Возрастные и другие изменения скелетной мышечной ткани

выражаются прежде всего в увеличении размеров волокон. Диа­метр волокна увеличивается за счет прибавления протофибрилл по бокам миофибрилл. В длину волокно растет в результате присоединения протофибрилл по концам миофибрилл. Увеличи­вается и количество миофибрилл в основном за счет продоль­ного расщепления. Процессы эти активно протекают как в эм­бриональный, так и в постнатальный период. За это время мы­шечные волокна утолщаются в 2—4 раза. У крупного рогатого скота особенно активно растут мышцы от рождения до 6 и от 12 до 18 месяцев. С возрастом у всех животных увеличивается относительное содержание в скелетных мышцах белых волокон по сравнению с красными.

Пучки мышечных волокон у новорожденных животных плохо сформированы, так как прослойки рыхлой соединительной ткани имеют вид нежной сети и не содержат жира. С ростом живот­ного увеличивается количество пучков благодаря их разделению в результате врастания соединительной ткани. Мышечные пуч­ки хорошо очерчены, лежат плотно. Прослойки перимизия тон­кие, но более плотные, чем у новорожденных, в них больше ста­новится коллагеновых волокон. Общее содержание соедини­тельной ткани в мышцах колеблется в широких пределах (от 5 до 20%) в зависимости от типа мышцы. Старческие изменения в мышечной ткани выражаются в появлении большого количе­ства ядер в центре волокон, разрастании плотной соединитель­ной ткани, истончении и нарастании дегенеративных изменений в мышечных волокнах, снижении васкуляризации.

Мышечная ткань у животных разных пород и направления продуктивности может отличаться толщиной волокон, степенью развития и плотностью перимизия и эпимизия, хотя различия эти в основном незначительны. Все же замечено, что у живот­ных скороспелых пород и мясного типа мышечные волокна бо­лее толстые: в их межпучковой соединительной ткани чаще встречаются жировые клетки. От кастрации замедляется рост волокон, сохраняется рыхлость перимизия. Стойловое содержа­ние приводит к увеличению диаметра мышечных волокон и раз­растанию жира в перимизии.

Значительно меняется структура мышечной ткани под влия­нием кормления. Сбалансированное оптимальное кормление способствует нормальному развитию мышечной ткани. При обильном кормлении и откорме утолщаются мышечные волок­на, между ними появляется много жировых клеток. Несбалан­сированное и неполноценное кормление несколько сдерживает рост мышечной ткани. Пагубно сказывается на ней недостаточ­ное питание, особенно в период наиболее интенсивного роста: диаметр мышечных волокон в этом случае меньше на 20—35%.

СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ (ИСЧЕРЧЕННАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная ткань дифференцируется из висцерального листка спланхнотома мезодермы и образует основной слой стенки серд­ца— миокард. По структуре и функции различают две ее раз­новидности: рабочую и проводящую.

Рабочая мышечная ткань по структуре и физиологи­ческим свойствам занимает как бы промежуточное положение между скелетной и гладкой. Сокращается она ритмично, мед­леннее скелетной мышечной ткани и мало утомляется. Состоит из клеток — сердечных миоцитов, объединенных в сердечные во­локна. Последние анастомозируют друг с другом так, что обра­зуют единую систему. Между волокнами имеются прослойки рыхлой соединительной ткани — эндомизий, в котором прохо­дят сосуды и нервы.

Одеты сердечные волокна сарколеммой, подобной сарколем­ме скелетного мышечного волокна. Однако в отличие от него внутренний слой сарколеммы — плазмолемма — одевает каждую клетку отдельно. В местах соединения соседних клеток друг с другом их плазмолеммы образуют пальцевидные выпячивания и контакты типа десмосом, плотные и щелевые, а также специа­лизированные контакты на уровне Z-полосок, которые способст­вуют функционированию сердечной мышцы как единого целого. Границы соседних миоцитов в волокнах представлены в виде вставочных (темных) полосок, идущих поперек волокна. С воз­растом они утолщаются, особенно у крупного рогатого скота и лошадей.

Сердечные 1миоциты — клетки цилиндрической формы дли­ной 50—120 мкм и шириной 15—20 мкм. Одно- два овальных ядра лежат в центре клетки. Миофибриллы занимают ее пери­ферию. Строение их такое же, как в скелетной мышечной ткани, а количество меньшее. Поэтому поперечная исчерченность сер­дечных миоцитов видна хуже, чем продольная.

Сердечная мышечная ткань темно-красного цвета, так как цитоплазма сердечных миоцитов богата миоглобином. В ней много митохондрий и включений гликогена. Следовательно, она получает энергию как в процессе окислительного фосфорилирования, так и гликолиза. Благодаря мощной энергетической ос­нащенности сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь. Замечено, что у животных, обитающих в высокогорных условиях, увеличивается количество гликогена, митохондрии крупнее, с волнистыми или сетчатыми кристами. Т-каналы в сердечных миоцитах расположены на уровне Z-полосок, а не на границе дисков, как в скелетных мышечных волокнах. Саркоплазматическая сеть развита хуже, поэтому сердечная мышца нуждается в постоянном притоке Са извне.

Строение сердечной ткани несколько различное у животных разных видов. Из домашних животных у лошади мышечные во­локна уложены наиболее компактно, имеют лентовидную фор­му, боковые перемычки редки, эндомизий развит слабо, крово­снабжение обильное, миоциты узкие (10—21 мкм) и длинные (110—130 мкм), с большим количеством миофибрилл, которые часто лежат в центре клеток, оттесняя длинные узкие ядра на периферию. Поперечная исчерченность хорошо видна. У рогатого скота волокна полигональные, миоциты короче и шире, боко­вые перемычки встречаются чаще, а количество миофибрилл меньше, чем у лошади. Располагаются они по периферии мио­цитов. У свиньи сетчатость сердечной мышечной ткани наиболее выражена, волокна округлой формы, эндомизий хорошо развит, но капилляры встречаются реже, чем у лошади, миофибрилл меньше, поперечная исчерченность слабо выражена.

Своеобразие сердечной мышечной ткани состоит в том, что она, представляя собой по существу симпласт и сокращаясь как единое целое, в то же время мало страдает при повреждении отдельных миоцитов. Сердечная мышечная ткань не имеет кам­биальных элементов и на тренинг или травму отвечает физиоло­гической гипертрофией миоцитов. Поврежденные миоциты поги­бают и замещаются соединительной тканью.

Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы ре­гулируются нервными импульсами. Однако сердечная мышца обладает и собственной системой регуляции движений. Правда, без регуляции извне частота сердечных сокращений уменьша­ется вдвое. Обеспечивается автоматизм сокращений проводя­щей мускулатурой, построенной из атипичных мышечных волокон (Пуркинье). Состоят они из крупных клеток с малым ко­личеством миофибрилл и образуют проводящую систему сердца, которая делает согласованной сокращения предсердий и желу­дочков сердца, обеспечивает ритмичную смену рабочего акта (систолы и диастолы) восстановительным периодом (расслаб­ление сердечной мышцы).

Вопросы для самоконтроля. 1. Каково происхождение, строение, распро­странение, особенности функционирования гладкой мышечной ткани? 2. Про­исхождение и строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани? 3. Строение мышечного волокна. 4. Что такое саркомер, каково его строение и функция? 5. В чем особенности строения и функций сердечной поперечно­полосатой мышечной ткани?

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань высокоспециализированная, из нее построена вся нервная система. В центральной нервной системе она обра­зует серое и белое вещество головного и спинного мозга, в пе­риферической— ганглии, нервы, нервные окончания. Нервная ткань способна воспринимать раздражения из внешней и внут­ренней среды, возбуждаться под их влиянием, вырабатывать, проводить и передавать импульсы, организовывать ответные ре­акции. Сумма этих свойств нервной ткани проявляется в основ­ной функции нервной системы: регуляции и координации дея­тельности различных тканей, органов и систем организма.

Развивается нервная ткань из нейроэктодермы. Из нее обра­зуется сначала нервная пластинка, а затем нервная трубка, вдоль которой с двух сторон лежат нервные гребни (валики). В нервной трубке и гребнях формируются все клетки нервной ткани. Строение нервной ткани в различных участках нервной системы сильно различается. Тем не менее она везде состоит из нейронов и нейроглии. Между ними имеются межклеточные про­странства, заполненные тканевой жидкостью. Межклеточные пространства мозга составляют 15—20% его объема. В тканевой жидкости происходит диффузия веществ между капиллярами и клетками нервной ткани. Нейроны — нервные клетки, способные к выработке и проведению нервного импульса. Нейроглия со­стоит из клеток, выполняющих вспомогательные функции.

Строение и виды нейронов. Нейрон (нейроцит) — основная структурная и функциональная единица нервной ткани (рис. 32). В нем различают тело — перикарион и отростки. Нейроны разных отделов нервной системы отличаются друг от друга по функции, форме, размерам, количеству и характеру ветвления отростков, по выделяемому медиатору. По функции нейроны бывают чув­ствительные (рецепторные, или афферентные), двигательные (эф-фекторные, или эфферентные) и вставочные (ассоциативные). Размеры нейроцитов колеблются от 4 мкм у клеток-зерен моз­жечка до 130 мкм (у гигантопирамидных клеток коры).

Нейроны в основном одноядерные клетки. Ядро крупное, округлое, расположено обычно в центре клетки. Кариоплазма светлая, так как хроматин не образует крупных глыбок. Содер­жит 1—2 крупных ядрышка. Комплекс Гольджи расположен во­круг ядра. Много митохондрий, микротрубочек, есть центросома, лизосомы. Хорошо представлен аппарат синтеза белка: рибосо­мы и гранулярная цитоплазматическая сеть. Адсорбция основ­ных красителей на скоплениях этих органелл образует харак­терную картину в виде крупных глыбок, напоминающую шкуру тигра (при изучении в световой микроскоп), за что и названа тигроидным (базофильным) веществом или субстанцией Ниссля (по имени описавшего ее гистолога). Есть и специальные орга-неллы — нейрофиламенты. Пучки нейрофиламентов и микротру­бочек (нейротубул) благодаря адсорбции на них красителей вид­ны в световой микроскоп в виде нейрофибрилл. Эти органеллы участвуют в формировании цитоокелета, в передвижении веществ по клетке и ее отросткам.

Форма перикариона во многом определяется количеством отростков. Различают униполярные — с одним отростком, ложно-униполярные, биполярные — с двумя отростками и мультиполярные нейроны — с несколькими (3—20) отростками. Тела унипо­лярных и ложноуниполярных клеток округлые, биполярных — веретеновидные, мультиполярных — разнообразные. Отростки — обязательная принадлежность нейронов. Без них нейроциты не могут выполнять свои функции, так как отростки обеспечивают проведение нервного импульса от одной части тела в другую. Их длина бывает от нескольких микрометров до 1—2 м. По мор­фологическим и функциональным свойствам отростки неравно­значны. В нейроне различают дендриты и аксон (нейрит). Аксон в клетке всегда один, дендритов может быть разное количество. По аксону возбуждение распространяется от тела, по дендри­ту— к телу нервной клетки. Дендриты, как правило, сильно ветвятся и в них присутствуют все органеллы, которые есть и в теле клетки. Аксон не ветвится, но может отдавать коллатерали — ответвления, идущие параллельно. В нем нет базофильного вещества. Нейрофиламенты и нейротрубочки располагают­ся упорядочение — вдоль аксона. Униполярными считаются недифференцированные нервные клетки на ранней стадии разви­тия, когда дендриты еще не образовались. Среди дифференци­рованных клеток униполярные нейроны встречаются редко.

От тела ложноуниполярного нейрона отходит один отросток, который Т-образно разветвляется на дендрит и нейрит. Такие клетки распространены в спинномозговых узлах (ганглиях). Это чувствительные нейроны, дендриты которых идут на периферию, где заканчиваются в органах чувствительными нервными окон­чаниями (рецепторами), а нейриты несут возбуждение от тела клетки в центральную нервную систему. Как видим, эти клет­ки по своим структурно-функциональным свойствам приближа­ются к биполярным нейронам, которые встречаются в органе зрения, обоняния и среди ассоциативных нейронов. Самыми рас­пространенными являются мультиполярные нейроны. Это все двигательные (моторные) и большинство ассоциативных нейро­нов. Среди их отростков только один аксон, а остальные ден­дриты. У ассоциативных нейронов аксон не покидает централь­ной нервной системы, у двигательных — идет на периферию —к органам (мышцам, железам), где и оканчивается двигательным нервным окончанием.

Нервные клетки рано дифференцируются в онтогенезе, ут­рачивают способность к делению, в норме продолжительность их жизни равна продолжительности жизни особи. Для поддер­жания жизнедеятельности и способности к выполнению функций на протяжении столь длительного времени в нейронах развита система внутриклеточной регенерации. При этом макромолеку­лы и их ансамбли постоянно разрушаются и создаются вновь. Белковые синтезы идут в основном в теле клетки. Высокий уро­вень жизнедеятельности отростков поддерживается постоянным таком цитоплазмы в отростки и обратно.

Плазмолемма нейрона выполняет все функции, присущие ей в любых клетках. Кроме того, она способна к возбуждению при деполяризации (снижении величины заряда) в результате пере­мещения ионов Na+ в клетку. Деполяризация возникает локаль­но (в одном месте) и волнообразно перемещается от дендрита к телу и аксону. С какой скоростью движется волна деполяри­зации, с такой же скоростью передается и нервный импульс. Торможение наступает при противоположном явлении: увеличе­нии заряда мембраны под влиянием ионных потоков (О^-— в клетку и К⁺ — из клетки). В нервной ткани нейроны образуют ансамбли, характерные для определенных участков нервной системы. Характер их расположе­ния носит название цитоархи-тектоника.

­

Передача нервного импуль­са от одного нейрона к другому осуществляется в месте их кон­такта—синапсе (sinapsis — со­единение) (рис. 33). В зависи­мости от того, какие участки нейронов вступают в контакт, различают аксодендритические (аксон одного нейрона контак­тирует с дендритом другого нейрона), аксосоматические (аксон контактирует с телом другого нейрона) и аксоаксо-нальные (контактируют аксоны двух нейронов) синапсы. Опи­саны также дендросоматические и дендродендритные си­напсы. Примерно половина по­верхности тела нейрона и почти вся поверхность его дендритов бывает занята синапсами.

В результате каждый нейрон имеет обширные контакты. Так, на одной грушевидной клетке мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов. Синапсы бывают как возбудительные, так и тормозные.

У всех синапсов общие принципы строения: концевые веточ­ки аксона, передающего импульс нейрона в месте синапса, обра­зуют колбовидные утолщения — это пресинаптический полюс. В нем содержится много митохондрий и синаптических пузырь­ков, которые различаются по виду и размерам в зависимости от содержащегося в них медиатора — вещества, возбуждающего второй нейрон. Это могут быть серотонин, ацетилхоллин, адре­налин и другие вещества. Участок второго нейрона, восприни­мающий импульс, называется постсинаптическим полюсом. В нем нет синаптических пузырьков и митохондрий. Между дву­мя полюсами находится узкая синаптическая щель (около 20 им), ограниченная контактирующими мембранами двух полю­сов: пресинаптической и постсинаптической. Эти мембраны имеют утолщения и другие специальные структурные приспо­собления, обеспечивающие успешную передачу нервного импуль­са только в одном направлении. Нервный импульс, пришедший в пресинаптический полюс, приводит к выбросу медиатора в синаптическую щель. Вызванный им нервный- импульс переходит на второй нейрон.

Нейроглия заполняет в нервной ткани все пространства меж­ду нейронами, их отростками, кровеносными капиллярами. Тес­но прилегает к перечисленным структурам, образуя их оболочки. Она выполняет разнообразные функции: опорную, изолирую­щую, разграничительную, трофическую, защитную, обменную, гомеостатическую. Нейроглиальные клетки — глиоциты — назы­вают вспомогательными клетками нервной ткани, так как они не проводят нервный импульс. Тем не менее их функции жиз­ненно необходимы, поскольку отсутствие или повреждение нейроглии делает невозможной работу нейронов. Существуют две разновидности нейроглии: макроглия и микроглия.

Макроглия (глиоциты), как и нейроны, развивается из клеток нервной трубки. Среди глиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты — глиальные клетки кубической или цилин­дрической формы, на их апикальном полюсе имеются реснички, от базального полюса отходит длинный отросток, который про­низывает всю толщу мозга. Они плотно прилегают друг к другу, выстилая сплошным слоем стенки желудочков мозга и спинно­мозгового канала. Движениями ресничек создается ток церебро­спинальной жидкости. В некоторых эпендимоцитах обнаружи­вают секреторные гранулы. Предполагают, что эпендимоциты выделяют секрет в цереброспинальную жидкость и регулируют ее состав.

Астроциты — основная разновидность глиоцитов центральной нервной системы. Это клетки с диаметром тела 10—25 мкм, с округлыми или овальными ядрами, с многочисленными, расхо­дящимися в разные стороны отростками. Различают плазмати­ческие и волокнистые астроциты. Плазматические астроциты залегают в сером веществе мозга (то есть там, где находятся те­ла нейронов). У них светлая цитоплазма, короткие и толстые отростки, которые, прилегая к телам нейронов и сосудам, частич­но распластываются и принимают вид пластинок. Волокнистые астроциты залегают в белом веществе мозга, то есть там, где находятся нервные волокна. У этих клеток цитоплазма темнее, более длинные, тонкие и слабоветвящиеся отростки по сравне­нию с плазматическими астроцитами. Они также образуют рас­ширения в виде пластинок на стенках сосудов и нервных воло­кон, отграничивая их друг от друга и в то же время удерживая в определенном положении. Оба вида астроцитов выполняют опорную и разграничительную функции. Есть данные, что они участвуют в водном обмене и транспорте веществ из капилля­ров к нейронам.

Олигодендроциты — многочисленная и довольно разнообраз­ная группа глиоцитов. Это мелкие клетки угловатой или оваль­ной формы с небольшим количеством коротких тонких отрост­ков. Они окружают тела и отростки нейронов, сопровождая их вплоть до нервных окончаний. Функции их разнообразны. Они участвуют в образовании оболочек вокруг дендритов и аксонов, в питании нейронов. При сильном возбуждении передают часть своей РНК в тело нейрона. Способны накапливать в себе боль­шое количество жидкости и других веществ, поддерживая гомеостаз нервной ткани. Следовательно, олигодендроциты выпол­няют разграничительную, трофическую и гомеостатическую функции.

Микроглия (глиальные макрофаги)—мелкие клетки, происходящие из мезенхимы, а затем из клеток крови, по-види­мому, путем трансформации моноцитов. Количество их невели­ко— около 5% глиальных клеток. В спокойном состоянии у них удлиненное тело и небольшое число ветвящихся отростков. При возбуждении отростки втягиваются, клетки округляются, уве­личиваются в объеме, приобретают подвижность и способность к фагоцитозу.

Нервные волокна — отростки нервных клеток (аксоны и ден­дриты), покрытые оболочками из глиоцитов. В головном и спин­ном мозге оболочку волокон образуют олигодендроциты, в ос­тальных частях— их разновидность, называемая леммоцитами (шванновскими клетками).

В зависимости от особенностей строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновые волок­на распространены в вегетативной нервной системе и в сером веществе мозга, миелиновые — в периферической (соматической) нервной системе и в белом веществе. При образовании волокна клетки олигодендроглии располагаются вдоль отростка нейро­на, плотно прилегая как к отростку, так и друг к другу. Отрос­ток нервной клетки, входящий в состав волокна, называется осе­вым цилиндром.

Безмиелиновые нервные волокна. В случае обра­зования безмиелинового нервного волокна отросток нейрона продавливает в месте прилегания к леммоциту его оболочку в виде желобка. По мере опускания отростка желобок становится глубже, плазмолемма леммоцита одевает его со всех сторон в виде муфты. В конце концов осевой цилиндр, погруженный в леммоцит, как бы повисает в складке (мезаксоне) его плазмо­леммы. Мезаксон и плазмолемму леммоцита, окружающую осе­вой цилиндр, видно только в электронный микроскоп. В безмие-линовых волокнах, как правило, проходит несколько осевых цилиндров (3—20). Они могут быть погружены в леммоцит на разную глубину и иметь разной длины мезаксон. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. Толщина их 1—5 мкм. Ядра леммоцитов располагаются как сбоку, так и в центре во­локна. Изоляция осевых цилиндров внутри волокон кабельного типа невелика, нервный им­пульс может распространять­ся диффузно — на все осевые цилиндры волокна. Осевые цилиндры переходят из од­ного безмиелинового волок­на в другое, что также спо­собствует распространению нервного импульса по волок­нам. Скорость прохождения нервного импульса сравни­тельно невелика — 0,2— 2 м/с.

Миелиновые нерв­ные волокна устроены сложнее (рис. 34). В центре каждого миелинового волок­на проходит осевой цилиндр, одетый миелиновой оболоч­кой. Верхний слой волокна называется неврилеммой. Миелиновая оболочка и нев­рилемма— это составные ча­сти леммоцитов, окружаю­щих осевой цилиндр. При образовании миелинового волокна леммоциты, приле­гающие к отростку нейрона, уплощаются и накручивают­ся вокруг осевого цилиндра, обертывая его несколько раз. При этом из намотавшегося участка леммоцита цитоплазма выдав­ливается в свободные участки, а плазмолемма спадается, слипа­ется и образует слой миелиновой оболочки. В процессе накру­чивания на осевой цилиндр леммоцит растет, все больше вытя­гивается, количество слоев миелина увеличивается. Оставшаяся ненамотанной часть клетки с ядром и цитоплазмой оказывается сверху. Это и будет неврилемма (невролемма). Леммоциты не­сравнимо меньше осевого цилиндра. Располагаются они в волок­не поочередно, соединяясь друг с другом пальцеобразными вы­ростами. В месте контакта соседних леммоцитов волокно резко истончается, так как миелиновая оболочка здесь отсутствует и волокно покрыто только неврилеммой — узловые перехваты. Участки волокна, покрытые миелиновой оболочкой, называются межузловыми сегментами.

Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Их диаметр 7— 20 мкм. Нервный импульс по ним проходит гораздо быстрее (5—120 м/с). Чем толще волокно, тем быстрее идет по нему им­пульс. В ускорении прохождения нервного импульса большую роль играет миелиновая оболочка. В узловых перехватах плазмолемма (аксолемма) осевого цилиндра возбуждается, как и в безмиелиновых нервных волокнах, в результате деполяризации под влиянием ионных потоков. В области же межузловых сег­ментов миелиновая оболочка, действуя как изолятор, способ­ствует молниеносному прохождению нервного импульса, подоб­но тому, как это происходит в электрическом проводнике. В ре­зультате нервный импульс как бы перескакивает от одного уз­лового перехвата до другого и таким образом движется с боль­шой скоростью.

Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна за предела­ми центральной нервной системы одеты базальной мембраной, подобной базальной мембране эпителия. В нервной ткани нерв­ные волокна образуют ансамбли, характерные для того или иного участка нервной системы. Характер расположения нервных во­локон называется миелоархитектоникой. В центральной нервной системе волокна образуют проводящие пути, на периферии — нервные стволы или нервы.

Нерв. Нервные волокна, объединенные соединительной тка­нью, образуют нерв, а тончайшие прослойки соединительной ткани, расположенные между нервными волокнами, — эндоневрий. Он тесно связан с базальными мембранами волокон, в нем залегают капилляры. Эндоневрий связывает нервные волокна в пучок. Пучки нервных волокон одеты периневрием — более ши­рокими прослойками соединительной ткани с упорядоченным расположением волокон и с проходящими в ней сосудами. Сна­ружи нерв покрыт эпиневрием — волокнистой соединительной тканью, богатой фибробластами, макрофагами, жировыми клет­ками. В нем разветвляются кровеносные и лимфатические со­суды и нервы нервов.

В состав нервов входят как миелиновые, так и безмиелино­вые волокна. Бывают нервы чувствительные, образованные дендритами чувствительных нейронов (чувствительные черепномозговые нервы), двигательные — образованные аксонами моторных нейронов (двигательные черепномозговые нервы) и смешанные — в состав которых входят отростки различных по функции и струк­туре нейронов (спинномозговые нервы). Размеры нервов и их состав зависят во многом от размеров и функциональной актив­ности органов, иннервируемых ими. Замечено, что нервы мышц динамического типа с активной двигательной функцией состоят из толстых миелиновых волокон с небольшим количеством без­миелиновых. Так же устроены вентральные ветви спинномозго­вых нервов. В дорсальных ветвях спинномозговых нервов и в нервах, иннервирующих динамостатические мышцы, более тон­кие миелиновые и больше безмиелиновых волокон.

Нервные окончания (рис. 35). Нервное окончание — место контакта отростка нервной клетки с различными структурами не нервной природы. Это могут быть мышечные волокна, клетки железистого или покровного эпителия и др. В зависимости от функциональной направленности различают чувствительные (рецепторные, афферентные) и двигательные (эффекторные, эффе­рентные) нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания — рецеп­торы образованы конечными разветвлениями дендритов чувст­вительных нейронов и воспринимают раздражения, идущие к ним от разных участков организма или извне. Они рассеяны по все­му организму. В зависимости от того, откуда рецепторы полу­чают раздражение, их делят на экстерорецепторы, воспринимаю­щие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, несу­щие возбуждения от органов движения, и интерорецепторы, вос­принимающие раздражения от внутренних органов.

Рецепторы чувствительны лишь к определенному виду раз­дражителей. В связи с этим различают механо-, термо-, фото-, баро-, хемо- и другие рецепторы. Наиболее распространенные механорецепторы. Они присутствуют в коже, мышцах, внутрен­них органах. Болевые ощущения воспринимаются как болевыми рецепторами, так, по-видимому, и любыми другими рецепторами при их чрезмерном раздражении. По структуре рецепторы де­лят на свободные и несвободные. Несвободные рецепторы, в свою очередь, бывают инкапсулированные и неинкапсулированные.

Свободные нервные окончания образованы только конечны­ми разветвлениями дендритов, которые ничем не покрыты, и в виде кустиков, клубочков, петелек, колечек располагаются меж­ду клетками иннервируемой ткани. Чаще всего свободные нерв­ные окончания встречаются в эпителии и соединительной ткани. Их много в эпидермисе носового зеркала у овец и лошадей, носогубного зеркала у коровы, вокруг волосяных фолликулов. Они обладают разнообразной чувствительностью.

Несвободные нервные окончания представляют собой конеч­ные разветвления дендрита, окруженные специальными рецепторными клетками. Неинкапсулированные нервные окончания — это такая разновидность несвободных рецепторов, в которой раз­ветвления осевого цилиндра (дендрита) окружены эпителиаль­ными или глиальными клетками. Подобные нервные окончания хорошо развиты в пятачке свиньи. Это осязательные мениски (диски Меркеля), в которых конечные разветвления дендрита оплетают особые клетки в многослойном эпителии, чувствитель­ные к прикосновению и давлению.

Инкапсулированные нервные окончания устроены наиболее сложно. В них осевой цилиндр окружен не только клетками глии, но и соединительнотканной капсулой. Существует много разновидностей инкапсулированных нервных окончаний: осяза­тельные тельца (Мейснера)—тактильные рецепторы, пластинча­тые тельца (Фатера — Пачини)—барорецепторы, луковицеоб­разные тельца (Гольджи — Маццони), генитальные тельца (До­геля), концевые колбы (Краузе)—терморецепторы, нервно-мы­шечные веретена и др. Лучше других изучено пластинчатое тельце (Фатера - Пачини) и нервно-мышечное веретено.

В пластинчатом тельце конечные разветвления дендрита (телодендрии) окружены глиальными клетками, которые, распла­стываясь и плотно наслаиваясь друг на друга, образуют внутрен­нюю колбу (луковицу). Внутренняя колба покрыта слоями рас­пластанных фибробластоподобных клеток, в совокупности фор­мирующих наружную капсулу тельца. Между внутренней колбой и наружной капсулой и около нервного окончания имеется про­странство, в котором обнаруживаются чувствительные отростчатые (ресничные) клетки. Пластинчатые тельца реагируют на любые изменения давления в тканях (давление жидкостей, при опоре, нажатии, ударе и т. д.), кодируя при этом направление, частоту раздражающего стимула и вид его энергии. Они очень распространены в организме — залегают в соединительной ткани органов опорно-двигательного аппарата, внутренних органов, кро­веносных сосудов, нервных стволов, встречаются в лимфатиче­ских узлах, вегетативных ганглиях, эндокринных железах. Коли­чество и размеры их колеблются в зависимости от возраста, ме­ста расположения и частоты возбуждения (0,1—6 мм).

Другие инкапсулированные рецепторы построены по такому же принципу, различаясь характером ветвления осевого цилин­дра, количеством и расположением пластинок во внутренней колбе и капсуле. Особенности строения определяют характер чувствительности того или иного нервного окончания. В попереч­нополосатой мышечной ткани разветвления осевого цилиндра оплетают сверху группу видоизмененных мышечных волокон, образуя подобие веретена. Сверху нервно-мышечное веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания — эффекто­ры в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. В поперечнополосатой мы­шечной ткани они имеют сложное строение и называются нерв­но-мышечными синапсами, или моторными бляшками. Подойдя к мышечному волокну, нервное волокно видоизменяется. Его осевой цилиндр, являющийся аксоном моторного нейрона, раз­ветвляется на терминали, которые вдавливаются в мышечное волокно и образуют с его плазмолеммой контакт, подобный си­напсу. Плазмолемма аксона в месте контакта — это пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса, плазмолемма мы­шечного волокна — постсинаптическая. Между ними находится синоптическая щель шириной около 50 нм. Базальные мембра­ны нервного и мышечного волокна соединяются, переходя одна в другую и покрывают сверху моторную бляшку. Плазмолемма мышечного волокна в месте контакта образует многочисленные складки. Предполагают, что с их развитием связана скорость сокращения мышцы. Один двигательный нейрон (и его аксон) вместе с иннервнруемыми им мышечными волокнами создает двигательную единицу — мион. Сила сокращения мышцы зави­сит от того, сколько двигательных единиц участвует в сокра­щении.

В нее входят от 3 до 2000 мышеч­ных волокон. Мышечные волокна, относящиеся к одной двига­тельной единице, распределены по всей мышце. В результате при возбуждении небольшого числа нейронов сокращается вся мышца, а не какая-то ее часть.

Рефлекторная дуга (рис. 36). Возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по опреде­ленным путям — рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга обра­зована чувствительным, одним или несколькими ассоциативны­ми и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецеп­тора (чувствительного нервного окончания) по центростреми­тельному отростку чувствительного нейрона (обычно дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле), откуда по его центробежному отростку (аксону) — к дендриту ассоциа­тивного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона и дендритом ассоциативного нейрона образуется синапс, пропу­скающий нервный импульс только в одном направлении: от пре-синаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон ассоциатив­ного нейрона, а оттуда — через синаптическую связь на ден­дрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располага­ются в центральной нервной системе. Аксоны же моторных ней­ронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигатель­ные нервные окончания — эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые

тельца) приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответ­ное действие, названное рефлексом. (В нашем примере—сокра­щение мышц в ответ на надавливание и как следствие этого — движение.)

Возрастные и реактивные изменения в нервной ткани. У ново­рожденных животных структурные элементы нервной ткани

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: