На разных стадиях развития (по данным разных авторов)

Незадолго до конца стадии роста хромосомы в ядре ооцита I порядка конденсируются и принимают вид, характерный для диакинеза профазы I, после чего мейоз идет без остановки.

В определенный момент полового цикла под влиянием нейро-эндокринной регуляции расширяются кровеносные сосуды теки, резко возрастает давление жидкости внутри фолликула. Стенка его разрывается, и половая клетка вместе с лучистым венцом выпадает в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.

Стадия созревания у большинства млекопитающих начинается в яичнике и завершается (с метафазы II) в яйцеводе. Исключение составляют лошадь, собака, у которых половая клетка овулирует стадии диакинеза профазы I. В стадии созревания половая клетка делится мейозом. В результате первого деления созревания— редукционного деления мейоза из одного ооцита I порядка— образуются две неравнозначные клетки. Одна — крупная половая клетка, содержит всю цитоплазму и половину хромосом. Это ооцит II порядка. Другая — мелкая, содержит половину хромосом и почти не имеет цитоплазмы, первое редукционное, или полярное, тельце. Сразу после завершения первого деления созревания наступает второе деление созревания — эквационное деление мейоза, результатом которого вновь являются две неравноценные клетки: зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце. Иногда первое редукционное тельце также делится эквационно. Импульсом для деления созревания у многих животных является совокупление или проникновение спермия в оболочки яйцеклетки. Если этого не произойдет, половая клетка гибнет на стадии метафазы II. Все редукционные тельца в дальнейшем отмирают. Таким образом, в оогенезе из одного ооцита I порядка образуется лишь одна, но очень крупная половая клетка — яйцеклетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и полный набор факторов, необходимых для начальных этапов развития зародыша.

Строение зрелой яйцеклетки. Яйцеклетка, как и любая клетка, состоит из ядра, цитоплазмы и цитолеммы. В то же время по своим свойствам и структуре она коренным образом отличается от всех других клеток организма.

Ядро яйцеклетки небольших размеров, неактивное, с гаплоидным набором хромосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно сдвинуто в сторону преобладания цитоплазмы. В цитоплазме яйцеклетки происходит развитие морфогенетической организации, формирование специализированной кортикальной зоны. В ней накоплены разнообразные вещества, необходимые для ранних стадий развития зародыша: все виды РНК, многообразные ферменты, структурные белки, энергетические резервы, множество факторов, выполняющих регуляторные функции, благодаря деятельности которых как бы развертывается план строения раннего зародыша. Особенно в больших количествах накапливается желток, в состав которого входят белки (вителлин), углеводы и липиды, образуя комплексные соединения (фосвитин, липо-вителлин и др.). 80% белков цитоплазмы яйцеклетки приходится на долю желтка, 16% составляют структурные белки рибосом.

Размеры яйцеклетки определяются количеством желтка. Количество желтка зависит от условий и длительности развития зародыша. У животных с личиночным (беспозвоночные), коротким (ланцетник) и внутриутробным (млекопитающие) развитием яйцеклетки содержат мало желтка и называются олиголецитальные. У животных с прямым наружным развитием (рептилии, птицы) яйцеклетки полилецитальные, в них много желтка. Если желток расположен в яйцеклетке равномерно, она относится к изолецитальному типу (ланцетник), и если скапливается у одного полюса — к телолецитальному типу (птицы). Олиголецитальные яйцеклетки гораздо меньше полилецитальных. Масса яйцеклеток у млекопитающих в среднем 3×10^-6 г, диаметр 60—180 мкм, у ланцетника — 100 мкм, у домашних птиц — 30—50 мм, у страуса— 105 мм, а у одного вида акул — до 220 мм.

Вещества и органеллы цитоплазмы яйцеклетки не разбросаны в беспорядке, а организованы столь определенным образом, что эта структурная организация во многом определяет последующие этапы эмбрионального развития. Вот один пример. Полюс, у которого скапливается желток, называется вегетативным. Ядро яйцеклетки при этом располагается у противоположного полюса— анимального. Данными экспериментальной эмбриологии установлено, что оси будущего зародыша определяются этой полярностью. Анимальный полюс становится головным концом зародыша, вегетативный — хвостовым. По особенностям структурной организации разных участков цитоплазмы яйцеклетки можно определить брюшную и спинную стороны будущего зародыша, плоскость билатеральной симметрии и другие показатели.

В периферическом слое цитоплазмы ооцита, или в кортикальном, располагается большое количество микрофибрилл, делающих его вязким. Здесь же скапливаются так называемые кортикальные гранулы, или кортикальные вакуоли, которые содержат гликозаминогликаны. Кортикальный слой цитоплазмы, формирующийся еще в период роста ооцита, играет важную роль при оплодотворении.

Яйцеклетка покрыта оболочками. Первичная оболочка синтезируется самим ооцитом в период роста и называется желточной, или вителлиновой. Она тонким слоем покрывает ооцит, располагаясь между его микроворсинками. К ней тесно прилегает вторичная оболочка, образованная деятельностью фолликулярных клеток. У млекопитающих первичная и вторичная оболочки столь тесно прилежат и пронизывают друг друга, что известны под общим названием блестящей, или прозрачной, оболочки. Строение ее у сельскохозяйственных животных сходно, толщина 10—: 20 мкм. Она является мощным иммунным барьером, обладает избирательной проницаемостью для спермиев. Третичная оболочка продуцируется железами яйцевода и покрывает яйцеклетку, когда она движется по яйцеводу. Третичная оболочка может иметь сложное строение. У птиц, например, она состоит из белка, нодскорлуповой, скорлуповой и надскорлуповой оболочек, образующихся в разных отделах яйцевода.

Влияние различных факторов на оогенез. В процессе оогенеза на всех стадиях развития происходит гибель какой-то части половых клеток под влиянием внутренних, во многом не выясненных, факторов. Отмечено три волны массовой дегенерации: на стадии размножения оогонии, ооцитов I порядка в стадии пахитены и в стадии диплотены. В результате число половых клеток к рождению уменьшается в 7—10 раз. Гибель клеток (так называемая атрезия) продолжается и в дальнейшем. Считается нормальным, если из 20 растущих фолликулов до овуляции дорастает один. У коров критическим моментом в стадии роста является также период достижения фолликулом размеров от 6 до 9 мм. В это время происходит атрезия 55% пузырчатых фолликулов. По-видимому, так же как в сперматогенезе, основная причина гибели половых клеток в оогенезе — нарушения в хромосомах и веретене деления. В результате оогония или ооцит теряют способность к дальнейшему развитию и погибают. К атрезии фолликулов ведет и нарушение гормональных взаимоотношений (между эстрадиолом, тестостероном и прогестероном) в процессе оогенеза.

Большинство повреждающих внешних факторов (высокая или низкая температура, действие химических веществ, электрошок) нарушает течение митоза или мейоза в результате разрушения веретена деления. Ионизирующая радиация и некоторые химические вещества воздействуют непосредственно на хромосомы. Погибают половые клетки или образуются их атипичные формы. Следствием этого может быть бесплодие, снижение плодовитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у потомства. Половые клетки плодов и новорожденных животных более чувствительны к повреждающим факторам, чем у взрослых животных.

В современном животноводстве все шире применяются различные методы стимуляции многоплодия и повышения оплодотворяемости. От одной коровы, стимулируя суперовуляцию, культивируя овулировавшие ооциты и пересаживая их другим коровам, можно в год получить до 60 телят (Ельчанинов, 1978). Однако на пути реализации этой заманчивой перспективы стоит много нерешенных вопросов. Дело в том, что при искусственно вызываемой полиовуляции (суперовуляции) нарушается синхронность между процессами роста, созревания и овуляции ооцитов. В яйцевод попадают половые клетки разной степени зрелости. Это приводит к большой гибели эмбрионов на ранних стадиях развития. У крупного рогатого скота при многоплодии часто появляются «интерсексы», особенно у молочных пород. Еще меньше изучены вопросы культивирования и пересадки яйцеклеток.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Оплодотворение — сложный комплекс физиологических процессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской половых клеток в одну клетку — зиготу (zygotes — объединенный). В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение.

Осеменение — это биологические процессы, обеспечивающие сближение гамет.

Собственно оплодотворение протекает в четыре стадии: 1) сближение половых клеток; 2) проникновение спермиев в блестящую оболочку; 3) проникновение в цитоплазму яйцеклетки; 4) слияние ядер половых клеток (рис. 18). В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спер-мий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфическим образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследственного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития зародыша.

У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищное, у лошадей и свиней — маточное. При этом во влагалище (у коровы, овцы и козы) или шейку матки (у кобылы и свиньи) попадают миллиарды спермиев (см. табл. 1). В половых путях самок спермин движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего действия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйцеводов. В результате через несколько часов (6—7 — у овец, 5—9—¹у коров) спермин оказываются в верхней трети яйцевода. Но доходит туда меньше 1 % спермиев. Основная их масса гибнет в пути: внедряются в слизистую оболочку половых путей, фагоцитируются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погибают атипичные и маложизненные клетки.

1 —спермий; 2— блестящая оболочка; 3 — кортикальный слой цитоплазмы яйцеклетки; 4 — акросомная реакция; 5 — проникновение спермия через блестящую оболочку; 6 — слияние плазмолемм спермия и яйцеклетки; 7 — проникновение спермия в цитоплазму яйцеклетки; 8 — превращение головки спермия в мужской пронуклеус; 9 — сближение женского и мужского пронуклеусов; 10 — слияние пронуклеусов; 11 — зигота (а и б —редукционные тельца).

Спермий с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавлении спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки.

У большинства сельскохозяйственных животных лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.

На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифическая, в ней могут участвовать и спермий других видов животных (что используется порой в животноводстве для экономии семени особо ценных производителей при искусственном осеменении).

Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боковой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотворения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спермия входит составной частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только головкой, шейкой и средним отделом хвоста (у свиньи).

Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит в том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их содержимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образуется перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кортикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она становится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реакция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой развивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые оболочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спермий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая полиспермия (кортикальная реакция у них развивается медленно и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и другом случае четвертая стадия оплодотворения (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С ядром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия.

Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения— профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния — образование единой метафазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось — началось развитие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции возникает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения—зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологическими и физико-химическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого потомства. С возрастом матери увеличивается количество хромосомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.

Вопросы для самопроверки. 1. Опишите процессы, происходящие при сперматогенезе и оогенезе, и влияние на них внешних и внутренних факторов. 2. Какие черты сходства и различия сперматогенеза и оогенеза вы знаете? 3. В чем особенность стадии роста оогенеза? 4. Каково строение зрелого спермия и зрелой яйцеклетки? 5. Значение оплодотворения и его морфология.

Глава 5. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. ДРОБЛЕНИЕ

Сразу после образования зигота приступает к делению митозом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий, они не дорастают до размеров материнской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки—бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каждому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изменяется. Дробление прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В клетках начинается активный белковый синтез, скорость деления снижается, каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают.

Скорость и характер дробления неодинаковы у разных животных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если при этом яйцеклетка была изолецитальная (ланцетник) —бластомеры получаются одинакового размера. Такое дробление называется полным равномерным. В телолецитальных яйцах бластомеры разных размеров, так как желток, скопившийся у вегетативного полюса, мешает делению и здесь образуются более крупные клетки, как, например, у амфибий. Это полное неравномерное дробление. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка настолько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в процессе дробления располагаются в форме диска).

В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и вторая борозды дробления идут от анимального к вегетативному полюсу и называются меридианальными. Третья борозда — широтная. Дальше идут чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно поверхности) борозд, в результате чего правильность расположения бластомеров нарушается. Дольше всего правильность их расположения сохраняется при полном равномерном дроблении. Быстрее всего она нарушается при частичном дроблении (цв. табл. I) уже после 2—3-го деления.

Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морила, а затем пузырек с полостью — бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, расположенные на месте бывшего анимального полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса — дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном равномерном дроблении изоолиголецитальных яиц образуется бластула с бластодермой из одного слоя почти равных клеток и большим бластоцелем. Это целобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем — стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше — амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц — дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития— гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2—3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2—3 мес и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

Гаструляция — совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы —зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация — впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чаше- или мешкообразным, из однослойного—двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний — энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой — гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, — первичный рот — бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

А — инвагинация; Б — эпиболия; В — миграция; Г — деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция — вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним — в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация — расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой — внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия — обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении (частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок— мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей — гистогенез и органов — органогенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы — эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы — мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме — эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже — отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2.Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

Ланцетник — примитивное хордовое животное длиной 2— 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100—120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление — процесс быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма — из более высоких и крупных. Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу — край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей — вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодермальные валики преобразуются в ганглиозную пластинку, тесно связанную с нервной трубкой. Из нее образуются спинномозговые ганглии.

Параллельно с этим из материала дорсальной энтодермы вычленяется, начиная с головного конца, хордомезодермальный зачаток, который разделяется на хорду и мезодерму. Хорда (греч. chorde — струна) сворачивается в тяж, идущий по всей длине под нервной трубкой ланцетника. Мезодерма лежит с двух сторон от хорды в виде карманов, обращенных выпуклой стенкой к эктодерме, а полостью — к энтодерме. Некоторое время она сохраняет связь с энтодермой, а затем полностью отшнуровывается. Края энтодермы смыкаются и образуется кишечная трубка, стенка которой называется кишечной энтодермой.

Мезодерма распространяется, разрастаясь, между экто- и энтодермой в виде двух мешковидных образований. При этом, начиная с головного конца, она дифференцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.

Сомиты—метамерные сегменты, расположенные по дорсальной стороне зародыша с двух сторон от нервной трубки и хорды. Наружные участки сомитов, прилежащие к кожной эктодерме, разрыхляются, дают начало соединительнотканной основе кожи— дерме и поэтому называются дерматомы. Средние участки сомитов — миотомы самые развитые. Они дают начало соматической мускулатуре. Внутренние участки сомитов — склеротомы принимают вид мезенхимы, из которой впоследствии развивается скелет. Полость сомитов становится щелевидной, а в дальнейшем зарастает.

Сегментные ножки, или нефротомы, — узкие трубочки из клеток, связывающие сомиты со спланхнотомом. Из них развиваются части мочеполовой системы.

Спланхнотом — вентральная часть мезодермы, сначала имеет вид метамерно сегментированных парных мешков. Затем сегментация исчезает, образуются два мешка, которые с дальнейшим ростом зародыша дорастают друг до друга и сливаются на вентральной стороне зародыша. Полость спланхнотома становится единой. Это вторичная (серозная) полость тела, или целом. Стенки целома — листки превращаются в серозные оболочки. Наружный листок, прилежащий к стенке тела, называется париетальным (пристеночным), внутренний — висцеральным (внутренностным). Далее на переднем и заднем концах кишки прорываются отверстия, зародыш ланцетника превращается в свободную личинку. Дальнейший органогенез ланцетника видоспецифичен и не представляет интереса для понимания развития млекопитающих.

Развитие бесчерепных через ряд промежуточных стадий дало начало классу рыб, у большинства которых, как и у ланцетника, свободный личиночный тип развития. Однако отдельные отряды и семейства отличаются по содержанию желтка в яйцеклетке настолько, что это отражается на всем дальнейшем эмбриогенезе— приводит к неличиночному типу развития.

У многих костистых рыб, некоторых костных и хрящевых ганоидов и двоякодышащих кистеперых яйца мезолецитальные. Такие же яйца, а следовательно, и характер эмбриогенеза, у амфибий, произошедших от кистеперых. Поскольку эмбриогенез амфибий изучен несравнимо лучше, чем у рыб, на его примере рассмотрим развитие животных, имеющих мезолецитальные яйца.

Яйцеклетки и зигота этих животных мезо- и телолецитальные. Оплодотворение и развитие внешние. Дробление полное, неравномерное. В результате дробления развивается амфибластула. Гаструла образуется путем инвагинации и эпиболии. В районе впячивания — будущем хвостовом конце особи — возникает углубление— гомолог бластопора ланцетника. Активнее всего размножается и прежде всего подворачивается клеточный материал, соответствующий дорсальной губе бластопора, по бокам от него материал боковых губ. Материал дорсальной губы бластопора, распространяющийся снаружи в сторону головного конца зародыша, дифференцируется в нервную пластинку, которая затем с

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: