На разных стадиях развития (по данным разных авторов)

Незадолго до конца стадии роста хромосомы в ядре ооцита I порядка конденсируются и принимают вид, характерный для диакинеза профазы I, после чего мейоз идет без остановки.

В определенный момент полового цикла под влиянием нейро-эндокринной регуляции расширяются кровеносные сосуды теки, резко возрастает давление жидкости внутри фолликула. Стенка его разрывается, и половая клетка вместе с лучистым венцом вы­падает в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

Стадия созревания у большинства млекопитающих начинает­ся в яичнике и завершается (с метафазы II) в яйцеводе. Исклю­чение составляют лошадь, собака, у которых половая клетка овулирует стадии диакинеза профазы I. В стадии созревания поло­вая клетка делится мейозом. В результате первого деления со­зревания— редукционного деления мейоза из одного ооцита I по­рядка— образуются две неравнозначные клетки. Одна — круп­ная половая клетка, содержит всю цитоплазму и половину хро­мосом. Это ооцит II порядка. Другая — мелкая, содержит поло­вину хромосом и почти не имеет цитоплазмы, первое редукцион­ное, или полярное, тельце. Сразу после завершения первого деле­ния созревания наступает второе деление созревания — экваци­онное деление мейоза, результатом которого вновь являются две неравноценные клетки: зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Иногда первое редукционное тельце также делится эквационно. Импульсом для деления созревания у многих животных является совокупление или проникновение спермия в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, половая клетка гибнет на стадии метафазы II. Все редукционные тельца в дальнейшем от­мирают. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка образуется лишь одна, но очень крупная половая клетка — яйце­клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и полный на­бор факторов, необходимых для начальных этапов развития за­родыша.

Строение зрелой яйцеклетки. Яйцеклетка, как и любая клет­ка, состоит из ядра, цитоплазмы и цитолеммы. В то же время по своим свойствам и структуре она коренным образом отличается от всех других клеток организма.

Ядро яйцеклетки небольших размеров, неактивное, с гаплоид­ным набором хромосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно сдвинуто в сторону преобладания цитоплазмы. В цито­плазме яйцеклетки происходит развитие морфогенетической ор­ганизации, формирование специализированной кортикальной зо­ны. В ней накоплены разнообразные вещества, необходимые для ранних стадий развития зародыша: все виды РНК, многообраз­ные ферменты, структурные белки, энергетические резервы, мно­жество факторов, выполняющих регуляторные функции, благода­ря деятельности которых как бы развертывается план строения раннего зародыша. Особенно в больших количествах накаплива­ется желток, в состав которого входят белки (вителлин), углево­ды и липиды, образуя комплексные соединения (фосвитин, липо-вителлин и др.). 80% белков цитоплазмы яйцеклетки приходится на долю желтка, 16% составляют структурные белки ри­босом.

Размеры яйцеклетки определяются количеством желтка. Ко­личество желтка зависит от условий и длительности развития за­родыша. У животных с личиночным (беспозвоночные), коротким (ланцетник) и внутриутробным (млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются олиголецитальные. У животных с прямым наружным развитием (рептилии, пти­цы) яйцеклетки полилецитальные, в них много желтка. Если жел­ток расположен в яйцеклетке равномерно, она относится к изолецитальному типу (ланцетник), и если скапливается у одного полюса — к телолецитальному типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки гораздо меньше полилецитальных. Масса яйцеклеток у млекопитающих в среднем 3×10^-6 г, диаметр 60—180 мкм, у ланцетника — 100 мкм, у домашних птиц — 30—50 мм, у страу­са— 105 мм, а у одного вида акул — до 220 мм.

Вещества и органеллы цитоплазмы яйцеклетки не разбросаны в беспорядке, а организованы столь определенным образом, что эта структурная организация во многом определяет последующие этапы эмбрионального развития. Вот один пример. Полюс, у ко­торого скапливается желток, называется вегетативным. Ядро яйцеклетки при этом располагается у противоположного полю­са— анимального. Данными экспериментальной эмбриологии установлено, что оси будущего зародыша определяются этой по­лярностью. Анимальный полюс становится головным концом за­родыша, вегетативный — хвостовым. По особенностям структур­ной организации разных участков цитоплазмы яйцеклетки можно определить брюшную и спинную стороны будущего зародыша, плоскость билатеральной симметрии и другие показатели.

В периферическом слое цитоплазмы ооцита, или в кортикаль­ном, располагается большое количество микрофибрилл, делаю­щих его вязким. Здесь же скапливаются так называемые корти­кальные гранулы, или кортикальные вакуоли, которые содержат гликозаминогликаны. Кортикальный слой цитоплазмы, форми­рующийся еще в период роста ооцита, играет важную роль при оплодотворении.

Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная оболочка синте­зируется самим ооцитом в период роста и называется желточной, или вителлиновой. Она тонким слоем покрывает ооцит, распола­гаясь между его микроворсинками. К ней тесно прилегает вто­ричная оболочка, образованная деятельностью фолликулярных клеток. У млекопитающих первичная и вторичная оболочки столь тесно прилежат и пронизывают друг друга, что известны под об­щим названием блестящей, или прозрачной, оболочки. Строение ее у сельскохозяйственных животных сходно, толщина 10—: 20 мкм. Она является мощным иммунным барьером, обладает избирательной проницаемостью для спермиев. Третичная оболоч­ка продуцируется железами яйцевода и покрывает яйцеклетку, когда она движется по яйцеводу. Третичная оболочка может иметь сложное строение. У птиц, например, она состоит из белка, нодскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой оболочек, обра­зующихся в разных отделах яйцевода.

Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель какой-то части половых клеток под влиянием внутренних, во многом не выяснен­ных, факторов. Отмечено три волны массовой дегенерации: на стадии размножения оогонии, ооцитов I порядка в стадии пахитены и в стадии диплотены. В результате число половых клеток к рождению уменьшается в 7—10 раз. Гибель клеток (так назы­ваемая атрезия) продолжается и в дальнейшем. Считается нор­мальным, если из 20 растущих фолликулов до овуляции дораста­ет один. У коров критическим моментом в стадии роста является также период достижения фолликулом размеров от 6 до 9 мм. В это время происходит атрезия 55% пузырчатых фолликулов. По-видимому, так же как в сперматогенезе, основная причина гибели половых клеток в оогенезе — нарушения в хромосомах и веретене деления. В результате оогония или ооцит теряют способ­ность к дальнейшему развитию и погибают. К атрезии фоллику­лов ведет и нарушение гормональных взаимоотношений (между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном) в процессе оогенеза.

Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ, электро­шок) нарушает течение митоза или мейоза в результате разру­шения веретена деления. Ионизирующая радиация и некоторые химические вещества воздействуют непосредственно на хромосо­мы. Погибают половые клетки или образуются их атипичные формы. Следствием этого может быть бесплодие, снижение пло­довитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у потомства. Половые клетки плодов и новорожденных животных более чувствительны к повреждающим факторам, чем у взрослых животных.

В современном животноводстве все шире применяются раз­личные методы стимуляции многоплодия и повышения оплодотворяемости. От одной коровы, стимулируя суперовуляцию, куль­тивируя овулировавшие ооциты и пересаживая их другим коро­вам, можно в год получить до 60 телят (Ельчанинов, 1978). Од­нако на пути реализации этой заманчивой перспективы стоит много нерешенных вопросов. Дело в том, что при искусственно вызываемой полиовуляции (суперовуляции) нарушается син­хронность между процессами роста, созревания и овуляции ооцитов. В яйцевод попадают половые клетки разной степени зрело­сти. Это приводит к большой гибели эмбрионов на ранних ста­диях развития. У крупного рогатого скота при многоплодии часто появляются «интерсексы», особенно у молочных пород. Еще меньше изучены вопросы культивирования и пересадки яйцекле­ток.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Оплодотворение — сложный комплекс физиологических про­цессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской по­ловых клеток в одну клетку — зиготу (zygotes — объединенный). В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение.

Осеменение — это биологические процессы, обеспечиваю­щие сближение гамет.

Собственно оплодотворение протекает в четыре стадии: 1) сближение половых клеток; 2) проникновение сперми­ев в блестящую оболочку; 3) проникновение в цитоплазму яйце­клетки; 4) слияние ядер половых клеток (рис. 18). В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спер-мий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфиче­ским образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйце­клеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследствен­ного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных эта­пов развития зародыша.

У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищ­ное, у лошадей и свиней — маточное. При этом во влагалище (у коровы, овцы и козы) или шейку матки (у кобылы и свиньи) попадают миллиарды спермиев (см. табл. 1). В половых путях самок спермин движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего дей­ствия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйце­водов. В результате через несколько часов (6—7 — у овец, 5—9—¹ у коров) спермин оказываются в верхней трети яйцевода. Но до­ходит туда меньше 1 % спермиев. Основная их масса гибнет в пу­ти: внедряются в слизистую оболочку половых путей, фагоцити­руются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погиба­ют атипичные и маложизненные клетки.

Рис. 18. Схема процесса оплодотворения:

1 —спермий; 2— блестящая оболочка; 3 — кортикальный слой цитоплазмы яйцеклетки; 4 — акросомная реакция; 5 — проникновение спермия через блестящую оболочку; 6 — слияние плазмолемм спермия и яйцеклетки; 7 — проникновение спермия в цитоплазму яйцеклетки; 8 — превращение головки спермия в мужской пронуклеус; 9 — сближение женского и мужского пронуклеусов; 10 — слияние пронуклеусов; 11 — зигота (а и б —редукционные тельца).

Спермий с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйце­вода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавле­нии спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки вы­деляют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекаю­щих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи уве­личивается и тем, что половые клетки имеют разный электропо­тенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйце­клетки.

У большинства сельскохозяйственных животных лучистый ве­нец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.

На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: ча­стично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестя­щая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифи­ческая, в ней могут участвовать и спермий других видов живот­ных (что используется порой в животноводстве для экономии се­мени особо ценных производителей при искусственном осемене­нии).

Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участ­вует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боко­вой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотво­рения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавля­ются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спер­мия входит составной частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только голов­кой, шейкой и средним отделом хвоста (у свиньи).

Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается бло­када мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остано­вился во время овуляции (завершается первое и начинается вто­рое деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит в том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их со­держимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образует­ся перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолща­ется и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кор­тикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она стано­вится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реак­ция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой раз­вивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые обо­лочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверх­ности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спер­мий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая поли­спермия (кортикальная реакция у них развивается медленно и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и другом случае четвертая стадия оплодотворе­ния (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С яд­ром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия.

Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увели­чивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выде­ляется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в жен­ский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее заверше­ния— профаза митоза. На основе центриолей центросомы фор­мируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы слива­ются. Конечная стадия их слияния — образование единой мета­фазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось — началось раз­витие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции воз­никает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения—зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологиче­скими и физико-химическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого по­томства. С возрастом матери увеличивается количество хромо­сомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.

Вопросы для самопроверки. 1. Опишите процессы, происходящие при сперматогенезе и оогенезе, и влияние на них внешних и внутренних факто­ров. 2. Какие черты сходства и различия сперматогенеза и оогенеза вы знаете? 3. В чем особенность стадии роста оогенеза? 4. Каково строение зрелого спермия и зрелой яйцеклетки? 5. Значение оплодотворения и его морфология.

Глава 5. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. ДРОБЛЕНИЕ

Сразу после образования зигота приступает к делению мито­зом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий, они не дорастают до размеров материн­ской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки—бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каж­дому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изме­няется. Дробление прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В клетках начина­ется активный белковый синтез, скорость деления снижается, каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают.

Скорость и характер дробления неодинаковы у разных живот­ных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если при этом яйцеклетка была изолецитальная (ланцетник) —бластомеры получаются одинако­вого размера. Такое дробление называется полным равномерным. В телолецитальных яйцах бластомеры разных размеров, так как желток, скопившийся у вегетативного полюса, мешает делению и здесь образуются более крупные клетки, как, например, у амфи­бий. Это полное неравномерное дробление. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка на­столько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в процессе дробления располагают­ся в форме диска).

В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и вторая борозды дробления идут от анимального к веге­тативному полюсу и называются меридианальными. Третья бо­розда — широтная. Дальше идут чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно поверхности) борозд, в результате чего правильность расположения бластомеров нару­шается. Дольше всего правильность их расположения сохраняет­ся при полном равномерном дроблении. Быстрее всего она нару­шается при частичном дроблении (цв. табл. I) уже после 2—3-го деления.

Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морила, а затем пузырек с полостью — бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, рас­положенные на месте бывшего анимального полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса — дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном равномерном дроблении изоолиголецитальных яиц образуется бластула с бластодермой из одного слоя почти равных клеток и большим бластоцелем. Это целобластула (ланцетник). При пол­ном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формиру­ется бластула с очень маленьким бластоцелем — стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше — амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц — дискобластула, в кото­рой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количе­ство желтка и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии раз­вития зародыш представляет собой интегрированное целое. На­пример, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояй­цовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность разви­ваться в целый организм. У подавляющего большинства живот­ных бластула без остановки переходит в следующую стадию раз­вития— гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопи­тающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насижива­ния (или инкубации). Это время не должно превышать 2—3 не­дель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих за­держка в развитии может длиться 2—3 мес и связана с регуля­цией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы —зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточ­ного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным внима­нием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пла­стов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеи­ваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, по­ступательные движения, в выделении клетками биологически ак­тивных веществ, направленно действующих на их микроокруже­ние, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существую­щие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во мно­гом еще остаются неясными.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация — впячивание. Таким способом образует­ся гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бла­стоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослой­ного—двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. Мешковидная полость гаструлы явля­ется первичной кишкой — гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, — первичный рот — бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А — инвагинация; Б — эпиболия; В — миграция; Г — деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот об­разуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглоко­жие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция — вселение. В этом случае из бластодер­мы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним — в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация — расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется ле­жащим снаружи, а другой — внутри. Этот тип гаструляции встре­чается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия — обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении (частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех пере­численных типов. В любом случае гаструляция приводит к обра­зованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энто­дермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образова­нием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый лис­ток— мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к како­му бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направ­лении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки оп­ределенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — орга­ногенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы разви­ваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы ки­шечной трубки. Производные энтодермы — эпителиальная вы­стилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная си­стема, а мезодермы — мышечная система, скелет, органы мочепо­ловой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме — эмбриональной соединительной тка­ни, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании прак­тически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в пери­од активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо за­кладка влияет на характер развития другой. Так, материал дор­сальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для живот­ного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоноч­ного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и распо­ложения осевых органов. Затем становятся видны черты, прису­щие классу, например характер кожного покрова, позже — отря­ду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесо­образно ознакомиться с более примитивно организованными хор­довыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2.Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетник — примитивное хордовое животное длиной 2— 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изу­чено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100—120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разде­ляющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она прохо­дит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дор­сальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на пе­реднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бласто­меров. Дробление — процесс быстрый. В течение двух часов по­сле оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодо­творения образуется двухслойная мешковидная гаструла с ши­роким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма — из более высоких и крупных. Затем зародыш не­сколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу — край бластопора, примыкающий к спинной стороне заро­дыша, противоположную ей — вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бласто­пора происходят особенно активные процессы размножения и пе­ремещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пла­стинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нерв­ного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нерв­ная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь стано­вится кожной эктодермой. Эктодермальные валики преобразуют­ся в ганглиозную пластинку, тесно связанную с нервной трубкой. Из нее образуются спинномозговые ганглии.

Параллельно с этим из материала дорсальной энтодермы вы­членяется, начиная с головного конца, хордомезодермальный за­чаток, который разделяется на хорду и мезодерму. Хорда (греч. chorde — струна) сворачивается в тяж, идущий по всей длине под нервной трубкой ланцетника. Мезодерма лежит с двух сторон от хорды в виде карманов, обращенных выпуклой стенкой к экто­дерме, а полостью — к энтодерме. Некоторое время она сохра­няет связь с энтодермой, а затем полностью отшнуровывается. Края энтодермы смыкаются и образуется кишечная трубка, стен­ка которой называется кишечной энтодермой.

Мезодерма распространяется, разрастаясь, между экто- и эн­тодермой в виде двух мешковидных образований. При этом, на­чиная с головного конца, она дифференцируется на сомиты, сег­ментные ножки и спланхнотом.

Сомиты—метамерные сегменты, расположенные по дорсаль­ной стороне зародыша с двух сторон от нервной трубки и хорды. Наружные участки сомитов, прилежащие к кожной эктодерме, разрыхляются, дают начало соединительнотканной основе ко­жи— дерме и поэтому называются дерматомы. Средние участки сомитов — миотомы самые развитые. Они дают начало соматиче­ской мускулатуре. Внутренние участки сомитов — склеротомы принимают вид мезенхимы, из которой впоследствии развивается скелет. Полость сомитов становится щелевидной, а в дальнейшем зарастает.

Сегментные ножки, или нефротомы, — узкие трубочки из кле­ток, связывающие сомиты со спланхнотомом. Из них развивают­ся части мочеполовой системы.

Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, сначала имеет вид метамерно сегментированных парных мешков. Затем сегмен­тация исчезает, образуются два мешка, которые с дальнейшим ростом зародыша дорастают друг до друга и сливаются на вент­ральной стороне зародыша. Полость спланхнотома становится единой. Это вторичная (серозная) полость тела, или целом. Стен­ки целома — листки превращаются в серозные оболочки. Наруж­ный листок, прилежащий к стенке тела, называется париеталь­ным (пристеночным), внутренний — висцеральным (внутренност­ным). Далее на переднем и заднем концах кишки прорываются отверстия, зародыш ланцетника превращается в свободную ли­чинку. Дальнейший органогенез ланцетника видоспецифичен и не представляет интереса для понимания развития млекопитаю­щих.

РАЗВИТИЕ РЫБ И АМФИБИЙ

Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем дальнейшем эмбриогене­зе— приводит к неличиночному типу развития.

У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у ам­фибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб, на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные яйца.

Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, нерав­номерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает уг­лубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего раз­множается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца заро­дыша, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем с

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: