Особенности желудочного пищеварения у жвачных

Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. Из них только сычуг является истинным желудком, имеющим секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка являются преджелудками, пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В преджелудках происходит механическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ.

Пищеварительные функции рубца. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. В рубце переваривается до 50% сухого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры.

Переваривание углеводов в рубце. Переваривание клетчатки в рубце происходит с помощью целлюлолитической активности симбионтных микроорганизмов. Промежуточным продуктом расщепления клетчатки является целлюбиоза, который в свою очередь расщепляется до глюкозы. Крахмал в рубце может расщепляться до ди- и моносахаридов. Простые сахара (глюкоза и др.) в рубце сбраживаются до летучих жирных кислот (ЛЖК) - молочной, уксусной, пропионовой и масляной кислоты, и жидких нелетучих жирных кислот. Поэтому концентрация глюкозы в крови у жвачных намного ниже, чем у моногастричных животных, а функции глюкозы выполняют ЛЖК. Однако поступившие в кровь рубцовых вен ЛЖК замещают функции глюкозы.

Переваривание белка в рубце. Белки, поступившие в рубец с кормом и слюной, расщепляются под действием протеолитических ферментов микроорганизмов до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Пептиды, аминокислоты и аммиак используются бактериями для синтеза бактериального белка, имеющего для жвачных значительную питательную ценность. В процессе синтеза большая часть белка корма (40-80%) превращается в белок микроорганизмов, а остальной белок в неизмененном виде поступает в сычуг и кишечник. В сутки коровы получают до 100 г микробиального белка, который содержит все незаменимые аминокислоты, то есть является биологически полноценным.

Переваривание липидов в рубце. Гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Непредельные жирные кислоты превращаются в предельные. Идет синтез микробиального жира и новых жирных кислот. Низкомолекулярные жирные кислоты всасываются в преджелудках, высшие жирные кислоты переходят в сычуг и затем в кишечник.

В сычуге происходит дальнейший гидролиз питательных веществ корма засчет собственных (протеолитических и липолитических) ферментов сычужного сока.

Моторика преджелудков. Сокращения отдельных частей преджелудков координированы между собой.

Сокращения рубца - 2-5 раз в 2 минуты. Происходит поочередное сокращение его отделов: преддверие рубца, дорзальный мешок, вентральный мешок, каудо-дорзальный слепой выступ, каудо-вентральный слепой выступ. Затем снова происходят сокращения дорзального и вентрального мешков. При сокращении дорзального мешка возможно отрыгивание газов. При сокращении вентрального мешка более жидкая пищевая масса попадает в сетку. Благодаря моторике рубца его содержимое медленно перемешивается, что способствует созданию оптимальных условий для жизнедеятельности бактериальной флоры и размельчению корма.

Сокращения сетки - 1 - 2 раза в минуту, протекают в две фазы. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение сетки. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

Книжка и сычуг сокращаются согласованно: книжка сокращается - сычуг расслабляется, благодаря этому жидкая масса насасывается из книжки в сычуг.

Регуляция сокращений преджелудков - рефлекторная. Нервный центр находится в продолговатом мозге. Парасимпатические нервы усиливают, а симпатические - тормозят сокращения преджелудков. Отделы преджелудков рефлекторно влияют на моторику друг друга.

Жвачный процесс - отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание и проглатывание. Жвачный период начинается через некоторое время после приема корма, в сутки бывает 6 - 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 - 50 минут.

Механизм отрыгивания. В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает, что приводит к насасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается, и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого комка по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями глотает жидкую часть, а плотную — оставляет в ротовой полости и тщательно пережевывает.

Нервный центр, регулирующей жвачный процесс, находится в продолговатом мозге. Стимулирует отрыгивание жвачки раздражение рецепторов преддверия рубца, сетки и пищеводного желоба грубыми частями корма. Раздражение рецепторов книжки и сычуга при заполнении их вторично пережеванным кормом прекращают жвачный процесс.

Особенности желудочного пищеварения у молодняка жвачных (в возрасте до 1 месяца):

- преджелудки недостаточно развиты, рубец не заселен микрофлорой, (в связи с этим содержание глюкозы и летучих жирных кислот в крови молодняка жвачных, питающихся молоком, аналогично таковому у животных с однокамерным желудком);

- молоко, минуя рубец, переходит из пищевода в книжку по пищеводному желобу, образованному складками слизистой оболочки;

- отсутствие жвачных периодов в первые две - три недели жизни;

- важную роль в гидролизе питательных веществ играют ферменты материнского молока;

- у телят, получающих молочную пищу, в сычужном соке преобладают химозин и липаза, отсутствует свободная соляная кислота.

Пищеварение в тонком кишечнике обеспечивает расщепление сложных питательных веществ до тех форм (в основном мономеров), в которых они могут всосаться из кишечника в кровь и лимфу. В кишечнике происходит окончательный гидролиз пищевых веществ под действием секретов поджелудочной железы, кишечного сока и желчи и всасывание продуктов гидролиза.

Для эпителия, выстилающего полость кишечника, характерна складчатая поверхность, проявляющаяся на разных уровнях организации кишечными складками, ворсинками и микроворсинками апикальной мембраны эпителиальных клеток. Основной структурной единицей слизистой тонкой кишки является ворсинка, имеющая свой сосудистый, мышечный и нервный аппарат.

неорганические вещества: вода, натрий, кальций, калий, хлориды, бикарбонаты, фосфаты.

органические вещества: белки, в том числе ферменты, аминокислоты, жирные кислоты.

· амилолитические - амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза;

· протеолитические - трипсин, химотрипсин, полипептидазы, дипептидазы, эластаза;

Регуляция секреции поджелудочной железы:

· I фаза - сложнорефлекторная - обусловлена параллельным действием условных и безусловных раздражителей. Безусловные рефлексы начинаются с рецепторов ротовой полости. Афферентные пути от этих рецепторов аналогичны афферентным путям слюноотделительного рефлекса и рефлекса желудочной секреции. Эфферентные пути рефлексов поджелудочной секреции от центра, расположенного в продолговатом мозгу, проходят в составе блуждающих и симпатических нервов. Раздражение блуждающего нерва оказывает слабое стимулирующее влияние на секрецию поджелудочной железы, однако при этом секрет железы существенно обогащается ферментами.

· II фаза - нейро-гуморальная - обусловлена действием гормонов и экстрактивных веществ корма.

Стимулируют выработку поджелудочного сока - гастрин, секретин, холецистокинин (или панкреозимин), серотонин, инсулин, вазоактивный интестинальный пептид, соли желчных кислот, ацетилхолин.

Тормозят выработку поджелудочного сока - глюкагон, простагландины, желудочный тормозной полипептид, кальцитонин.

Желчь. Образование желчи в печени идет непрерывно. В желчном пузыре происходит реабсорбция из желчи некоторых солей и воды, в результате чего из печеночной желчи (рН 7,5) образуется более густая, концентрированная, так называемая пузырная желчь (рН 6,8). В ее состав входит слизь, выделяющаяся клетками слизистой оболочки желчного пузыря.

неорганические вещества - натрий, калий, кальций, бикарбонаты, фосфаты, вода;

органические вещества - желчные кислоты (гликохолевая, таурохолевая, литохолевая), желчные пигменты (билирубин, биливердин), жиры, жирные кислоты, фосфолипиды, холестерин, аминокислоты, мочевина.

Регуляция желчевыведения - сложнорефлекторная и нейрогуморальная.

Парасимпатические нервы - сокращение гладких мышц желчного пузыря и расслабление сфинктера желчного протока, в результате - выведение желчи.

Симпатические нервы - сокращение сфинктера желчного протока и расслабление мышц желчного пузыря. Накопление желчи в желчном пузыре.

Стимулирует желчевыведение - прием пищи, особенно жирной, раздражение блуждающего нерва, холецистокинин, секретин, ацетилхолин, сама желчь.

Значение желчи: эмульгирование жиров, усиление действия пищеварительных ферментов, образование водорастворимых комплексов желчных кислот с жирными кислотами и их всасывание; усиление моторики кишечника; экскреторная функция (желчные пигменты, холестерин, соли тяжелых металлов); дезинфекция и дезодорация, нейтрализация соляной кислоты, активация просекретина.

Вырабатывается клетками слизистой оболочки кишечника. рН - 8,2 - 8,7.

неорганические вещества - вода, бикарбонаты и хлориды, натрий;

органические - белки, в том числе ферменты, муцин;

Ферменты кишечного сока (только в тонком кишечнике):

· амилолитические - амилаза, мальтаза, инвертаза, лактаза;

· протеолитические - аминопептидазы, дипептидазы, энтерокиназа;

Регуляция выделения кишечного сока. Секреция непрерывная.

Усиливают секрецию - химус (полупереваренное содержимое кишечника), раздражение блуждающего нерва, вазоактивный кишечный полипептид, энтерокинин, холецистокинин, гастрин.

Тормозят секрецию - раздражение симпатических нервов, желудочный тормозной полипептид, секретин.

Мембранное (пристеночное) пищеварение. - осуществляется ферментами, расположенными на границе вне- и внутриклеточной среды - на поверхности специфических выростов плазматической мембраны эпителиальных клеток кишечника - микроворсинок, которые образуют так называемую щеточную каемку. Источник ферментов - химус и секреторная активность эпителиальных клеток кишечника.

Отличия мембранного пищеварения от полостного:

- промежуточные продукты гидролиза расщепляются до мономеров;

- ферменты зафиксированы на мембране, что облегчает взаимодействие молекул субстрата с их активными центрами;

- процессы гидролиза сопряжены с процессами всасывания мономеров;

Кишечный сок толстого отдела кишечника не содержит ферментов. В его составе много воды, слизи (муцин), неорганических веществ, слущенных клеток. pH 8,5 - 9,0. Сокооотделение постоянное, усиливается при механических раздражениях толстой кишки. Гидролитическое расщепление непереварившихся веществ идет за счет ферментов, поступивших вместе с химусом из тонкого кишечника, и симбионтной микрофлоры. Происходит гидролиз ранее непереварившихся белков, липидов, клетчатки, брожение углеводов, гниение белков, синтез аминокислот, жирных кислот, витаминов (К, Е и группы В). Происходит всасывание значительного количества воды и невсосавшихся ранее мономеров и минеральных солей, за счет чего резко уменьшается объем химуса, происходит его уплотнение и образование каловых масс.

Каловые массы содержат непереваренные остатки корма, пигменты желчи, холестерин, нерастворимые соли, бактерии, продукты гниения белка, клетки пищеварительного тракта.

Дефекация - выведение кала. Регуляция - рефлекторная (условные и безусловные рефлексы). Безусловный рефлекс начинается с раздражения механорецепторов слизистой оболочки ампулы прямой кишки. Центр - в пояснично-крестцовой части спинного мозга. Внутренний сфинктер (из гладких мышц) иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами (непроизвольное расслабление и сокращение), наружный сфинктер (из поперечно-полосатых мышц) иннервируется соматическими нервами (произвольное расслабление и сокращение). Центры условного рефлекса дефекации расположены в коре больших полушарий головного мозга.

Моторная деятельность кишечника обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, повышает внутриполостное давление, усиливает всасывание пищеварительных веществ и передвижение содержимого по пищеварительному тракту. Моторика кишечника осуществляется благодаря координированным сокращениям и расслаблениям наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев мышц. Волокна гладкой мускулатуры кишечника обладают автоматией, то есть свойством ритмически сокращаться в отсутствии внешних раздражителей.

· Ритмическая сегментация - перемешивание химуса, повышение давления в кишке;

· Перистальтические сокращения - перемещение химуса в каудальном направлении; в толстом кишечнике наблюдаются также антиперистальтические сокращения, задерживающие химус в кишечнике;

· Маятникообразные движения - перемещение химус «вперед-назад», перемешивание химуса, смешивание химуса с пищеварительными соками.

· Тонические сокращения обусловлены определенным тонусом гладких мышц тонкой кишки. Они являются основой перистальтического, маятникообразного сокращений и ритмической сегментации.

· Сокращение и расслабление ворсинок кишечника - способствуют всасыванию мономеров в кровь и лимфу и оттоку лимфы.

· Автоматия - сокращение без участия центральной нервной системы и гуморальных факторов. Обеспечивается наличием интрамуральных нервных сплетений (Мейснерово и Ауэрбахово), а также автоматией гладкой мускулатуры.

· Рефлекторная регуляция - парасимпатические нервы усиливают, симпатические - тормозят. Условно-рефлекторная регуляция. Местное механическое раздражение кишечника усиливает моторику ниже места раздражения и тормозит - выше.

· Гуморальная регуляция -ацетилхолин, энтерокинин, серотонин, желчные кислоты, экстрактивные вещества, соли кальция и магния - усиливают моторику. Тормозят моторику - секретин, вазоактивный пептид, желудочный ингибирующий пептид.

Всасывание - это процесс транспорта компонентов корма из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, его кровь и лимфу.

В полости рта эффективность всасывания ничтожно мала. Всасываются только некоторые вещества (алкоголь, яды, лекарства).

В желудке всасывается очень незначительное количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных минеральных солей, алкоголь.

В преджелудках жвачных интенсивно всасываются ЛЖК, аминокислоты, глюкоза, газы (аммиак, углекислый газ), минеральные соли.

В тонком кишечнике интенсивно всасываются все мономеры питательных веществ - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, глюкоза, а также вода и минеральные вещества.

В толстом кишечнике всасываются вода, соли, небольшое количество питательных веществ и витаминов, продукты распада желчных пигментов и гниения белков.

Первостепенная роль в осуществлении процессов всасывания принадлежит клеткам кишечного эпителия - энтероцитам.

Различают два основных пути транспорта веществ в эпителиальные клетки слизистой оболочки кишечника - через клетку (трансцеллюлярный) и через плотный контакт по межклеточным пространствам (парацеллюлярный). Посредством последнего переносится очень небольшое количество веществ.

Трансцеллюлярный путь осуществляется посредством двух основных механизмов - трансмембранного переноса и эндоцитоза. Эндоцитоз (пиноцитоз и фагоцитоз) - это транспорт с помощью образования эндоцитозных инвагинаций апикальной мембраны между основаниями микроворсинок энтероцита. Играет важную роль в усвоении питательных веществ новорожденными животными (всасывание иммуноглобулинов).

Основной транспортный механизмом у взрослых животных - трансмембранный перенос. Трансмембранный перенос может осуществляться с помощью пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. К нему относятся:

- диффузия - переход ионов из более концентрированного раствора в менее концентрированный;

- осмос - переход воды из раствора с меньшей концентрацией в раствор с большей концентрацией;

- облегченная диффузия - переход вещества по градиенту концентрации, но с участием переносчика.

Активный транспорт - это перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем - мембранных переносчиков и транспортных каналов.

Источником энергии для трансмембранного переноса субстрата является градиент Na⁺, то есть постоянный поток ионов через мембрану, который создается за счет откачки этих ионов из клетки с затратой энергии Na⁺-K⁺-АТФ-азой, локализованной в базолатеральной мембране. Поэтому транспорт большинства веществ через апикальную мембрану энтероцитов является Na⁺-зависимым. Низкая концентрация Na⁺ в растворе приводит к снижению активного транспорта субстрата.

Всасывание углеводов происходит путем облегченной диффузии только в виде моносахаридов, в основном, в тонком кишечнике. Небольшое их количество может также всасываться в толстом кишечнике. Всасывание глюкозы активизируется всасыванием ионов натрия. Всасывание глюкозы не зависит от ее концентрации в химусе. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические угнетают процесс всасывания моносахаридов в тонком кишечнике. Всасывание глюкозы усиливают гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин. Гистамин, соматостатин тормозят этот процесс.

Всасывание белков. Белок, поступающий с пищей, всасывается в виде аминокислот. Поступление аминокислот в эпителиоциты происходит активно с участием переносчиков и с затратой энергии. Из эпителиоцитов в межклеточную жидкость аминокислоты транспортируются по механизму облегченной диффузии. Некоторые аминокислоты могут ускорять или замедлять всасывание других. Транспорт ионов натрия стимулирует всасывание аминокислот.

Всасывание жиров. Жиры в желудочно-кишечном тракте под воздействием ферментов расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин хорошо растворим в воде и легко всасывается в эпителиальные клетки. Жирные кислоты являются нерастворимыми в воде и могут всасываться только в комплексе с желчными кислотами. Липиды наиболее активно всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Из моноглицеридов и жирных кислот с участием солей желчных кислот образуются мельчайшие мицеллы (диаметром около 100 нм), которые через апикальные мембраны транспортируются в эпителиоциты. В эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из триглицеридов, холестерина, фосфолипидов, глобулинов в цитоплазме эпителиоцитов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в белковую оболочку. Они покидают эпителиоциты через латеральные и базальные мембраны, проходя в строму ворсинок, где попадают в центральный лимфатический сосуд ворсинки. Низкомолекулярные жирные кислоты в виде тонкой эмульсии всасываются в кровь.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы усиливает, а симпатический - замедляет всасывание липидов. Всасывание жиров усиливают гормоны коры надпочечников, щитовидной железы, гипофиза, а также дуоденальные гормоны - секретин и холецистокинин.

Всасывание воды и солей. Всасывание воды происходит на всем протяжении желудочно-кишечного тракта. Большая часть жидкости поглощается в тонком кишечнике. Оставшаяся часть воды вместе с растворимыми солями всасывается в толстом кишечнике.

Всасывание воды происходит по законам осмоса. Решающая роль в переносе воды через эпителиальный слой принадлежит неорганическим ионам, особенно натрия. Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, влияют и на транспорт воды. Кроме того, транспорт воды сопряжен со всасыванием аминокислот и сахаров. Вода лучше всасывается из гипотонических растворов.

Ионы натрия, калия и кальция в основном всасываются в тонком кишечнике. Ионы натрия переносятся в кровь, как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным пространствам. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны надпочечников и гипофиза, угнетают гастрин, секретин и холецистокинин.

Всасывание основного количества ионов калия происходит в тонкой кишке посредством активного и пассивного транспорта (по электрохимическому градиенту). Ионы хлора начинают всасываться уже в желудке, наиболее интенсивен их транспорт в подвздошной кишке.

Двухвалентные ионы всасываются из полости желудочно-кишечного тракта очень медленно, путем активного транспорта.

Голодная периодика - периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта натощак, у голодного животного. Более отчетливо выражена у моногастричных животных, сохраняется в течение первых 2 - 3 дней голодания.

· периодическая секреция всех пищеварительных соков (в отличие от обычных условий - нет свободной соляной кислоты, энтерокиназы, неактивны пепсиногены, трипсиноген, химотрипсиноген);

· периодическое усиление моторики желудка и кишечника;

· появление чувства голода, поиск корма – «голодная доминанта».

Продолжительность этих явлений 15 - 25 минут, потом фаза покоя, длящаяся 1,5 - 2 часа.

· пустой желудок и двенадцатиперстная кишка;

· кровь, обедненная питательными вешествами;

· накопление в крови продуктов обмена, не выделившихся в составе пищеварительных желез.

Значение голодной периодики - поддержание гомеостаза внутренней среды в первые дни голодания, то есть переход на эндогенное питание. Во время покоя в ЖКТ поступают в составе пищеварительных соков белки, жиры, аминокислоты, глюкоза. Они всасываются обратно в кровь, обогащая ее питательными веществами. Одновременно кровь освобождается от продуктов обмена. Кроме того благодаря голодной периодике поддерживается нормальная микрофлора кишечника и нормальное состояние слизистой оболочки кишечника.

1. Физиологические функции и общие механизмы их регуляции. 3

1.1. Понятие о внутренней среде организме и гомеостазе. 3

1.2. Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций. 4

1.3. Единство нервной и гуморальной регуляции. 6

2.2. Биоэлектрические явления в тканях (биотоки). Основные положения мембрано-ионной теории. 10

2.3. Основные свойства нервного волокна (возбудимость, проведение возбуждения) 18

2.4. Передача возбуждения с нерва на рабочий орган. Синапсы и их свойства. Медиаторы и их роль. 20

2.5. Механизм мышечного\ сокращения. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения. 22

3.5. Механизм образования тканевой жидкости и лимфы.. 42

4.2.2. Лимфоциты и Макрофаги. Иммуноглобулины.. 46

5.4. Особенности желудочного пищеварения у жвачных. 63

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: