|
ПРСЧ — пресинаптическая часть, имеет вид утолщения — концевого бутона (КБ)И включает синаптические пузырьки (СП), митохондрии (МТХ), нейротрубочки (НТ), Нейрофиламенты (НФ), пресинаптическую мембрану (ПРСМ) с пресинаптическим Уплотнением (ПРСУ). В постсинаптическую часть (ПОСЧ) входит постсинаптическая Мембрана (ПОСМ) с постсинаптическим уплотнением (ПОСУ). В синаптической Щели (СЩ) находятся интрасинаптические филаменты (ИСФ) ТЕМА 6. ЦИТОПЛАЗМА. ОБЩАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. ГИАЛОПЛАЗМА. ЦИТОСКЕЛЕТ: ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ Цитоплазма клетки включает в себя: — гиалоплазму — жидкая часть цитоплазмы, формирует внутреннюю среду клетки; — органоиды — постоянные структуры клетки; — включения — непостоянные структуры. Гиалоплазма (цитозоль, клеточный матрикс) — сложная прозрачная коллоидная система, раствор биополимеров — белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и ионов. Эта система способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное и обратно. В состав гиалоплазмы входят глобулярные белки, они составляют 20–25 % общего содержания белков клетки. В бесструктурной гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные комплексы белковых молекул. Гиалоплазма выполняет важнейшие функции: 1. Гиалоплазма содержит огромное количество ферментов, обеспечивающих метаболизм сахаров, аминокислот, азотистых оснований, липидов, синтез белков. 2.Состав гиалоплазмы обеспечивает осмотические и буферные свойства клетки. 3. Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними. 4. Через гиалоплазму осуществляется внутриклеточный транспорт органических веществ и ионов. 5. Гиалоплазма — это основное вместилище и зона перемещения молекул АТФ. 6. В гиалоплазме откладываются пигменты и запасные продукты: гликоген, жировые капли. Цитоскелет — это опорный каркас клетки; сложная динамическая система микротрубочек, промежуточных филаментов, микрофиламентов, которая обеспечивает: — поддержание и изменение формы клетки; — определяет направленное перемещение и распределение органелл и различных веществ в клетке; — осуществление клеткой экзо- и эндоцитоза; — перемещение самой клетки; — участие в межклеточных соединениях. Компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них формирует 3-х-мерную сеть с характерным распределением, которая связана и взаимодействует с сетями из других компонентов (рисунок 9). Рисунок 9 — Схема строения филаментов: а — актиновый микрофиламент; б — микротрубочка; В — промежуточный филамент
Микротрубочки — это прямые, неветвящиеся, длинные полые цилиндры, образованные белком тубулином. Длина микротрубочки — до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм), толщина микротрубочки — 24–25 нм, диаметр канала (внутренний просвет) — 14–15 нм. Стенка микротрубочек состоит из спиралевидно уложенных нитей — протофиламентов толщиной 5 нм (которым на поперечном срезе соответствует 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул α- и β-тубулина (рисунок 10). Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем: — в виде отдельных структур, формирующих сети; — в пучках, где они связаны тонкими поперечными мостиками (например, в отростках нейронов, формируя нити веретена деления, образуя периферическое «кольцо» тромбоцитов); — частично сливаясь друг с другом с формированием пар — дуплетов в аксонеме ресничек и жгутиков, и триплетов в базальном тельце и центриолях.
Рисунок 10 — Строение микротрубочки: 1 — мономеры тубулина, образующие протофиламенты; 2 — микротрубочка (МТ); Пучок микротрубочек Микротрубочки представляют собой лабильную систему, так как способны собираться и распадаться (деполимеризация). Микротрубочки не могут сокращаться. В микротрубочке различают закрепленный конец (обозначается «-») и свободный («+»), который способен удлиняться или разрушаться. Образованию микротрубочек способствуют белки-сателлиты — сферические тельца, которые считают центрами организации микротрубочек. Сателлиты содержатся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре. Сборка микротрубочек из субъединиц тубулина осуществляется в присутствии ионов Mg2+, молекул АТФ и кислой среде. Разборка ускоряется повышением концентрации ионов Са2+ и понижением температуры. После полного разрушения микротрубочек в цитоплазме они отрастают от клеточного центра и восстанавливают сеть. Не распадаются микротрубочки центриолей, базальных телец, ресничек и жгутиков. При митозе микротрубочки цитоскелета распадаются, а из освободившегося тубулина образуется веретено деления. После митоза идет обратный процесс. Обработка клетки колхицином приводит к разрушению микротрубочек, при этом клетки теряют способность к делению и меняют форму. Некоторые ингибиторы митоза — колхицин, винбластин, винкристин — угнетают самосборку микротрубочек, вызывают избирательную гибель быстроделящихся клеток, поэтому используются для химиотерапии опухолей. Функции микротрубочек: 1. Поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов. 2. Обеспечение внутриклеточного транспорта. 3. Обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (микротрубочки формируют веретено деления (ахроматиновое веретено), необходимое для расхождения хромосом при делении клетки. 4. Образуют основу центриолей, ресничек. Промежуточные филаменты — прочные и устойчивые белковые нити толщиной около 10 нм. Они встречаются в клетках разных тканей в виде трёхмерных сетей в различных участках цитоплазмы, окружают ядро, входят в состав десмосом и полудесмосом эпителиальных клеток, лежат по всей длине отростков нейронов. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната. Промежуточные филаменты выполняют некоторые функции: 1. Структурная — поддерживающая и опорная, обеспечение распределения органелл по определенным участкам цитоплазмы. 2. Обеспечение равномерного распределения сил деформации между клетками ткани, что препятствует повреждению отдельных клеток, благодаря связи промежуточных филаментов с трансмембранными белками десмосом и полудесмосом. 3. Участвуют в образовании рогового вещества в эпителии кожи. Промежуточные филаменты эпителиальных клеток — тонофиламенты, связываются с другими белками и образуют непроницаемые барьеры (роговые чешуйки), являются главными компонентами волос и ногтей. 4. Поддержание формы отростков нервных клеток и фиксация ионных каналов. 5. Удержание миофибрилл в мышечной ткани и прикрепление их к плазмолемме, что обеспечивает сократительную функцию миофибрилл. Установлено, что для образования промежуточных филаментов не требуется энергия АТФ, они не подвергаются сборке-разборке, представляют собой достаточно устойчивые структуры. Кроме того, выявлены определённые различия в молекулярной массе и химической природе промежуточных филаментов в клетках различных тканей, что может служить основой для определения принадлежности клеток и тканей. Сейчас известно 6 основных классов промежуточных филаментов. Идентификация классов промежуточных филаментов имеет важное значение в диагностике опухолей для выявления тканевой принадлежности опухолевых клеток, что может определить выбор лечения и прогноз. Распределение промежуточных филаментов в клетках и тканях человека показано в таблице 2. Таблица 2 — Распределение промежуточных филаментов в клетках и тканях человека
В поврежденных клетках сеть промежуточных филаментов спадается и концентрируется вокруг ядра, связывая поврежденные органеллы и белковые агрегаты. Возникает определенная структура в виде кокона вокруг ядра, где находятся поврежденные компоненты клетки для последующего внутриклеточного переваривания. В ходе восстановления клетки после повреждения сеть промежуточных филаментов вновь развертывается по всей цитоплазме. Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5–7 нм, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей и пучками. Под плазмолеммой клеток выявлена зона сгущения микрофиламентов — кортикальная сеть. В этой сети микрофиламенты переплетены между собой и «сшиты» друг с другом особыми белками (самый распространенный — филамин). Кортикальная сеть защищает клетку от резких деформаций при механических воздействиях, обеспечивает плавное изменение ее формы. Микрофиламенты прикрепляются к интегральным белкам мембраны интегринам через некоторые промежуточные белки (талин, винкулин). Основной белок микрофиламентов — актин. Он существует в мономерной форме — глобулярный актин, который способен полимеризоваться в присутствии цАМФ и Са2+ в длинные цепи — фибриллярный актин. В микрофиламентах актин взаимодействует с некоторыми актин-связывающими белками. Одни белки контролируют степень полимеризации актина, другие — способствуют связыванию микрофиламентов в системы. Функции микрофиламентов: 1. Обеспечение сократимости мышечных клеток (актин взаимодействует с миозином (фибриллярный белок толщиной 10 нм)). 2. Обеспечение образования псевдоподий, экзо- и эндоцитозных пузырьков, миграции клеток. 3. Перемещение внутри цитоплазмы органелл, транспортных пузырьков. 4. Определение жесткости клетки за счет кортикальной сети. 5. Формирование сократимой перетяжки при цитотомии — делении цитоплазмы клетки. 6. Образование основы микроворсинок, стереоцилий. 7. Образование межклеточных соединений — опоясывающих десмосом. ТЕМА 7. ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры... ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала... Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем... Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычислить, когда этот... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|