профессор В.В.Колесников (кафедра биологии диких животных и охотоведения Вятской государственной сельскохозяйственной академии).
Доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН, профессор В.Г. Сафонов (Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф.Б.М. Житкова).
Машкин В.И. Промысловые звери. Учебник для вузов: Изд. 3-е, испр. и доп. – С.Петербург: Проспект Науки, 2014. - 389 с. ил.
В пособии приведены сведения по истории развития, морфологии, систематике, распространению, биологии, поведению, основам динамики численности и хозяйственному значению промыслово-охотничьих зверей в России, включая виды, акклиматизированные в стране. Пособие может быть использовано студентами биологических специальностей биологических, сельскохозяйственных и лесохозяйственных вузов,других институтов учителями средних школ и преподавателями средних специальных учреждений, а также практическими работниками охотничьего хозяйства, охотниками и любителями природы.
©Машкин В. И., 2014 © ФГОУ ВПО Вятская ГСХА, 2014 Оглавление ВВЕДЕНИЕ.. 7 МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР. 9 ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ.. 18 ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЖИЗНИ.. 18 Суточные циклы.. 18 Сезонные циклы.. 19 Подготовка к размножению и спаривание. 20 Деторождение и воспитание молодняка. 21 Линька. 26 Подготовка к зиме. 30 Зимовка. 33 ПИТАНИЕ. 37 Группы животных по поедаемым кормам. 38 Способы питания. 39 Специализация питания. 40 Взаимозамещающие корма. 42 Изменчивость питания в онтогенезе. 44 Минеральное питание и потребление воды.. 46 УБЕЖИЩА И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ. 48 Характер и постоянство связи животных с убежищами. 49 Типы убежищ.. 50 Убежища по ландшафтным зонам. 52 Конкуренция за убежища. 52 ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ.. 54 Одиночный и семейный образ жизни. 55 Групповой образ жизни. 56 ПОВЕДЕНИЕ. 59 Внутривидовые отношения. 60 Межвидовые взаимоотношения животных. 66 ОРИЕНТАЦИЯ И СИГНАЛИЗАЦИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.. 68 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ.. 78 Плодовитость. 79 Сезонность размножения. 80 Емкость среды.. 80 Смертность и основные лимитирующие факторы.. 81 Перемещения. 87 Расселение. 90 «Оптимальная» численность. 91 Циклы динамики населения. 91 ЗНАЧЕНИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА.. 95 ПОДКЛАСС ЯЙЦЕКЛАДУЩИЕ PROTOTHERIA.. 97 ОТРЯД ЕХИДНЫ TACHYGLOSSA.. 97 ОТРЯД УТКОНОСЫ PLATYPODA.. 98 ПОДКЛАСС НАСТОЯЩИЕ ЗВЕРИ (живородящие) THERIA.. 98 ИНФРАКЛАСС НИЗШИЕ ЗВЕРИ METATHERIA.. 98 ИНФРАКЛАСС ПЛАЦЕНТАРНЫЕ EUTHERIA.. 99 ОТРЯД НАСЕКОМОЯДНЫЕ INSECTYVORA.. 99 СЕМЕЙСТВО ЕЖИНЫЕ ERINACEIDAE. 100 Род Ежи обыкновенные - Erinaceus Linnaeus, 1758. 100 Род Ежи ушастые - Hemiechinus Fitzinger, 1866. 101 СЕМЕЙСТВО КРОТОВЫЕ TALPIDAE. 101 Род Выхухоли русские - Desmana G u ldenstaedt, 1777. 102 Род Кроты обыкновенные - Talpa Linnaeus, 1758. 103 СЕМЕЙСТВО ЗЕМЛЕРОЙКОВЫЕ SORICIDAE. 106 ОТРЯД ХИЩНЫЕ CARNIVORA.. 107 СЕМЕЙСТВО ПСОВЫЕ CANlDAE. 107 Род Собаки енотовидные - Nyctereutes Temminck, 1839. 108 Род Волки - Canis Linnaeus, 1758. 112 Род Песцы - Alopex Kaur, 1829. 119 Род Лисицы - Vulpes Frisch, 1775. 124 Род Волки красные - Cuon Hodgson, 1838. 130 СЕМЕЙСТВО МЕДВЕЖЬИ URSIDAE. 132 Род Медведи - Ursus Linnaeus, 1758. 132 СЕМЕЙСТВО ЕНОТОВЫЕ PROCYONIDAE. 146 СЕМЕЙСТВО КУНЬИ MUSTELIDAE. 147 Род Куницы - Martes Pinel, 1792. 148 Род Росомахи - Gulo Storr, 1780. 160 Род Ласки и хорьки - Mustela L., 1758. 163 Род Пеперевязки - Vоrmela Blasius, 1884. 183 Род Барсуки - Meles Brisson, 1762. 185 Род Выдры - Lutra Brisson, 1762. 190 Род Каланы - Enhydra Fleming, 1822. 194 СЕМЕЙСТВО КОШАЧЬИ FELIDAE. 198 Род Пантеры - Panthera Oken, 1816. 200 Род Ирбисы - Uncia Gray, 1854. 204 Род Кошки восточные - Prionailurus Severtzov, 1858. 207 Род Кошки - Felis Linnaeus, 1758. 208 Род Рыси – Lynx Kerr, 1776. 212 ПОДОТРЯД ЛАСТОНОГИЕ PINNIPEDIА.. 216 СЕМЕЙСТВО УШАСТЫЕ ТЮЛЕНИ OTARIIDAE. 217 Род Сивучи - Eumetopias Gill, 1866. 218 Род Морские котики северные - Callorhinus Gray, 1859. 219 СЕМЕЙСТВО МОРЖИНЫЕ ODOBENIDAE. 222 Род Моржи - Odobenus Brisson, 1762. 222 СЕМЕЙСТВО НАСТОЯЩИЕ ТЮЛЕНИ PHOCIDAE. 225 Род Обыкновенные тюлени - Phoca Linnaeus, 1758. 226 Род Нерпы - Pusa Scopoli, 1777. 229 Род Полосатые тюлени - Histriophoca Gill, 1873. 231 Род Длинномордые, или серые, тюлени - Halichoerus Nilsson, 1820. 234 Род Морские зайцы - Erignathus Gill, 1866. 235 Род тюлени-монахи - Monachus Fleming, 1822. 236 Род Тюлени-хохлачи - Cystophora Nilsson, 1820. 238 ОТРЯД ПАРНОКОПЫТНЫЕ ARTIODACTYLA.. 240 ПОДОТРЯД НЕЖВАЧНЫЕ SUIFORMES. 241 СЕМЕЙСТВО СВИНЫЕ SUIDAE. 241 Род Собственно свиньи, или кабаны - Sus Linnaeus, 1758. 241 ПОДОТРЯД ЖВАЧНЫЕ RUMINANTIA.. 247 СЕМЕЙСТВО ОЛЕНЕВЫЕ CERVIDAE. 248 Род Кабарги - Moschus Linnaeus, 1758. 248 Род Косули - Capreolus Gray, 1821. 252 Род Лоси - Alces Gray, 1821. 257 Род Олени северные - Rangifer Н. Smith, 1827. 263 Род Олени - Cervus Linnaeus, 1758. 269 СЕМЕЙСТВО ПОЛОРОГИЕ BOVIDAE. 277 Род Газели - Procapra Hodgson, 1846. 278 Род Сайгаки - Saiga Gray, 1843. 280 Род Горалы - Nemorhaedus Н. Smith, 1827. 284 Род Серны - Rupicapra De Blainville, 1816. 286 Род Козлы - Сарrа L., 1758. 288 Род Бараны - Ovis Linnaeus, 1758. 295 Род Бизоны - Bison Н. Smith, 1827. 301 Род Овцебыки - Ovibos De Blainville, 1826. 304 ОТРЯД ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ LAGOMORPHA.. 308 СЕМЕЙСТВО ПИЩУХОВЫЕ OCHOTONIDAE. 308 Род Пищухи - Ochotona Link, 1795: 309 СЕМЕЙСТВО ЗАЙЦЕВЫЕ LEPORIDAE. 311 Род Зайцы - Lepus Linnaeus, 1758. 311 Род Кролики - Oryctolagus Lilljeborg, 1874. 319 ОТРЯД ГРЫЗУНЫ RODENTIA.. 321 СЕМЕЙСТВО БЕЛИЧЬИ SCIURIDAE. 322 Род Белки - Sciurus Linnaeus. 1758. 323 Род Бурундуки - Tamias Illiger, 1811. 329 Род Сурки - Marmota Frisch, 1775. 338 СЕМЕЙСТВО ЛЕТЯГОВЫЕ PTEROMYIDAE. 344 СЕМЕЙСТВО БОБРОВЫЕ CASTORIDAE. 345 Род Бобры - Castor L. 345 СЕМЕЙСТВО ХОМЯКОВЫЕ CRICETIDAE. 353 ПОДСЕМЕЙСТВО ЦОКОРИНЫЕ MYOSPALACINAE. 355 Род Цокоры - Myospalax Laxmann, 1769. 355 ПОДСЕМЕЙСТВО ПОЛЕВЧЬИ MICROTINAE. 357 Род Водяные полевки - Arvicola Lacepede, 1799. 357 Род Ондатры - Ondatra Link, 1795. 359 СЕМЕЙСТВО ПЕСЧАНОК GERBILLIDNAE. 364 Род Большие песчанки - Rhombomys Wagner 364 СЕМЕЙСТВО СЛЕПЫШОВЫЕ SPALACIDAE. 365 Род Слепыши - Spalax G ü ldenstaedt 365 СЕМЕЙСТВО МЫШИНЫЕ MURIDAE. 367 Род Крысы обыкновенные - Rattus Fischer, 1803. 367 СЕМЕЙСТВО СОНЕВЫЕ MYOXIDAE. 369 Род Сони-полчки - Glis Brisson, 1762. 369 СЕМЕЙСТВО ПЯТИПАЛЫЕ ТУШКАНЧИКИ ALLACTAGIDAE. 371 Род Земляные зайцы - Allactaga F.Cuvier 371 СЕМЕЙСТВО ШИНШИЛЛОВЫЕ CHINCHILLIDAE. 372 СЕМЕЙСТВО ХУТИЕВЫЕ CAPROMYIDAE. 373 Род нутрий - Myocastor Kerr 374 Рекомендуемая литература. 377
Обычное определение биологии как «науки о жизни» (от греч. биос - жизнь и логос - наука) - наука о явлениях, протекающих в живых организмах, и закономерностях этих явлений. Основной задачей биологии является изучение жизнедеятельности живых существ в процессе их индивидуального (онтогенетического) и исторического (филогенетического) развития и управление этим развитием в интересах человека. Промысловые звери и птицы составляют основу сырьевой базы охотничьего хозяйства. Фауна России насчитывает около 80 видов промысловых млекопитающих, которые имеют важное хозяйственное значение и являются необходимым социально-эстетическим элементом окружающей среды. Изучение биологии зверей является теоретической базой специалиста для сохранения и неистощимого использования ресурсов конкретного вида животного. Известно, что охотоведы организуют уборку «урожая» диких животных. Важнейшее значение в выращивании «урожая» животных приобретают знания об их адаптациях к среде обитания, так как жизнедеятельность вида лимитируется факторами окружающей среды и регулируется внутрипопуляционными процессами и явлениями. Знания по всем аспектам жизнедеятельности каждого вида зверей любителю животных необходим для удовлетворения его любознательности и для расширения кругозора. Для биолога же знания по образу жизни зверей являются тонким и точным инструментом, при помощи которого он способен профессионально решать основополагающие задачи биологического природопользования: 1. Оценить численность и распределение поголовья животных в угодьях. 2. Разработать мероприятия по сохранению биоразнообразия в угодьях. 3. Выяснить, понять причины изменения ресурсов охотничьих животных и на основе полученной информации прогнозировать тенденции их динамики. 3. Наметить организационно-экономические мероприятия по сохранению и управлению популяциями и рациональному (безущербному для популяции и экосистемы) использованию ресурсов вида. Особая проблема, стоящая перед биологами, в том числе и охотоведами, - это сохранение редких видов животных, численность которых на планете сократилась настолько, что им грозит полное исчезновение. Проблема сохранения редких видов волнует ученых уже более полувека. Эти виды являются важным компонентом биоразнообразия. Утрата каждого такого вида неизменно означает начало крушения экосистем и биоразнообразия в целом. Поэтому успешное сохранение или спасение видов, находящихся под угрозой исчезновения, - это престиж каждого государства, на территории которого обитает данный вид. Сохранение и восстановление таких видов невозможно без научно и методически обоснованной линии действий. Комплексную стратегию сохранения редких видов разработал наш соотечественник, российский зоолог, профессор В.Е. Флинт. Последствия утраты биологических видов сказываются не сразу, иногда спустя столетия. Исчезнувший биологический вид человеку восстановить не дано! Эволюция, как и история, необратима. Поэтому отношение к каждому виду, находящемуся под угрозой исчезновения, должно быть особенно осторожным и бережным. Редкие виды животных и растений - это самый хрупкий компонент биоразнообразия, самый чуткий интегрированный индикатор его неблагоприятных изменений, поэтому исчезновение каждого вида – это своего рода тест на качество окружающей нас среды, на скрытые недостатки нашей работы по сохранению биоразнообразия. Отсюда очевидны два положения: 1. Утрата каждого вида - это сигнал опасности; 2. По состоянию редких видов можно следить за состоянием нашей среды обитания. Сохранение и восстановление каждого вида означает восстановление его функций в экосистеме, поэтому должно расцениваться как важный шаг к сохранению, а подчас и к реставрации биоразнообразия в целом. Работая над книгой, автор использовал собственные материалы многолетних полевых исследований зверей и птиц, а также свой опыт преподавания биологии зверей на биологическом факультете Вятской государственной сельскохозяйственной академии, в других вузах и на курса повышения квалификации биологов разных направлений. Широко использовались данные исследований многих авторов, изложенные в специальной литературе: статьи, монографии. Излагая систематику, автор руководствовался сводками «Систематика млекопитающих» (Соколов, 1973, 1977, 1979), «Таксономический и правовой статус наземных позвоночных животных России (Ильяшенко, 2001), но за основу принята систематика в современной трактовке (Павлинов и др., 2002; Павлинов, 2006). Не все очерки написаны детально и подробно, что обусловлено полнотой изученности отдельных таксонов. Автор будет благодарен за все замечания, которые следует направлять по адресу: 610017, Киров, Октябрьский пр-т, Вятская ГСХА, биологический факультет, кафедра охотоведения и биологии диких животных. В период оформления рукописи и подготовки карт автору советами и замечаниями большую помощь оказали Л.М. Шиляева, В.Г.Сафонов, В.В. Ширяев, В.В. Колесников, И.Л. Туманов, В.Н. Пиминов, А.А. Синицын, А.П. Савельев, В.А. Макаров и др. Электронные версии карт выполнили М.А. Ларионова и М.С. Шевнина. Рисунки подготовлены М.С. Шевниной на основании оригиналов художников В.А. Ватагина, В.А. Горбатова, А.Н. Комарова, Н.Н. Кондакова, К.К. Флерова и А.Н. Формозова. Всем этим людям и рецензентам автор выражает глубокую признательность и благодарность. МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОБЗОР К классу принадлежат наиболее высоко организованные представители подтипа позвоночных. Размеры млекопитающих изменчивы: длина тела колеблется от 3,5 см у карликовой бурозубки до 33 м у голубого кита, а вес, соответственно, от 1,5 г до 120 т. Тело большинства млекопитающих подразделяется на голову, шею, удлиненное туловище, опирающееся на четыре конечности и хвост. Форма и соотношение этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и другими формами жизнедеятельности. У некоторых млекопитающих отсутствует шейный отдел (китообразные), хвост (некоторые приматы, рукокрылые) или задние конечности (китообразные, сирены). Представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и выработавшие близкий образ жизни, могут обладать и сходной формой тела. Такие группы видов называют «жизненными формами» или экологическими типами. Имеются наземные, подземные, древесные, летающие и водные формы. Так, у полуводных млекопитающих (утконос, выхухоль, бобр, нутрия, выдра) развивается густой, противостоящий намоканию мех, укорачивается шея, развиваются плавательные перепонки между пальцами, более или менее уплощается хвост. У ластоногих, сирен и особенно у китообразных формируется обтекаемое тело, конечности превращаются в ласты; развивающийся у сирен и китообразных кожистый хвостовой плавник придает им рыбообразный вид. У многих непарнокопытных и парнокопытных, совершающих значительные перемещения и имеющих одинаковых врагов - крупных подвижных хищников, сходный облик: высокие стройные фалангоходящие ноги, плотное туловище, длинная подвижная шея. Похожи по форме тела зайцеобразные и грызуны. Приспособление к быстрому бегу прыжками на задних конечностях (рикошетирующий бег) в открытых местообитаниях привело к выработке сходной формы тела: слабым передним и мощным задним конечностям, длинному хвосту - балансиру - у кенгуру (сумчатые), африканских прыгунчиков (насекомоядные) и различных грызунов (тушканчиков, песчанок, африканских долгоногов, североамериканских хомякообразных). У норных видов тело приобретает вальковидную форму, конечности и хвост укорачиваются (суслики, сурки и др.). При переходе к подземному образу жизни усиливаются передние конечности, участвующие в рытье (кроты, слепыши и др.). У древесных лазающих видов короткие, но сильные, снабженные острыми когтями конечности, удлиненный опушенный хвост, увеличивающий поверхность при прыжках (белки, куницы и др.). Длинные хватательные конечности приматов обеспечивают лазанье и прыжки в кронах. У опоссумов, части обезьян, древесных муравьедов, ящеров и древесных дикобразов используется для хватания и хвост. Единственными летающими млекопитающими являются летучие мыши. У рукокрылых конечности модифицированы в крылья для полета в воздухе. У сумчатых летучих белок, летяг, шерстокрыла кожистая складка по бокам тела позволяет совершать длинные планирующие прыжки. Череп млекопитающих имеет два затылочных мыщелка, посредством которых он сочленяется с первым позвонком, что ограничивает подвижность головы. Квадратная и сочленовная кости включаются в качестве слуховых косточек наковальни и молоточка в среднее ухо. Нижняя челюсть представлена одной зубной костью и соединяется с черепом при помощи выпуклого мыщелка, входящего в сочленовную впадину височной кости. Зубы у большинства млекопитающих дифференцированы по форме и функции и разделяются, как правило, на резцы (incisivi), клыки (canini) и щечные зубы, причем последние делятся на предкоренные (premolares) и коренные (molares). Зубы располагаются в альвеолах и у многих представителей млекопитающих имеют две смены: молочную и постоянную. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, малоспециализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабо дифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов (резцы постоянно растущие и не имеют корней), отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов (у некоторых видов коренные зубы также не имеют корней), что обусловлено характером питания: резцами они сгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных зверей имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истинно коренной нижней челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название плотоядных зубов. Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определенно и постоянно и служит важным признаком в систематике млекопитающих. Для упрощения описания зубов пользуются зубными формулами. Числитель показывает число зубов в верхней челюсти, знаменатель - в нижней. Группы зубов обозначаются начальными буквами их латинских названий: резцы - i, клыки – с, ложнокоренные - рm, коренные - m. Для сокращения пишется число зубов в одной половине челюсти. Зубная формула лисицы такова: i -3/3; с -1/1; pm -4/4; m -2/3= 42. Скелет. Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности (платицельный тип позвонков). Шейный отдел позвоночника у большинства видов содержит 7 позвонков (иногда 6-9,), грудной – от 12 до 15, поясничных позвонков от 2 до 9, крестцовых – 4. Количество хвостовых позвонков сильно варьирует. У большинства млекопитающих имеется ключица, у некоторых видов она отсутствует или рудиментарна. В зависимости от того, на какой отдел конечности опираются млекопитающие, их делят на стопоходящих (медведи), пальцестопоходящих (кролики), пальцеходящих (большинство млекопитающих) и фалангоходящих (копытные). Мускулатура большинства млекопитающих наибольшее развитие получает в области конечностей и их поясов, области шеи и спины. Значительное развитие получает подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей и ящеров она обусловливает возможность свертывания тела в клубок. Поднятие игл у ежей и дикобразов, «ощетинивание» зверей и движение чувствующих волос – вибрисс - также вызывается действием этой мускулатуры. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов. Для млекопитающих характерно разделение грудной и брюшной полости сухожильно-мускульной диафрагмой. Головной мозг имеет хорошо развитые большие полушария и мозжечок. Большие полушария связаны между собой передней комиссурой, а в большинстве случаев также и мозолистым телом. От головного мозга отходят 12 пар головных нервов. Отношение массы переднего мозга к остальным отделам головного мозга у млекопитающих не менее чем 5:1, чаще 10:1 и более (у птиц это отношение 1:1 - 3:1). Кровеносная система имеет два круга кровообращения, сердце четырехкамерное. Некоторые артерии или вены распадаются на большое число мелких сосудов, связанных между собой анастомозами, из которых кровь вновь собирается в одну артерию или вену. Такая сеть мелких сосудов называется «чудесной сетью», одной из функций которой является накопление (депонирование) большого количества крови. Воротная система почек у млекопитающих отсутствует. Воротная система печени образована одним сосудом (воротная вена), в который вливается вена, несущая кровь от пищеварительного тракта. Относительные размеры сердца существенно различаются у видов с разным образом жизни и с различной интенсивностью обмена веществ. Так, относительная масса сердца (выраженная в процентах к общей массе тела) у кашалота - 0,3, у африканского слона - 0, 4, у лен ивца -0,3, у серой полевки - 0,6, у ушана - 1,2 - 1,4, у обыкновенной землеройки - 1,4. Существенно различается и частота сокращений сердца, имеющая и приспособительное значение. Хорошо известно учащение пульса (тахикардия) при усилении работы мышечной системы и резкое сокращение седцебиения при зимнем сне и спячке. У водных и полуводных животных при задержке дыхания при нырянии резко увеличивается количество связывающего кислород глобина в мышцах (миоглобина) - около 50% всего глобина организма. Кроме того, у длительно погружающихся в воду зверей отключается периферическое кровообращение и на одном и том же уровне остается кровоснабжение мозга и сердца. С другой стороны, при погружении в воду число сердцебиений уменьшается, возникает так называемая брадикардия, приводящая к замедленному току крови и более полному использованию кислорода крови. Например, у тюленя, находящегося на поверхности воды, число сокращений сердца в 1 минуту равно 180. Через 11 секунд после погружения оно уменьшается до 60, через 27 секунд - до 35 и далее устанавливается на уровне 30 в течение всего времени нахождения зверя под водой. Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у нижестоящих групп позвоночных. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов. Млекопитающие обладают не только относительно большим количеством крови, но и большей ее кислородной емкостью. Органы чувств. Обонятельные органы у млекопитающих высоко развиты. При помощи этих органов млекопитающие опознают врагов, отыскивают пищу, а также и друг друга. Многие виды чувствуют запахи за несколько сотен метров и способны обнаруживать пищевые объекты, находящиеся под землей. Только у полностью водных зверей (китов) обоняние редуцировано. Тюлени же обладают очень острым обонянием. Прогрессивное развитие описываемых органов выражается в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении путем образования системы обонятельных раковин. У некоторых групп зверей (сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы, открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал - так называемый якобсонов орган, который служит для восприятия вкуса пищи, находящейся во рту. В клюве утконоса имеется своеобразный «электроискатель», благодаря которому животные отыскивают под водой пищу и ориентируются в пространстве, при этом глаза и уши в водной среде у зверьков замыкаются. Орган слуха в подавляющем большинстве случаев достигает высокого совершенства. В состав его, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся и у нижестоящих классов, входят еще два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина. Последняя отсутствует только у водных и подземных зверей (киты, большинство ластоногих, слепыши и некоторые другие). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слуха. Особенно сильно она развита у ночных зверей (летучие мыши) и у видов лесных копытных, пустынных видов собачьих и некоторых других. Внутренний конец слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха. В последней у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий и птиц, а три (молоточек, наковальня, стремечко). В строении внутреннего уха обращает внимание сильное развитие улитки и наличие кортиева органа - тончайших волокон, которые в количестве нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух зверей. От улитки отходят 3 полукружных канала, наполненных эндолимфой с мельчайшими известковыми кристаллами, воспринимающими изменение положения тела в пространстве (вестибулярный аппарат). У многих видов копытных и хищников основание наружного уха имеет трубкообразное строение, позволяющее поворачивать ушную раковину до 180º. У ряда видов зверей обнаружена способность к эхолокации. Кроме хорошо известных в этом отношении летучих мышей, такой способностью обладают китообразные (дельфины), ластоногие (тюлени), землеройки и, видимо, некоторые виды мышевидных грызунов. Землеройки при эхолокации издают импульсы частотой 30-60 кгц, продолжительностью 5-33 мсек. У утконоса под водой автоматически замыкаются ушные отверстия и глаза идля ориентации и поиска пищи под водой в клювообразном конце морды имеется своеобразный излучатель-«миноискатель» (по кольцевой форме расположения костей он напоминает кольцо миноискателя). Аналогичный орган на голове имеется и у ехидны. Органы зрения. Глаз у большинства млекопитающих защищен двумя непрозрачными веками (верхнее и нижнее) и, кроме того, у многих имеется прозрачная мигательная перепонка. В переднем углу глаза имеется гардерова железа, выделяющая жирный смазывающий секрет, здесь же находится и слезная железа. Зрение развито сравнительно слабо даже у обитателей открытых пространств. На неподвижные предметы звери обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку часто вплотную подходят такие осторожные звери, как лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитость глаз, естественно, различны и связаны с условиями существования. Особо большие глаза имеют ночные звери и виды, живущие в открытых ландшафтах (например, антилопы). У лесных видов зрение менее острое. У подземных же видов глаза редуцированы, а иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыш, слепой крот). Почти все млекопитающие хорошо видят в темноте. Для повышения светочувствительности глаза кроме «диафрагмы» - зрачка - служит еще и слой зеркального пигмента (тепетум), расположенный позади сетчатки глаза. Отражаясь от этого «зеркала», свет проходит сквозь сетчатку дважды, что вдвое улучшает способность видеть в темноте. Вот почему у многих зверей глаза ночью светятся, если на них падает луч фонаря или луны. Цветное зрение сравнительно с птицами у млекопитающих развито слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвета. У опоссума, лесного хорька и ряда других видов цветное зрение вообще не обнаружено.
Рис.1 Вибриссы на морде зверя образуют «осязательную зону» (по С.Наумову, 1973)
Кожный покров у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Сложно и разнообразно и его значение. Вся система кожных покровов имеет в основном теплозащитную функцию. Шерстный покров, система кожных кровеносных сосудов, а у водных видов (киты, тюлени) - подкожный слой жира существенно предохраняют тело от излишней потери тепла. При растяжении сосудов кожи теплоотдача резко увеличивается, при сужении их теплоотдача сильно сокращается. Известное значение для охлаждения организма имеет также испарение с поверхности кожи воды, пота, выделенного потовыми железами. Температура тела у многих млекопитающих относительно постоянна, и ее отличие от температуры внешней среды может достигать 100°C. Так, у песца, обитающего зимой при температуре до минус 60°С, температура тела равна примерно +39°С. Постоянство температуры тела (гомотермия) не является абсолютным признаком всех млекопитающих. В полной мере она характерна для видов, имеющих относительно крупные размеры. У низших млекопитающих менее развит терморегуляционный механизм, а у мелких плацентарных зверей, имеющих невыгодное для сохранения тепла соотношение между объемом тела и его поверхностью, температура тела меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды. Так, примитивных насекомоядных (тенреков) температура тела меняется в пределах - 34-13°С, у обыкновенной полевки - 37-32°С. Кожа млекопитающих состоит из двух слоев: наружного (эпидермиса) и внутреннего (кутиса, или собственно кожи). Поверхностно расположенные клетки перерождаются, ороговевают и постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами (так, например, бывает у тюленей). Эпидермис дает начало многим производным кожи: волосы, ногти, когти, копыта, рога (полорогих), чешуи, роговой клюв, различные железы. Собственно кожа, или кутис, у млекопитающих развита очень сильно. Она состоит преимущественно из сплетения волокон соединительной ткани. Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир. Слой этот называется подкожной жировой клетчаткой, наиболее развитиой у водных зверей - китов, тюленей, у которых в связи с полной (у китов) или частичной (у тюленей) редукцией волосяного покрова выполняет термоизоляционную роль. У некоторых наземных зверей также бывают большие подкожные жировые отложения. Особенно сильно они развиты у видов, впадающих на зиму в спячку или сон (суслики, сурки, медведи, барсуки и др.). Для них жир во время спячки служит основным энергетическим и питательным материалом. Толщина кожи различна у разных видов. Как правило, у видов холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она тоньше. Очень тонкая и непрочная кожа характерна для зайцев, к тому же она бедна кровеносными сосудами. Это имеет приспособительное значение, выражающееся в своеобразной автотомии. Хищник, схватив зайца за кожу, легко вырывает из нее кусок, упуская самого зверька. Образовавшаяся рана почти не кровоточит и быстро заживает. Своеобразная кожная хвостовая автотомия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что позволяет зверьку уйти от врага. Волосяной покров для млекопитающих столь же характерен, как покров из перьев для птиц, или чешуйчатый покров для рептилий. Лишь немногие виды вторично, полностью или частично утратили волосяной покров. Не имеют волос дельфины, у китов есть только зачатки волос на губах. У ластоногих волосяной покров редуцированный, особенно это заметно у моржей, в наименьшей мере - у ушастых тюленей (например, у котика), которые более, чем другие виды ластоногих, связаны с сушей. У волоса по длине можно различить ствол - часть, выступающую над кожей, и корень - часть, сидящую в коже. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Ствол волоса является уже мертвым роговым образованием, неспособным к росту и изменению формы. Корень волоса сидит в волосяной сумке, стенки которой состоят из наружного слоя, или волосяного мешка, и внутреннего слоя, или волосяного влагалища. В волосяной мешок открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяного мешка прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых способствуют движению мешка и сидящего в нем волоса. Это движение и обусловливает «ощетинивание» зверя. Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а вершины их направлены в какую-либо сторону, так что волосы более или менее прилегают к коже. Такая неравномерность в расположении волос выражена не у всех видов одинаково. Наименее заметна она у подземных зверей, например, у крота. Волосяной покров состоит из различных типов волос. Наиболее толстые и длинные - это кроющие: направляющие и остевые (рис.2), выполняющие защитную функцию, и поддерживающие самые многочисленные, тонкие и извитые - пуховые волосы, которые у большинства видов составляют основу шерстного покрова. У подземных зверей (крота, слепыша) меховой покров почти вовсе лишен остевых волос. Наоборот, у взрослых оленей, кабанов и тюленей редуцирован подшерсток, и покров состоит главным образом из остевых волос. Отметим, что у молодых особей этих зверей подшерсток развит хорошо.
Особую категорию представляют чувствующие волосы, или вибриссы. Вибриссы - это очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию (рис.1), расположены чаще на голове (так называемые «усы»), на нижней части шеи, на груди, а у некоторых лазающих древесных форм (например, у белки) и на брюхе. В основании волосяного мешка в его стенках располагаются мякотные нервные волокна, воспринимающие соприкосновения стержня вибриссы с посторонними предметами. Чешуя зверей по своему развитию и строению сходна с одноименным образованием рептилий. Наиболее сильно развита чешуя у ящеров, у которых она покрывает все тело. У многих мышевидных чешуйки имеются на лапах. Наличие чешуи на хвосте характерно для многих сумчатых, грызунов и насекомоядных. Роговыми образованиями являются «полые» рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества. Кожные железы у млекопитающих многочисленны и разнообразны по строению и функции. Основные типы желез следующие: потовые, сальные, пахучие, млечные. Потовые железы трубчатые, глубинные части их имеют вид клубка. Они открываются непосредственно на поверхности кожи или в волосяную сумку. Продуктом выделения этих желез является пот, состоящий в основном из воды, в которой растворены мочевина и соли. Эти продукты не вырабатываются клетками желез, а поступают в них из кровеносных сосудов. Функция потовых желез заключается в охлаждении тела путем испарения выделяемой ими на поверхность кожи воды и в выделении продуктов распада. Эти железы совмещают в себе терморегуляторную и выделительную функции. Потовые железы есть у большинства млекопитающих, но развиты они не у всех одинаково. Их мало у собак и кошек; у многих грызунов они имеются только на подошвах лап, в паховой области и на губах. Отсутствуют потовые железы у китообразных, ящеров и некоторых других. Сальные железы имеют гроздевидное строение и открываются почти всегда в волосяную сумку. Жирный секрет этих желез смазывает волос и поверхностный слой эпидермиса кожи, предохраняя их от смачивания и снашивания. Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных желез, а иногда комбинацию тех и других. Анальные железы куньих, секрет которых имеет очень резкий запах и служит в основном для защиты от преследующих врагов. Особенно сильно развиты эти железы у американских скунсов, способных выпрыскивать большие порции выделений на значительное расстояние. Мускусные железы имеются у кабарги, выхухоли, бобра, ондатры. Наибольшее развитие они получают в период гона, видимо, они стимулируют половое возбуждение и привлекают особей противоположного пола. Пахучие секреты желез используются для самомаркировки зверей, мечения границ и территории обитания, обеспечения хемокоммуникаций биологического «сигнального поля». Млечные железы представляют своеобразное видоизменение простых трубчатых потовых желез. У австралийских однопроходных они сохраняют трубчатое строение и открываются в сумки волос, расположенных группами на небольшом участке брюшной поверхности, так называемом железистом поле. Сосков у однопроход   ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...  Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...  Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
Органы осязания. Характерной особенностью этих органов у млекопитающих является наличие осязательных волос (рис.1), или вибрисс, описание которых будет приведено далее.
Рис. 2. Положение волос у водных, покрытых мехом млекопитающих (схема). А - на суше; Б - при плавании и нырянии: 1 - остевые и направляющие (по С.Наумову, 1973)