средняя кишка, или тонкий кишечник

Средняя кишка (тонкий кишечник) имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок (рис. 106) и застенных желез, свя­занных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы пе­реваривания и всасывания пищи.

Двенадцатиперстная кишка — intestinum duodenum (рис.107)—у крупного рогатого скота длиной 90—120 см, у мелкого — около 50 см. Шириной 5—7 см у крупного и 2—3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, а местами лежит экстраперитониально. Вследствие этого она не ме­няет своего положения в брюшной полости.

Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает S-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направ­ляется назад до подвздошной кости, после чего поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а не­сколько дальше его — проток поджелудочной железы.

Рис. 106. Кишечник крупного рога, того скота (А), свиньи (Б) и лоша­ди (В):

1 — пилорус желудка; 2 — двенадцатиперст­ная кишка; 3 — тощая кишка; 4 — под­вздошная кишка; 5 —слепая кишка и ее 6 —верхушка; 7 —тело; 8 — головка (осно­вание); 9 —тении; 10 — кармашки; 11 — ободочная кишка и ее 12 — начальная, 13 — центрипетальная, 14 — центрифугальная и 15 — конечная петли; 16 — левые вентраль­ное и дорсальное положения; 17 — диа-фрагмалъные положения; 18 — правые вентральное и дорсальное положения; 19 — малая ободочная кишка; 20 — прямая кишка.

Иннервируется кишка вет­вями блуждающего нерва и чревного сплетения. Кровь по­лучает от ветвей чревной арте­рии.

У свиньи кишка длиной 40—80 см, лежит в правом под­реберье и поясничной области. Направляясь назад, не дохо­дит до подвздошной кости, де­лает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный — ближе к середине.

У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее не­сколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает на­лево, где и переходит в тощую кишку. Печеночный и поджелу­дочный протоки впадают рядом на расстоянии 10—12 см от пилоруса.

Тощая кишка — intestinum jejunum — самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина рав­на 37—39 м, у овцы — около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях. Без резких границ переходит в подвздошную кишку. Иннервируется ветвями брыжеечного сплетения, васкуляризиру­ется краниальной брыжеечной артерией.

У свиньи кишка длиной 15—20 м висит на длинной бры­жейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Обследо­вать ее лучше в подреберьях. Кроме того, ее петли заходят в об­ласть мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.

У лошади кишка длиной 20—30 м, шириной 6—7 см. Ви­сит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобраз­ном углублении, образованном большой ободочной и слепой киш­ками. Обследовать лучше в подреберьях и левой подвздошной области.

Подвздошная кишка—intestinum ilium — короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина составляет около 50 см. Подвешена на корот­кой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе сле­пой и ободочной кишок. У лошади впадает в головку слепой киш­ки. Иннервируется ветвями брыжеечного сплетения, васкуляри­зируется ветвями краниальной брыжеечной артерии.

Гистологическое строение тонкого кишечника. Кишки тонкого отдела — трубкообразные органы. Их стенка образована слизи­стой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной обо­лочками.

Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий, высти­лающий просвет кишок, однослойный цилиндрический. В состав его входит несколько разновидностей клеток. Наиболее распро­страненными являются каемчатые — всасывающие и бокаловид­ные, вырабатывающие слизь.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рых­лой волокнистой соединительной и ретикулярной тканями с боль­шим количеством разнообразных клеток. В ней распространены как клетки фибробластического ряда (фибробласты, гистиоци­ты), так и клетки крови (лимфоциты и другие лейкоциты). В ней разветвляется большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, образующих сети, и нервных волокон, а также располо­жены общекишечные железы (крипты). В собственной пластин­ке много лимфоцитов и лимфатических фолликулов. Одиночные или солидарные лимфатические фолликулы микроскопических размеров. Скопления лимфатических фолликулов — лимфатиче­ские (пейеровы) бляшки — выпуклые макроскопические образо­вания, имеющие длину от нескольких сантиметров до нескольких метров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани, пучки которой образуют 2 слоя: кольцевой и продольный.

Рельеф слизистой оболочки негладкий. Она собирается в складки в результате сокращения мышечной пластинки и мышеч­ной оболочки, которые расправляются при прохождении пищи. Образуются нерасправляющиеся складки и многочисленные вы­пячивания— ворсинки, во много раз увеличивающие поверхность слизистой, что очень важно для интенсификации процессов пере­варивания и всасывания.

Ворсинка — выпячивание слизистой оболочки, образованное всеми ее слоями. У крупного рогатого скота листовидной, у остальных сельскохозяйственных животных — пальцевидной фор­мы. На площади в 1 мм² располагается 25—40 ворсинок высотой 0,4—0,5 мм.

Каждая ворсинка покрыта эпителием, в состав которого входят каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки.

Основной вид клеток — каемчатые (энтероциты с исчерченной каемкой) — цилиндрической формы, плотно присоединены друг к другу замыкающими (плотными) контактами, чем изолируется внутренняя среда организма от полости кишки. Удлиненное ядро сдвинуто к базальному полюсу. На апикальном полюсе имеется несколько сотен микроворсинок, которые в совокупности с надмембранным комплексом клетки (гликокаликсом) формируют исчерченную (щеточную) каемку. Она почти в 30 раз увеличи­вает всасывающую поверхность клетки. Кроме того, в ней обна­ружено большое количество ферментов, участвующих в расщеп­лении и транспорте всасывающихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы, глюкозидазы и др.), благодаря чему эти процессы наиболее активно идут на микроворсинках исчерченной каемки. Такое пищеварение называется пристеночным в отличие от по­лостного, протекающего в просвете кишки. В каемчатых энтероцитах хорошо выражен субмембранный комплекс из микрофиламентов и микрофибрилл. Он, видимо, способствует транспорти­ровке всосавшихся веществ в глубь клетки. В более глубоких частях цитоплазмы хорошо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, много лизосом. Митохондрии локализуются в основ­ном в базальной части клетки.

Бокаловидные клетки имеют типичное строение (см. желези­стый эпителий). Они вырабатывают слизь, которая увлажняет внутреннюю поверхность кишечника и тем способствует продви­жению пищевых масс. Количество бокаловидных клеток увели­чивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке.

Эндокринные (аргентаффинные) клетки распределены нерав­номерно. Встречаются по всему эпителиальному пласту слизистой оболочки. Они бывают нескольких типов: секретирующие серотонин, энтерогастрин, холецистокинин и другие биологически ак­тивные вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.

Эпителий ворсинки отделен от подлежащей стромы базальной мембраной. Строма ворсинки образована рыхлой соедини­тельной и ретикулярной тканью. Под эпителием находится сосу­дистая сеть, в капилляры которой поступают вещества из каем­чатых энтероцитов. В строме вдоль ворсинки проходят пучки гладкомышечных клеток, а в ее середине — лимфатический ка­пилляр— синус (у овцы — их несколько). При сокращении мы­шечных клеток ворсинка меняет свою форму, в результате чего перемешивается пищевая масса и новые ее порции вступают в контакт с исчерченной каемкой, а также проталкивается в ка­пиллярах кровь и лимфа, вынося поступившие в них питательные вещества за пределы ворсинки.

Кишечные крипты (общекишечные железы)—углубления эпителия слизистой оболочки в виде простых трубчатых, иногда разветвленных желез. Вокруг одной ворсинки может распола­гаться несколько крипт. Общее число их в тонком кишечнике превышает 100 млн. Эпителиальный слой слизистой оболочки единый для ворсинок и крипт. В криптах встречаются те же виды клеток, что и в ворсинках. В верхних участках крипт преоблада­ют каемчатые и встречаются бокаловидные клетки. Глубже рас­положены бескаемчатые недифференцированные клетки, среди которых часты митозы. Эти клетки являются камбиальными для клеток ворсинок и крипт, так как жизненный цикл кишечного эпителия не превышает 2—3 дней. На дне крипт залегают эндо­кринные (аргентаффинные), апикальнозернистые, клетки с аци­дофильной зернистостью (Панета) и др.

Подслизистая основа образована рыхлой волокни­стой соединительной тканью, в которой наряду с коллагеновыми встречаются и ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть. В подслизистой основе много сосудов, развито подслизистое нервное сплетение. В подслизистой основе начального участка тонкого кишечника залегают железы двенадцатиперстной киш­ки— дуоденальные (подслизистые) железы.

Дуоденальные (подслизистые) железы у крупного рогатого скота и лошади развиты на протяжении 4—5 м, у овцы — 60— 70 см, у свиньи — 3—5 м, то есть находятся в стенках двенадца­типерстной кишки и в начале тощей кишки. Это сложные труб­чатые (у жвачных — альвеолярно-трубчатые) железы, вырабаты­вающие слизистый (у жвачных — смешанный) секрет. У жвач­ных железы расположены отдельными пакетами, у свиньи обра­зуют сплошной слой из плотно лежащих концевых отделов. Кон­цевые отделы могут быть светлыми и темными, из высоких и низ­ких клеток в зависимости от фазы секреции. Протоки желез от­крываются на поверхность слизистой либо самостоятельно, либо в дно крипт.

Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани об­разует кольцевой и продольный слои, разделенные соединитель­нотканной прослойкой с межмышечным нервным сплетением.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, переходит в брыжейки и связки кишок.

Печень — hepar (рис. 108)—самая крупная застенная же­леза организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны.

Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульги­рует жиры, омыляет жирные кислоты, усиливает действие фер­ментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, по­падающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мо­чевину. В печени депонируются углеводы, витамины А, Е, D, К, кровь (до 20%), синтезируются важнейшие белки плазмы крови (фибриноген, глобулины, альбумины, протромбин), фосфопротеины, витамин B₁₂. В общей сложности печень в организме вы­полняет свыше 500 функций.

Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, приле­жащую к диафрагме, и вогнутую — висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Желудок, кишечник и правая поч­ка образуют на ней вдавления. Почти в центре висцеральной по­верхности имеется углубление — ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выхо­дят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же распо­лагаются лимфатические узлы. Вентральнее ворот лежит желч­ный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии ко­торого с печеночным протоком образуется желчный проток, впа­дающий в двенадцатиперстную кишку.

Медиодорсальный край печени тупой, остальные — острые. На тупом крае имеются вдавления пищевода и каудальной полой вены, которая врастает в ткань печени. В нее открываются пече­ночные вены. На остром вентральном крае есть неглубокая вы­резка, которая отделяет левую долю. У многих животных в этом месте видна запустевшая пупочная вена в виде круглой связки печени, которая идет к пупку. Между левой и правой долями раз­личают хвостатую долю, расположенную выше ворот, с большим хвостатым отростком, свешивающимся вниз у правого конца пе­чени, и квадратную долю — участок печени ниже ворот, между круглой связкой и желчным пузырем.

Иннервируется печень ветвями блуждающего нерва и солнеч­ного сплетения. Васкуляризируется печеночной артерией, отхо­дящей от чревной артерии. Расположена в правом подреберье, доходя справа до 2—3-го поясничного позвонка, а слева до гру­дины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.

У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделе­ны друг от друга глубокой вырезкой. Каждая из них, в свою оче­редь, делится вырезками на латеральную и медиальную доли. Каудальная полая вена врастает в ткань печени. Ворота печени сдвинуты к дорсальному краю. Квадратная доля треугольной формы. Хвостатая доля небольшая, хвостатый отросток выражен нечетко. Почка не касается печени. Расположена печень в пра­вом и левом подреберьях почти поровну. Вентральным краем за­ходит в область мечевидного отростка.

У лошади левая доля разделена вырезкой на левую лате­ральную и левую медиальную доли. Хвостатый отросток сравни­тельно небольшой. Квадратная доля слева отграничена круглой связкой, справа — вырезкой. У лошади, как и у других непарно­копытных (а также верблюда, оленя, многих грызунов и др.), от­сутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперст­ную кишку по печеночному протоку.

Гистологическое строение печени (рис. 109). Печень — ком­пактный орган. Состоит из соединительнотканной стромы и па­ренхимы, образованной эпителием энтодермального происхожде­ния. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени выполняются в тесном контакте с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных ее прослеживают благодаря своеобразному закономерному расположению междольковых сосудов: междольковые артерия, вена и желчный про­ток лежат рядом, образуя триаду. Располагаются триады на гра­нице между дольками. Внутридольковая соединительная ткань отсутствует. В дольках при специальной обработке заметна лишь тончайшая сеть ретикулярных волокон.

Дольки печени полигональной формы, на срезе имеют вид 5—6-угольников диаметром 0,7—2 мм. Образованы они пече­ночными пластинками, состоящими из клеток печени — гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами — синусоидами, образованными в результате слия­ния артериальных и венозных капилляров. В центре дольки нахо­дится центральная вена дольки, куда стекает кровь из синусоид-ных капилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное направление. На своем протяжении от периферии дольки к ее центру печеночные пластинки анастомозируют друг с другом, образуя сеть, но при этом каждый гепатоцит обязательно контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной.

Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У них нет собственных стенок, ими являются желобки, образо­ванные плазмолеммой соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки желчного капилляра, отграничены зоной сли­пания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь по ним течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпители­ем. Междольковые выводные протоки объединяются и образуют печеночный проток.

Тесный контакт, существующий между паренхимой печени и ее сосудистым руслом, выражается в особенностях их структуры. Между гепатоцитами и эндотелием капилляров отсутствует базальная мембрана и имеется вокругсинусоидное пространство (Диссе), заполненное тканевой жидкостью. Здесь происходит об­мен веществ между кровью и гепатоцитами. В него направлены многочисленные микроворсинки гепатоцитов, достигающие эндо­телия.

В состав эндотелия синусоидных капилляров кроме обычных эндотелиальных клеток входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты (купферовские клетки) — видоизмененные макро­фаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени. С ними прежде всего контактируют микро­бы, токсины, чужеродные вещества, попавшие в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации или использования в процессах обмена. Активизируясь, звездча­тые клетки увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, их отростки глубоко проникают в просвет ка­пилляра и пространство Диссе.

Гепатоциты — полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим в центре. Встречаются и двухъядерные клетки. У рогатого скота и лошади их количество невелико (8%), у свиньи достигает 40%. С возрастом количество двухъядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%. В цитоплаз­ме развиты все органеллы общего значения. Особенно многочис­ленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, сво­бодные и связанные рибосомы, цистерны цитоплазматической се­ти. В гепатоцитах накапливаются различные включения: глико­ген, жир, витамины и др. Существует определенный цикл функ­циональной активности и направленности: днем преобладает вы­деление желчи, ночью — синтез гликогена; гликоген отклады­вается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир — наоборот. В гепатоцитах различают 2 функциональных полю­са: желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.

Кровообращение в печени. В печень входят и в ней парал­лельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Между долька­ми их ветви образуют междольковые вены и артерии. Вместе с междольковыми желчными протоками они образуют триады. От междольковых сосудов на разном уровне отходят вокругдольковые артерии и вены, разветвляющиеся на капилляры. Капилляры входят внутрь долек и сливаются друг с другом, образуя широ­кие синусоидные капилляры, несущие смешанную кровь. Кровь медленно движется от периферии дольки к ее центру. При этом состав ее меняется, а печень выполняет свои многочисленные функции. В центре кровь сливается в центральную вену дольки. Таким образом, в печени капилляры оказываются между двумя венами. Такое явление называется чудесной сетью печени. Из центральной вены дольки кровь стекает в поддольковую вену. Последние объединяются и через ряд сосудов впадают в печеноч­ные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют ток крови в ней. Ток крови от вен кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки через печень до каудальной полой вены называется воротным кровообращением.

Поджелудочная железа — pancreas (рис. 110)—от­носится к железам с двойной секрецией — внешней и внутренней.

Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудоч­ный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы корма. Как железа внут­ренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин), регулирующие углеводный обмен, участвующие в ре­гуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее раз­меры и форму.

У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подре­берье и в правой части поясничной области. Тело и правая доля лежат вдоль двенадцатиперстной кишки. Левая доля отходит влево и прилегает к рубцу. Выводной проток открывается в конце двенадцатиперстной кишки. Между долями проходит каудальная полая вена. Иннервируется железа блуждающим и симпатиче­скими нервами. Кровь получает от ветвей чревной артерии.

У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной киш­ке до правой почки, левая — прилегает к селезенке и левой поч­ке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в пояс­ничную область. Выводной проток открывается в двенадцати­перстную кишку на расстоянии 15—25 см от пилоруса.

У лошади железа серовато-розового цвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в S-образном изгибе двенадцати­перстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая ле­жит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток от­крывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком. Иногда встречается добавочный выводной проток, ко­торый открывается отдельно.

Гистологическое строение. Поджелудочная железа — ком­пактный орган, сложная застенная альвеолярная железа. Сверху покрыта серозной оболочкой. Соединительнотканная строма об­разует тонкую капсулу, от которой отходят междольковые про­слойки соединительной ткани. Внутридольковые прослойки из рыхлой соединительной ткани развиты слабо. В строме проходят сосуды и нервы, имеются мелкие вегетативные ганглии (скопле­ния нервных клеток) и нервные окончания.

Экзокринная паренхима образована эпителием энто-дермального происхождения и состоит из концевых отделов и вы­водных протоков.

Концевые отделы имеют форму альвеол, образованы одно­слойным призматическим эпителием. Обычно в самый мелкий выводной проток, который называется вставочным протоком, от­крывается несколько альвеол. Такая структура называется ацинусом. Экзокринная часть железы, состоящая из ацинусов, носит название ацинозной паренхимы, а клетки, ее составляющие,— ацинозные.

Рис. 110. Поджелудочная железа крупного рогатого скота:

А — внешний вид; Б — гистологическое строение участка дольки железы; 1 — двенадцатиперстная кишка; 2 — правая доля поджелудочной железы; 3 —тело; 4 — левая доля; 5 — воротная вена; 6 — краниальная брыжеечная артерия; 7— альвеола; 8 —ацинозная клетка; 9 — зимогенная и 10 — базофильная зоны; 11—вставочный проток; 12 — центроацинозная клетка; 13 — внутридольковая и 14 — междольковая соединительная ткань; 15 — внутридольковый и 16 — междольковый выводные протоки;17 - островок; 18 – В – клетка; 19 — А-клетка; 20 — капилляр.

Ацинозная клетка имеет четко выраженную апикобазальную дифференцировку. Ее базальная, более расширенная часть за­полнена массой плоских мешочков гранулярной цитоплазматической сети, воспринимает основные красители, за что называется базофильной, или гомогенной, зоной. Круглое ядро сдвинуто к базальной части клетки. Над ним расположен комплекс Гольджи. В апикальном полюсе клетки накапливаются крупные округ­лые гранулы секрета — зимоген, в который входят разнообразные ферменты в неактивной форме. Гранулы окрашиваются кислыми красителями, за что эта часть клетки названа оксифильной, или зимогенной, зоной. Секрет выделяется через апикальный полюс мерокринным способом и попадает в систему выводных протоков.

Выводной проток наименьшего диаметра назван вставочным, так как вдавливается на разную глубину в альвеолы. В резуль­тате клетки его стенки оказываются как бы вставленными в центр ацинуса и потому называются центроацинозными. На сре­зах их удлиненные светлые ядра можно видеть лежащими внут­ри альвеол. Диаметр вставочных протоков меньше альвеол. Их стенка образована уплощенными клетками со светлой цитоплаз­мой, бедной органеллами. Вставочные протоки объединяются сначала в мелкие внутридольковые выводные протоки, затем в более крупные внутридольковые протоки и, наконец, в междольковые выводные протоки. Последние образуют общий выводной проток поджелудочной железы, идущий к двенадцатиперстной кишке. По мере увеличения диаметра протока высота его эпите­лия увеличивается, а окружающие их прослойки соединительной ткани утолщаются и уплотняются.

Эндокринная паренхима составляет около 3% мас­сы поджелудочной железы, представлена панкреатическими ост­ровками (Лангерганса). Они имеют неправильно-округлую, эл­липсоидную или отростчатую форму, хорошо снабжаются кровью. В островке обычно можно видеть несколько капилляров. Состоят островки из клеток нескольких типов, вырабатывающих разные гормоны. Друг от друга отличаются только при специаль­ной обработке. Островковые клетки мельче ацинозных и светлее. Все они содержат мелкие митохондрии, хорошо развитый комп­лекс Гольджи и секреторные гранулы, характерные для каждо­го вида клеток.

Самые многочисленные — до 70—75%—В- или β-клетки. Специальными красителями эти клетки окрашиваются базофильно. Их зернистость растворима в спирте и нерастворима в воде. Вырабатываемый ими инсулин способствует утилизации глюкозы тканями и превращению ее в гликоген, чем снижает уровень глю­козы в крови. А- или α-клетки составляют 20—25%. Их гранулы при специальной обработке окрашиваются оксифильно, раствори­мы в воде и нерастворимы в спирте. Эти клетки вырабатывают глюкагон — гормон, противоположный по действию инсулину. Он способствует расщеплению гликогена до глюкозы и выведе­нию ее в кровь. Среди остальных клеток различают еще несколь­ко типов, вырабатывающих гормоны, по-видимому, регулирую­щие белковый и липидный обмены. Предполагают, что среди этих клеток находятся и камбиальные элементы. Вместе с тем на гра­нице островков найдены переходные формы клеток — островково-ацинозные. В них есть как зимогенные гранулы, так и грану­лы, характерные для эндокринных клеток. Возможно, эти клетки также являются источником пополнения клеток островков. У островков нет оболочек, отделяющих их от экзокринной парен­химы.

ЗАДНЯЯ КИШКА, ИЛИ ТОЛСТЫЙ КИШЕЧНИК

Толстый кишечник у сельскохозяйственных животных в сред­нем в 4 раза короче тонкого. У крупного рогатого скота его дли­на достигает 11 м, у овцы — 7, у лошади — 9, у свиньи — 4 м. На всем протяжении он имеет неодинаковый диаметр. В его со­став входят слепая, ободочная и прямая кишки (см. рис. 106). В толстом кишечнике происходит всасывание в основном воды и растворенных в ней солей, а также формирование каловых масс. У некоторых травоядных с объемистым кишечником (лошадь) идут и процессы расщепления корма с участием обитающей здесь микрофлоры.

Слепая кишка — intestinum caecum — у крупного рога­того скота имеет длину 30—70 см и наибольший по сравне­нию с другими кишками диаметр. Она гладкая, цилиндрической формы. Ее слепой конец называется верхушкой, остальная часть — телом. Концом слепой кишки считается место впадения подвздошной кишки в толстый кишечник. Расположена кишка в правой половине брюшной полости над ободочной кишкой. Ее вершина направлена каудально и заходит в паховую область.

Тело лежит в правой подвздошной и поясничной областях. Ин-нервируется ветвями блуждающего нерва и краниального бры­жеечного сплетения. Васкуляризация краниальной брыжеечной артерией.

У свиньи слепая кишка короткая и широкая. В ее стенке проходят 3 продольных мышечных тяжа — тении, которые соби­рают стенку в поперечные складки и карманы. Располагается кишка в поясничной области, касаясь телом левой почки. Вер­хушкой направлена каудально и вправо.

У лошади кишка в форме запятой огромных размеров. В ней различают краниовентрально расположенную верхушку, тело и наиболее широкое, каудодорсально направленное основа­ние (головку), на нем вогнутую малую кривизну и выпуклую большую кривизну. Верхушка и основание оканчиваются слепо. У верхушки конец конусовидный, у основания округлый. На дор­сальной поверхности малой кривизны открываются 2 отверстия: меньшее ведет из подвздошной кишки в слепую, большее — из слепой в ободочную. В стенке слепой кишки имеются 4 тении и ряды карманов.

Расположена она верхушкой в области мечевидного отростка, отделяясь от него ободочной кишкой. Тело и основание — в пу­почной, поясничной, правой подвздошной и правой паховой об­ластях. Телом слепая кишка соприкасается с вентральной брюш­ной стенкой, а ее основание впереди доходит до печени, сзади до входа в таз, сверху прилегает к поясничной мускулатуре, срастаясь с ней рыхлой соединительной тканью (адвентицией).

Ободочная кишка — intestinum colon — у крупного рога­того скота длиной 6—9 м, гладкая, небольшого диаметра, имеет форму диска. В ней различают начальную петлю, спираль­ный лабиринт и конечную петлю. Началом ее считается место впадения подвздошной кишки в толстый кишечник. Отсюда на­чальная или проксимальная петля идет сначала вперед, затем на­зад, а потом снова вперед и переходит в спиральный лабиринт (спиральную петлю). Последний закручивается на 1,5—2 оборо­та к центру — центрипетальная петля, затем на столько же обо­ротов от центра — центрифугальная петля и после этого перехо­дит в конечную (дистальную) петлю. Она направляется назад, потом вперед и снова назад — без видимой границы переходит в прямую кишку. У мелкого рогатого скота лабиринт делает по 3 оборота в ту и другую сторону, и его петли расположены ступенчато, так что ободочная кишка принимает форму дискоко-нуса. Расположена кишка в правой половине брюшной полости, заходя в правое подреберье, поясничную, пупочную и правую под­вздошную области. Диск ее лежит вертикально, левой стороной соприкасаясь с правой поверхностью рубца. Иннервируется бры­жеечными сплетениями, содержащими ветви симпатических и парасимпатических нервов. Васкуляризируется ветвями крани­альной брыжеечной артерии, а конечный участок — каудальной брыжеечной артерией.

У свиньи — ободочная кишка в форме конуса, основанием направленного каудодорсально, а вершиной — краниовентрально. Конус состоит из двух петель. Наружная — центрипетальная пет­ля начинается от места впадения подвздошной кишки в толстый кишечник и идет от основания конуса к его вершине. Она имеет широкий диаметр, 2 тении и 2 ряда карманов. У вершин конуса диаметр кишки уменьшается, тении исчезают. Кишка переходит в центрифугальную петлю, гладкую и узкую, идущую внутри ко­нуса от вершины к основанию. Выйдя из конуса, ободочная киш­ка делает конечную петлю, которая идет вперед до желудка, по­том поворачивает назад и переходит в прямую кишку. Располо­жена кишка в левой половине брюшной полости, основанием при­крепляется к поясничной мускулатуре, а вершиной доходит до брюшной стенки в области мечевидного отростка — у молодняка или в пупочной области — у взрослых животных.

У лошади ободочная кишка самая крупная по своим раз­мерам, в форме двойной подковы. Диаметр ее в разных местах неодинаков, в связи с чем ее делят на большую и малую ободоч­ные кишки. Большая ободочная кишка очень широкого диамет­ра, имеет тении и карманы. Начинается кишка в правой под­вздошной области правым вентральным положением. Направ­ляясь вперед в области мечевидного отростка, переходит в диафрагмальное вентральное положение, прилежащее к диафрагме, а затем в левую подвздошную область в виде левого вентрального положения, проходит через левую паховую область до входа в таз, здесь заворачивается вверх, сильно сужается. После этого расширяется и ложится на вентральные положения, повторяя ход в обратном направлении: левое дорсальное положение, диафрагмальное дорсальное положение и правое дорсальное положение. Вентральные положения шире, несут 2 тении и 4 ряда карманов. На дорсальных положениях 3 тении и 3 ряда карманов. В пояс­ничной области, значительно сужаясь, кишка переходит в малую (нисходящую) ободочную. Ее диаметр в несколько раз меньше, чем у большой ободочной. Она имеет 2 тении и 2 ряда карманов, висит на длинной брыжейке и занимает свободное пространство в поясничной, левой подвздошной, лонной и левой паховой обла­стях.

Прямая кишка — intestinum rectum — короткий прямой уча­сток толстого кишечника, расположенный в тазовой полости. Краниальная часть кишки подвешена на короткой брыжейке, каудальная — одета адвентицией, соединяющей ее с окружаю­щими органами. В конце прямой кишки у свиньи и лошади есть ампулообразное расширение. Заканчивается прямая кишка ану­сом — заднепроходным отверстием. Прямая кишка и анус соеди­нены мышцами с костями таза. Они помогают при дефекации из­гнанию кала и возвращению кишки в исходное положение. В стенке ануса имеются мышцы, образующие его сфинктер. Иннервируется тазовым сплетением, васкуляризируется артериями прямой кишки, отходящими от брюшной аорт

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: