X.2. Типы взаимоотношений микроорганизмов в биоценозах

Благодаря разнообразию механизмов утилизации источников питания и энергии, а также выраженной адаптации к внешним воздействиям, микроорганизмы обитают там, где другие формы жизни не выживают. В зонах обитания микроорганизмы образуют биоценозы (от греч. bios – жизнь + koinos – сообщество) – сложные ассоциации со специфическими и часто необычными взаимоотношениями. Каждое микробное сообщество в конкретном биоценозе образует специфические аутохтонные микроорганизмы (от греч. autos – свой + chthon – страна, местность), т.е. микробы, присущие конкретной области. В состав этих сообществ могут внедряться аллохтонные микробы (от греч. allos – свой + chthon – страна, местность; буквально – чужестранец), обычно в них не встречающиеся.

В природных биоценозах складываются определенные типы взаимоотношений микробов: симбиоз, паразитизм, антогинизм.

Симбиоз (от греч. simbiosis – совместное проживание) – различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. Типичные симбиотические микробы – Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterum и другие представители кишечной микрофлоы.

Различают несколько форм симбиоза. При мутуализме (от лат. mutuus – взаимный) отношения между партнерами характеризуются взаимовыгодностью и ни один из них не может существовать без другого. Например, микроорганизмы, обитающие в кишечнике человека, вырабатывают биологически активные вещества (витамины группы В), при этом сами защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания, экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Примером мутуализма могут служить также термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую насекомые без симбионтов не способны усваивать.

При комменсализме (от лат. com – стол, mensa – трапеза; сотрапезничество) выгоду извлекает только один из партнеров. Присутствие комменсала для хозяина остается обычно безразличным и не наносит ему «видимого» вреда. Микроорганизмы комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, желудочно-кишечный тракт), не причиняя вреда. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определенных обстоятельствах вызывать заболевания (при повреждении кожных покровов).

Паразитизм (от греч. parasitos – нахлебник, от para и sitos – хлеб, пища) форма взаимоотношений двух различных организмов, принадлежащих к разным видам и носящая антагонистический характер, когда один из них использует другого в качестве среды обитания и/или источника пищи.

Паразитические микроорганизмы разделяют на внутриклеточные (вирусы, риккетсии, хламидии) и внеклеточные (большинство бактерий и простейших). В зависимости от внешних условий некоторые микроорганизмы могут вести себя как паразиты либо как сапрофиты. Их называют сапрофитными микроорганизмами, к ним относится большинство условно-патогенных бактерий. Облигатные паразиты полностью утратили собственные метаболитические возможности и живут, разрушая ткани хозяина.

Антагонизм (от греч. antagonizmai – спор, борьба, соперничество) – взаимоотношения при которых один вид микроорганизма задерживает или полностью подавляет рост другого. Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания большинства видов и типов микроорганизмов, имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором истребляют конкурента различными методами, поглощая их или выделяя высокоспецифичные продукты, токсичные для конкурентов (антибиотики и бактериоцины). Антибиотики (от греч. anti – против + bois – жизнь) – специфические химические вещества, способные в малых количествах оказывать избирательное действие на другие микроорганизмы, подавляя процессы синтеза компонентов клеточной стенки, синтеза белка и нуклеиновых кислот и др. Бактериоциды – белки, синтезируемые отдельными клонами бактерий. В отличие от антибиотиков, секреция бактериоцинов сопровождается гибелью клетки-продуцента. Бактериоциногения (образование бактериоцинов) более выражена у грамотрицательных бактерий, но известна и у грамположительных видов. Известны более 200 различных бактериоционов, обычно обозначаемых по родовому или видовому названию продуцента, – колицины (Escherichia coli), пестицины (Yersinia pestis), стафилоцины (Staphylococcus), вибриоцины (Vibrio). Некоторые бактериоцины действуют на ЦПМ, другие на биосинтез белка.

X.3. Естественные среды обитания микроорганизмов

Естественные среды обитания микроорганизмов – вода, почва, воздух; число микроорганизмов, обитающих на растениях и в живых организмах животных и человека, значительно меньше.

Почва является главным резервуаром и естественной средой обитания микроорганизмов. Микроорганизмы принимают участие в процессах формирования почвы, самоочищения, а также в круговороте веществ (азота, углерода, серы, железа и др.). Микроорганизмы обитают в водных и коллоидных пленках, обволакивающих почвенные частицы.

Состав микрофлоры зависит от вида почвы, способов ее обработки, содержания органических веществ, температуры, влажности, климатических условий и других причин.

На активность микроорганизмов и формирование их сообществ в почве большое влияние оказывает температура почвы. Температура почвы определяется географическим фактором и сезоном года. Наблюдаются и суточные колебания температуры, которые сильнее сказываются в поверхностном слое почвы. Сезонные колебания температуры влияют на весь профиль почвы. Среди микроорганизмов, как известно, имеются психофилы, мезофиллы и термофилы. Основная масса почвенных микроорганизмов принадлежит к мезофиллам. В почвах южной зоны, как правило, обитают микроорганизмы, предъявляющие повышенные требования к теплу; при низких температурах развиваются психофилы.

Огромное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов оказывает влажность почвы. Установлено, что аммонификация, нитрификация и другие процессы лучше всего проходят при влажности почвы, равной 60% полной влагоемкости. При низкой влажности подавляется развитие микроорганизмов, при сильном увлажнении воздух из почвы вытесняется, что подавляет аэробные микробиологические процессы.

На характер микрофлоры большое влияние оказывает кислотность среды. Большинство бактерий не развивается при значениях реакции среды ниже
рН 4,5 – 5, но некоторые из них (например, Thiobacillus thiooxidans) могут сохраняться в жизнеспособном состоянии даже при рН 0,9. В кислых почвах относительно больше микроскопических грибов, в щелочной лучше размножаются бактерии и актиномицеты. Несмотря на разную кислото- и щелочеустойчивость, все группы микроорганизмов проявляют активную жизнедеятельность в нейтральной среде.

На состав микрофлоры влияет деятельность человека, существенный вред наносит загрязнение почвы отходами, содержащими токсичные продукты.

Микроорганизмы обильно и многообразно представлены в почве. В ее состав входят микобактерии, псевдомонады, спорообразующие бактерии, азотофиксирующие и нитрифицирующие бактерии, целлюлозоразрушающие, актиномицеты, грибы и другие. Микроорганизмы распределены в почве неравномерно. На поверхности и в верхних слоях почвы (толщиной 1–2 мм) их относительно мало из-за микробицидного действия солнечных лучей и высушивания. Наиболее многообразна и многочисленна микрофлора почвы на глубине 10–20 см, где протекают основные процессы превращения органических веществ, обусловленные деятельностью микробов. В глубоких слоях почвы микрофлора становится скудной. Вокруг корней растений имеется зона интенсивного роста и повышенной активности микробов.

Насыщенность микробами различных почв варьирует. Их значительно больше в почве, богатой органическими веществами. Высокая микробная обсемененность почв характерна для свалок, мест выпаса скота, полей с фекальным орошением.

В почве встречаются и патогенные микроорганизмы; некоторые из них постоянно обитают в почве (возбудитель ботулизма), для других почва – вторичный резервуар (возбудитель сибирской язвы). Бактерии попадают в почву с фекалиями человека и животных, прочими выделениями, а также трупами погибших животных. При благоприятных условиях бактерии могут размножаться и сохраняться длительное время в виде спор. На время выживания патогенных бактерий в почве оказывают влияние различные факторы: тип почвы, влажность, степень и характер загрязнения (органическое, химическое).

Вода – естественная среда обитания разнообразных микроорганизмов. Характер микрофлоры водоемов определяется особенностями конкретной водной среды. Большое влияние на состав микрофлоры оказывает происхождение воды как среды обитания: пресные поверхностные (воды рек, ручьев, озер, прудов и водохранилищ), подземные (почвенные, грунтовые, артезианские), атмосферные (дождь, снег) и соленые (морские, озерные) воды. Количественные соотношения микроорганизмов в открытых водоемах зависят от степени их загрязнения, смены метеорологических условий, сезона и т. д.

Микрофлору водоемов образуют две группы: аутохтонные (собственно водные) и аллохтонные (попадающие извне при загрязнении) микроорганизмы. Совокупность микроорганизмов, постоянно живущих и размножающихся в воде, составляют аутохтонную микрофлору. Микробный состав воды напоминает микрофлору почвы, с которой соприкасается вода (прибрежные и придонные почвы). В состав специфической водной микрофлоры входят Micrococcus candicans и M.roseus, Sarcina lutea, Bacterium aquatilis communis, Pseudomonas fluorescens, различные виды Proteus и Leptospirina. Среди анаэробов в незагрязненных водоемах выделяют Bacillus cereus, B. mycoides, Chromobacterium violaceum, виды Clostridium.

Аллохтонная микрофлора – совокупность микроорганизмов, случайно попавших в воду и сохраняющихся в ней сравнительно короткое время. Микроорганизмы, попадая в водоемы со сточными, ливневыми, талыми водами, способны резко изменить микробный биоценоз и санитарный режим. Основной путь микробного загрязнения – попадание неочищенных отходов и сточных вод. Микрофлора сточных вод состоит из обитателей кишечника человека и животных, включая представителей нормальной и условно-патогенной флоры; в ее состав могут входить и патогенные виды (возбудители кишечных инфекций, туляремии, иерсиниозов, лептоспирозов, вирусы полиомиелита, гепатита А и др.). Микробное загрязнение происходит также при купании людей и животных, полоскании белья.

Водоемы способны к самоочищению. Основной путь самоочищения –конкурентная активизация сапрофитической микрофлоры, приводящая к быстрому разложению органических веществ и уменьшению численности бактерий, особенно фекального происхождения. Способность к самоочищению связана с присутствием в воде постоянных видов микроорганизмов, входящих в конкретный биоценоз. Однако количественные и качественные соотношения микробов в биоценозах нестойки и изменяются под действием различных факторов, то есть меняются в зависимости от сапробности. Термин «сапробность» обозначает комплекс особенностей водоема, в том числе состав и количество микроорганизмов в воде, содержащей в определенной концентрации органические и неорганические вещества. Процессы самоочищения в водоемах происходят последовательно и непрерывно, с постепенной сменой биоценозов. По загрязненности различают полисапробные, мезосапробные, олигосапробные зоны. Полисапробные зоны (зоны сильного загрязнения) содержат большое количество легко разлагающихся органических веществ и почти полностью лишены кислорода. Микробный биоценоз подобных зон обилен, но видовой состав ограничен анаэробными бактериями, грибами, актиномицетами. Количество бактерий в 1 мл воды в полисапробной зоне равно миллиону и выше. Мезосапробные зоны (зоны умеренного загрязнения) характеризуются доминированием окислительных и нитрифицирующих процессов. Количественный состав разнообразен: в основном, нитрифицирующие, облигатно аэробные бактерии, а также виды Clostridium, Pseudomonas, Micobacterium, Flavobacterium, Streptomyces, Candida и др. Общее количество микроорганизмов: сотни тысяч в 1 мл. Олигосапробные зоны (зоны чистой воды) характеризуются окончившимся процессом самоочищения, небольшим содержанием органических соединений и окончанием процесса минерализации. Вода отличается высокой степенью очистки. Количество бактерий – от 10 до 1000 в 1 мл воды. Патогенные микроорганизмы, попадающие в водоемы, достаточно обильны в полисапробных зонах, постепенно отмирают в мезосапробных и практически не обнаруживаются в олигосапробных зонах.

Воздух является средой, не поддерживающей размножение микроорганизмов, вследствие отсутствия питательных веществ и недостатка влаги. Кроме того, в воздухе более выражено микробицидное действие УФ-лучей солнца. Жизнеспособность микроорганизмов в воздухе обеспечивают взвешенные частицы воды, слизи, пыли и фрагментов почвы.

Атмосферный воздух и воздух закрытых помещений значительно различаются по количественному и качественному составу микрофлоры. Бактериальная обсеменность жилых помещений всегда выше, чем атмосферного воздуха. В закрытых помещениях больше и патогенных микроорганизмов, которые попадают в воздух от больных людей, животных и бактерионосителей. Поступление патогенных микроорганизмов происходит капельным путем; микробы содержатся в составе аэрозоля, образующегося при разговоре, кашле, чихании. Микроорганизмы могут попадать в воздух и со слущивающимся эпителием кожных покровов, пылью из загрязненного постельного белья и зараженной почвы.

Микрофлору воздуха условно разделяют на резидентную (постоянно обнаруживаемую) и временную (обнаруживаемую спорадически). Наибольшее количество микробов содержится в околоземных слоях атмосферы, по мере удаления от земной поверхности воздух становится чище. Постоянная микрофлора атмосферного воздуха богата почвенными микроорганизмами. Более или менее регулярно в нее входят Micrococcus roseus, M. flavus, M. candicans, Sarcina flava, S. alba, S. rosea, Bacillus subtilis, B. mycoides, B. Mesentericus, виды Actinomyces, грибы родов Penicillium, Aspergillus, Mucor и др. Временная микрофлора атмосферного воздуха также формируется за счет микроорганизмов почвы и видов, поступающих с поверхности водоемов. Находящиеся в атмосферном воздухе микроорганизмы подвергаются солнечному и температурному воздействию, атмосферным осадкам и ветру. Поэтому микрофлора воздуха весьма динамична, непрерывно меняется и обновляется.

Организм человека в норме содержит сотни видов микроорганизмов, среди них доминируют бактерии, значительно меньшим числом представлены вирусы и простейшие. Подавляющее большинство таких микроорганизмов – сапрофиты-комменсалы. Видовой состав микробного биоценоза различных отделов организма периодически меняется, но каждый индивидуум имеет более или менее характерные микробные сообщества. Нормальная микрофлора играет важную роль в защите организма от патогенных микробов, например, стимулируя иммунную систему, принимая участие в реакциях метаболизма. В то же время, эта флора способна привести к развитию инфекционных заболеваний.

В течение внутриутробного периода организм развивается в стерильных условиях полости матки, и его первичное обсеменение происходит при прохождении через родовые пути и впервые при контакте с окружающей средой.

Основными отделами организма человека, заселяемыми бактериями являются кожные покровы, воздухоносные пути, желудочно-кишечный тракт, мочеполовая система. Бактерии живут и размножаются в этих полостях, а их содержание зависит от условий существования. В желудке, двенадцатиперстной кишке, мочевом пузыре, матке, в зонах газообмена легких бактерий в норме практически нет, а их обнаружение дает основание для подозрения на инфекционный процесс. Выделение бактерий из обычно стерильных тканей (кровь, спинно-мозговая жидкость, синовиальные жидкости, глубокие ткани) имеет диагностическое значение.

В полости рта на микроорганизмы действует слюна, механически смывающая бактерии и содержащая антимикробные вещества (лизоцим). Однако, в полости рта всегда есть области, легко колонизируемые микроорганизмами (десневые карманы, щели между зубами). Среди бактерий полости рта доминируют стрептококки, составляющие до 30–60% всей микрофлоры ротоглотки. Различные виды микроорганизмов выработали определенную «географическую специализацию», например, Streptococcus mitior тропен к полости щек, Streptococcus salivarius – к сосочкам языка, Streptococcus sanguis и Streptococcus mutans – к поверхности зубов. Менее аэрируемые участки колонизируют анаэробы – актиномицеты, бактероиды, фузобактерии и вейлонеллы. В полости рта также обитают спирохеты родов Leptospira, Borrelia и Treponema, микоплазмы (M. orale, M. salivarium), грибы рода Candida и разнообразные простешие (Entamoeba buccalis и E. dentalis, Trichomonas buccalis).

На кожных покровах микроорганизмы подвержены действию бактерицидных факторов сального секрета, повышающих кислотность. Здесь обитают Staphylococcus epidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. Основными зонами локализации являются эпидермис (особенно роговой слой), кожные железы (сальные и потовые) и верхние отделы волосяных фолликулов.

Дыхательная система (особенно верхние отделы дыхательных путей) испытывают высокую микробную нагрузку, здесь происходит осаждение бактерий из вдыхаемого воздуха. В носоглотке обнаруживаются негемолитические и зеленящие стрептококки, непатогенные нейссерии, стафилококки, энтеробактерии, а также менингококки, пиогенные стрептококки, пневмококки и возбудитель коклюша.

Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родов Candida, Torulopsis и Geotrighum. В наружных отделах доминируют Mycobacterium smegmatis.

Наиболее активно бактерии заселяют желудочно-кишечный тракт. В желудке здорового человека микробов практически нет, это вызвано действием желудочного сока. Тем не менее, отдельные виды (например, Helicobacter pylori) адаптировались к обитанию в слизистой оболочке желудка. Верхние отделы тонкой кишки также относительно свободны от бактерий, что связано с неблагоприятным действием щелочного рН и пищеварительных ферментов. Могут обнаруживаться кандиды, стрептококки и лактобациллы. Нижние отделы тонкой и особенно толстая кишка – огромный резервуар бактерий, их содержание может достигать10¹² в 1 г фекалий.

На состав микробных сообществ организма влияют различные факторы: состав и качество пищи, курение и употребление алкоголя, нормальная перистальтика и своевременное опорожнение кишечника и мочевого пузыря, качество пережевывания пищи, вид трудовой деятельности и т.д. Сильное воздействие на микрофлору оказывает прием антимикробных препаратов широкого спектра действия, влияющие на любые, в том числе непатогенные микроорганизмы. В результате выживают более устойчивые виды – стафилококки, кандиды и грамотрицательные палочки (энтеробактерии, псевдомонады). Вследствие этого развиваются стойкие нарушения микробных ценозов – дисбактериозы, или дисбиозы. Наиболее тяжелые формы дисбактериозов – стафилакокковый сепсис, системный кандидоз и псевдомембранный колит; среди всех форм доминируют поражения микрофлоры кишечника. Для лечения дисбактериозов кишечника и колитов рекомендуется применение специальных бактериальных препаратов, способствующих восстановлению нормальной микрофлоры: колибактерин, бифидумбактерин, лактобактерин и других, сходных по значению и составу препаратов.

1. Какова роль микроорганизмов в круговороте веществ?

2. Из каких процессов складывается круговорот азота в природе?

3. Какой этап круговорота азота осуществляется исключительно микроорганизмами?

4. Какие бактерии участвуют в круговороте серы?

5. Расскажите о круговороте железа и фосфора в природе.

6. Охарактеризуйте типы взаимоотношений микроорганизмов.

7. Назовите основные среды обитания микроорганизмов.

8. Какие факторы влияют на состав микрофлоры почвы?

10. Где содержится больше микроорганизмов: в атмосферном воздухе или воздухе жилых помещений?

11. Какие полости в организме человека являются стерильными?

12. Что такое дисбактериоз? Назовите причины возникновения дисбактриозов.

1. Градова Н.Б., Бабусенко Е.С., Горнова И.Б., Гусарова Н.А. Лабораторный практикум по общей микробиологии. – М.: ДеЛи Принт, 2001. – 131 с.

2. Гусев М.В. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов /М.В. Гусев, Л.А.Минеева. – М.: Изд. центр «Академия», 2003. – 464 с.

3. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н. Микробиология: Учебник для вузов. – М.: Дрофа, 2005. – 445 с.

4. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: Учеб. пособие. – М.: Книжный дом «Университет», 2001. – 256 с.

5. Коротяев А.И., Бабичев С.А. Медицинская микробиология, иммунология и вирусология: Учебник для вузов. – СПб.: СпецЛит, 2002. – 591 с..

6. Нетрусов А.И., Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М. и др. Экология микроорганизмов. – М: Изд. центр «Академия», 2005.– 272 с.

7. Поздеев О.К. Медицинская микробиология / Под ред. акад. РАМН В.И. Покровского. – М.:ГЭОТАР-МЕД, 2001. – 768 с.

8. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студентов высших учебных заведений / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова и др.; Под ред. А.И. Нетрусова. – М: Изд. центр «Академия», 2005. – 608 с.

9. Промышленная микробиология / Под ред. Н.С. Егорова. – М.: Высшая школа, 1993. – 693 с.

10. Саловарова В.П., Козлов Ю.П. Эколого-биотехнологические основы конверсии растительных субстратов: Учеб. пособие. М.: Изд-во РУДН, 2001. – 331 с.

11. Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник / В.С. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Е.С. Воронин и др.; Под ред. В.С. Шевелухи.– М.: Высшая школа, 2003.– 469 с.

12. Шлегель Г. Общая микробиология. – М.: Мир, 1987. – 556 с.

Глава XI.
ПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ИММУНИТЕТ

Организм контактирует со множеством микроорганизмов, некоторые из которых способны вызывать инфекционные заболевания. Патогенность является видовым, генетически детерминированным признаком микроорганизма. Патогенный потенциал многих возбудителей зависит как от свойств, присущих конкретному микроорганизму, так и от состояния факторов защиты организма-хозяина.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: