Средняя оболочка глазного яблока (сосудистая оболочка, ресничное тело. радужка): строение, функции, участие в процессах аккомодации, регенерация. Гематоофтальмический барьер.

Средняя (сосудистая) оболочка (tunica vasculosa bulbi, uvea) выполняет основную роль в обменных процессах. Она имеет три части: часть радужки, часть цилиарного тела и собственно сосудистую - хориодею (choriodea).

Радужка (радужная оболочка, iris). Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины в центре – зрачком, "зеницей ока". Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза. Край радужки, соединяющий ее с цилиарным телом, называется цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются гладкие миоциты, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).

В радужке различают 5 слоев: передний эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, наружный пограничный (бессосудистый) слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий.

Передний эпителий (epithelium anterius iridis) представлен плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

Наружный пограничный слой (stratum externum limitans) состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет в связи с тем, что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды. В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки и она делается более светлой.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) радужки состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

Внутренний пограничный слой (stratum unternum limitans) не отличается по строению от наружного слоя.

Задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum) является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки.

Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью двух мышц: суживающей (musculus sphincter pupillae) и расширяющей (musculus dilatator pupillae) зрачок.

Ресничное тело (corpus ciliare). Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза. Цилиарное тело подразделяется на две части: внутреннюю — цилиарную корону (corona ciliaris) и наружную - цилиарное кольцо (orbiculus ciliaris). От поверхности цилиарной короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки (processus ciliares), к которым прикрепляются волокна ресничного пояска. Основная часть цилиарного тела, за исключением отростков, образована ресничной, или цилиарной, мышцей (m. ciliaris), играющей важную роль в аккомодации глаза. Она состоит из пучков гладких мышечных клеток, располагающихся в трех различных направлениях.

Различают наружные меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой. Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки — ресничного пояска хрусталика, вследствие чего хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается.

Цилиарное тело и цилиарные отростки покрыты цилиарной частью сетчатки. Последняя представлена слоем кубического интенсивно пигментированного эпителия. Эпителиальные клетки, покрывающие цилиарное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза.

Сосудистая оболочка (choroidea, уст.: uvea) осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов, регулирует давление и температуру глазного яблока. Эта сосудистая ткань очень пигментирована (богата меланоцитами), толщина ее в заднем поле 0,22—0,3 мкм, а на периферии 0,1—0,15 мкм. В ней различают 4 слоя: надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базальный комплекс.

Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) толщиной 30 мкм представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов. Тонкие (диаметром 2—3 мкм) коллагеновые волокна этой ткани направлены от склеры к хороидее, параллельно склере, имеют косое направление в передней части, переходят в цилиарную мышцу.

Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов. Сосуды хороидеи являются ветвями задних коротких цилиарных артерий (орбитальные ветви глазной артерии), которые проникают на уровне диска зрительного нерва в глазное яблоко, а также ветвями длинных цилиарных артерий (имеющих обратный ход от зубчатой линии к экватору) и от передних цилиарных артерий, дающих ветви в цилиарную мышцу и затем образующих капилляры. Между передней и задней цилиарными системами имеется множество анастомозов. В сосудистой пластинке выделяют слой крупных сосудов (венчик Галлера, сосудистое кольцо зрительного нерва) и слой средних сосудов, артериол, которые, анастомозируя между собой, образуют сплетение, и венул (слой Заттлера).

Сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choroicapillaris) хороидеи содержит гемокапилляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.

Базальный комплекс (complexus basalis) — мембрана Бруха (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) — очень тонкая пластинка (1—4 мкм), располагается между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудисто-капиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более широкий; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия - кутикулярный.

Радужка и ресничное тело выполняют аккомодационную функцию - обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения.

Гематоофтальмический барьер - гистогематический барьер между кровью и водянистой влагой глаза.

12. Светопреломляющий аппарат глаза (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело): строение, тканевые компоненты, функция. Регенерация и трансплантация роговицы.

Светопреломляющий (диоптрический) аппарат глаза включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза.

Роговица (cornea) занимает 1/16 площади фиброзной оболочки глаза и, выполняя защитную функцию, отличается высокой оптической гомогенностью, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза. Пластинки коллагеновых фибрилл, из которых состоит основная часть роговицы, имеют правильное расположение, одинаковый показатель преломления с нервными ветвями и межуточной субстанцией, что вместе с химическим составом определяет ее прозрачность.

Толщина роговицы 0,8—0,9 мкм в центре и 1,1 мкм на периферии, радиус кривизны 7,8 мкм, показатель преломления — 1,37, сила преломления 40 дптр.

В роговице микроскопически выделяют 5 слоев: 1) передний многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2) переднюю пограничную мембрану (боуменову оболочку); 3) собственное вещество роговицы; 4) заднюю пограничную эластическую мембрану (десцеметову оболочку); 5) задний эпителий («эндотелий»).

Клетки переднего эпителия роговицы плотно прилегают друг к другу, располагаются в 5 слоев, соединены десмосомами. Базальный слой расположен на боуменовой оболочке. В патологических условиях (при недостаточно прочной связи базального слоя и боуменовой оболочки) происходит отслойка от базального слоя боуменовой оболочки. Клетки базального слоя эпителия (герминативный, зародышевый слой) имеют призматическую форму и овальное ядро, расположенное близко к вершине клетки. К базальному слою примыкают 2—3 слоя многогранных клеток. Их вытянутые в стороны отростки внедряются между соседними клетками эпителия, подобно крыльям (крылатые, или шиповидные, клетки). Ядра крылатых клеток округлые. Два поверхностных эпителиальных слоя состоят из резко уплощенных клеток, не имеют признаков ороговения. Удлиненные узкие ядра клеток наружных слоев эпителия располагаются параллельно поверхности роговицы. В эпителии имеются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность роговицы. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез, который защищает глаз от вредных физико-химических воздействий внешнего мира, бактерий. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью. Под эпителием роговицы расположена бесструктурная передняя пограничная мембрана (lamina limitans interna) — боуменова оболочка толщиной 6—9 мкм. Она представляет собой модифицированную гиалинизированную часть стромы, трудноотличима от последней и имеет тот же состав, что и собственное вещество роговицы. Граница между боуменовой оболочкой и эпителием хорошо выражена, а слияние боуменовой оболочки со стромой происходит незаметно.

Собственное вещество роговицы (substantia propria cornea) — строма — состоит из гомогенных тонких соединительнотканных пластинок, взаимопересекающихся под углом, но правильно чередующихся и расположенных параллельно поверхности роговицы. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Пластинки состоят из параллельно расположенных пучков коллагеновых фибрилл диаметром 0,3—0,6 мкм (по 1000 в каждой пластинке). Клетки и фибриллы погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (в основном кератинсульфатами), которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы. В области радужно-роговичного угла оно продолжается в непрозрачную наружную оболочку глаза — склеру. Собственное вещество роговицы не имеет кровеносных сосудов.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior) - десцеметова оболочка — толщиной 5—10 мкм, представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество. Это стекловидная, сильно преломляющая свет мембрана. Она состоит из 2 слоев: наружного - эластического, внутреннего — кутикулярного и является производным клеток заднего эпителия («эндотелия»). Характерными особенностями десцеметовой оболочки являются прочность, резистентность к химическим агентам и расплавляющему действию гнойного экссудата при язвах роговицы.

При гибели передних слоев десметова оболочка выпячивается в виде прозрачного пузырька (десцеметоцеле). На периферии она утолщается, и у людей пожилого возраста на этом месте могут формироваться округлые бородавчатые образования — тельца Гассаля—Генле.

У лимба десцеметова оболочка, истончаясь и разволокняясь, переходит в трабекулы склеры.

«Эндотелий роговицы», или задний эпителий (epithelium posterius), состоит из одного слоя плоских полигональных клеток. Он защищает строму роговицы от воздействия влаги передней камеры. Ядра клеток «эндотелия» округлые или слегка овальные, их ось располагается параллельно поверхности роговицы. Клетки «эндотелия» нередко содержат вакуоли. На периферии «эндотелий» переходит непосредственно на волокна трабекулярной сети, образуя наружный покров каждого трабекулярного волокна, вытягиваясь в длину.

В регуляции водного обмена играют роль боуменова и десцеметова оболочки, а процессы обмена в роговице обеспечиваются диффузией питательных веществ из передней камеры глаза за счет краевой петлистой сети роговицы, многочисленными концевыми капиллярными ветвями, образующими густое перилимбальное сплетение.

Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным сплетением. Роговица отличается высокой чувствительностью, что объясняется наличием в ней нервных окончаний.

Длинные цилиарные нервы, представляя ветви назоцилиарного нерва, отходящего от первой ветви тройничного нерва, на периферии роговицы проникают в ее толщу, теряют миелин на некотором расстоянии от лимба, делясь дихотомически. Нервные ветви образуют следующие сплетения: в собственном веществе роговицы, претерминальное и под боуменовой оболочкой — терминальное, суббазальное (сплетение Райзера).

При воспалительных процессах кровеносные капилляры и клетки (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, что приводит к ее помутнению и ороговению, образованию бельма.

Передняя камера глаза образована роговицей (наружная стенка) и радужной оболочкой (задняя стенка), в области зрачка — передней капсулой хрусталика. На крайней ее периферии в углу передней камеры имеется камерный, или радужно-роговичный, угол (spatia anguli iridocornealis) с небольшим участком цилиарного тела. Камерный (еще называемый фильтрационный) угол граничит с дренажным аппаратом — шлеммовым каналом. Состояние камерного угла играет большую роль в обмене внутриглазной жидкости и в изменении внутриглазного давления. Соответственно вершине угла в склере проходит кольцевидно располагающийся желобок (sulcus sclerae interims). Задний край желобка несколько утолщен и образует склеральный валик, сформированный за счет круговых волокон склеры (заднее пограничное кольцо Швальбе). Склеральный валик служит местом прикрепления поддерживающей связки цилиарного тела и радужной оболочки — трабекулярного аппарата, заполняющего переднюю часть склерального желобка. В задней части он прикрывает шлеммов канал.

Трабекулярный аппарат, ранее ошибочно называвшийся гребенчатой связкой, состоит из 2 частей: склерокорнеальной (lig. sclerocorneale), занимающей большую часть трабекулярного аппарата, и второй, более нежной, - увеальной части, которая расположена с внутренней стороны и является собственно гребенчатой связкой (lig. pectinatum). Склерокорнеальный отдел трабекулярного аппарата прикрепляется к склеральной шпоре, частично сливается с цилиарной мышцей (мышца Брюкке). Склерокорнеальная часть трабекулярного аппарата состоит из сети переплетающихся трабекул, имеющих сложную структуру. В центре каждой трабекулы, представляющей плоский тонкий тяж, проходит коллагеновое волокно, обвитое, укрепленное эластическими волокнами и покрытое снаружи футляром из гомогенной стекловидной оболочки, являющейся продолжением десцеметовой оболочки. Между сложным переплетом корнеосклеральных волокон остаются многочисленные свободные щелевидные отверстия - фонтановы пространства, выстланные «эндотелием», переходящим с задней поверхности роговицы. Фонтановы пространства направлены к стенке венозного синуса склеры (sinus venosus sclerae) - шлеммова канала, расположенного в нижнем отделе склерального желобка шириной 0,25 см. В некоторых местах он разделяется на ряд канальцев, далее сливающихся в один ствол. Внутри шлеммов канал выстлан эндотелием. С его наружной стороны отходят широкие, иногда варикозно-расширенные сосуды, образующие сложную сеть анастомозов, от которых берут начало вены, отводящие камерную влагу в глубокое склеральное венозное сплетение.

Хрусталик (lens). Это прозрачная двояковыпуклая линза, форма которой меняется во время аккомодации глаза к видению близких или отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11—18 мкм. Его передняя стенка состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика (epithelium lentis).

По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона «поставляет» в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна (fibrae lentis). Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска (zonula ciliaris), образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон, прикрепленных с одной стороны к цилиарному телу, а с другой — к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц цилиарного тела передается хрусталику. Знание закономерностей строения и гистофизиологии хрусталика позволило разработать методы создания искусственных хрусталиков и широко внедрить в клиническую практику их пересадку, что сделало возможным лечение больных с помутнением хрусталика (катаракта).

Стекловидное тело (corpus vitreum). Это прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через стекловидное тело проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза — от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Когда роговица становится мутной или ее поверхность искривляется, она начинает нарушать нормальный вход световых лучей внутрь глаза. Это неизбежно приводит к искажению картинки на сетчатке и потере зрения. Часто наилучшим лечением роговичных заболеваний является пересадка роговицы - кератопластика. Во время кератопластики сначала хирург удаляет поврежденную часть роговицы. Удаленная ткань затем заменяется соизмеримой частью здоровой роговицы, взятой с донорского глаза.

Кератопластика - это самая распространенная операция по трансплантации (пересадке) органов. По всему миру ежегодно пересадка роговицы проводится десяткам тысяч пациентов. Пересадка роговицы имеет очень высокую эффективность.

Регенерация эпителия роговицы происходит путем миграции, пролиферации и адгезии клеток к строме. Миграция эпителиальных клеток в сторону дефекта сопровождается снижением их нормальной митотической активности. Медленная эпителизация или полное ее отсутствие создают условия для инфицирования, истончения и перфорации роговицы, что в свою очередь может привести к гибели глаза. Замедление репарации при трофических язвах роговицы обусловлено нарушением обмена веществ в тканях, действием протеолитических ферментов, аллергизирующих факторов. Недостаточная эффективность традиционной терапии, которая включает применение ингибиторов протеолитических ферментов (гордокс, контрикал), препаратов нуклеинового ряда, солкосерила, витаминов в качестве стимуляторов различных стадий репаративных процессов в роговице, диктует необходимость поиска нового способа лечения

Рецепторный аппарат глаза: тканевые компоненты, источники развития, клеточный состав слоев, взаимосвязи между нейронами, васкуляризация сетчатки, гематоретинальный барьер. Ультраструктура рецепторных клеток. Гистофизиология фоторецепции.

Рецепторный аппарат глаза представлен зрительной частью сетчатой оболочки (сетчатки).

Внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, сетчатка (tunica interna sensoria bulbi, retina) состоит из наружного пигментного слоя (pars pigmentosa, stratum pigmentosum) и внутреннего светочувствительного нервного (pars nervosa). Функционально выделяют заднюю большую зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), меньшие части – цилиарную, покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки (pars iridica retinae). В заднем полюсе глаза находится желтоватого цвета пятно (macula) с небольшим углублением — центральной ямкой (fovea centralis).

Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик, жидкость задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки, попадает на отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и колбочками, в наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы возбуждения, фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу так называемых инвертированных, т.е. таких, в которых фоторецепторы направлены от света и образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою пигментного эпителия.

Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно, — это фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип — биполярные нейроны, осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип — ганглионарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и горизонтальные связи, — это горизонтальные и амакриновые клетки.

Итого, в сетчатке глаза можно выделить 8 слоев (снаружи внутрь):

Наружный ядерный слой содержит тела фоторецепторных нейронов, внутренний ядерный слой - тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой — тела ганглиозных и перемещенных амакриновых клеток.

В наружном сетчатом слое контакты между колбочковыми нейронами и палочковыми нейронами осуществляются вертикально ориентированными биполярными клетками и горизонтально ориентированными горизонтальными клетками, во внутреннем сетчатом слое осуществляется переключение информации с вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиозные клетки, а также на различные виды вертикально и горизонтально направленных амакриновых клеток, влияющих на интеграцию сигнала ганглиозных клеток. В этом слое происходят кульминация всех интегральных процессов, связанных со зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг.

Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки Мюллера). Их отростки формируют две пограничные глиальные мембраны – наружную и внутреннюю.

В сетчатке выделяют также наружную пограничную мембрану, которая состоит из множества описанных выше синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и фоторецепторами; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность. Внутренняя пограничная мембрана представлена окончаниями отростков мюллеровых клеток и их базальными мембранами.

Кнутри от центральной ямки (fovea centralis) имеется зона, в которой отсутствуют фоторецепторы сетчатки — т.н. слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов формируют зрительный нерв. Последний при выходе из сетчатки через решетчатую пластинку склеры виден как диск зрительного нерва (discus nervi optici) с приподнятыми в виде валика краями и небольшим углублением в центре (excavatio disci).

Зрительный нерв является промежуточной частью зрительного анализатора. По нему информация о внешнем мире передается от сетчатки в центральные отделы зрительной системы. Впереди турецкого седла и воронки гипофиза волокна зрительного нерва образуют перекрест (хиазма), где волокна, идущие от носовой половины сетчатки, перекрещиваются, а идущие от вилочной части сетчатки не перекрещиваются. Далее в составе зрительного тракта перекрещенные и неперекрещенные нервные волокна направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга соответствующей гемисферы (подкорковые зрительные центры) и верхние холмики крыши среднего мозга. В латеральном коленчатом теле аксоны нейроцитов третьего нейрона заканчиваются и контактируют со следующим нейроном, аксоны которого, проходя под чечевицеобразную часть внутренней капсулы, формируют зрительную лучистость (radiatio optica), направляются в затылочную долю, зрительные центры, располагающиеся в области шпорной борозды и в экстрастриарные зоны.

Фоторецепторы сетчатки делятся на два типа: палочковые и колбочковые. Палочковые клетки являются рецепторами сумеречного (ночного зрения), колбочковые клетки - фоторецепторами дневного зрения. Морфологически фоторецепторные нейроны представляют собой длинные цилиндрической формы клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть фоторецепторов — наружный сегмент (палочка или колбочка) — содержит фоторецепторные мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией. Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и полирибосом, цистерны аппарата Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. В сегменте происходит синтез белка. Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейронов. Однако палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток. У палочковых нейронов наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические, а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный.

Наружный сегмент представляет собой стопку плоских мембранных мешочков — дисков, число которых доходит до 1000. В процессе эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складки-впячивания плазматической мембраны реснички, растущей из апикального конца фоторецептора. В палочках новообразование складок продолжается у основания наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют старые в дистальном направлении. При этом диски отрываются от поверхности мембран и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от оболочки наружного сегмента. Отработанные дистальные диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. Дистальные диски колбочек так же, как у палочек, фагоцитируются пигментными клетками. Механизм синтеза новых дисков в колбочках неясен.

Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и внутри диска, на всем его протяжении имеется узкая щель. У края диска щель расширяется, образуется петля, внутренний диаметр которой составляет несколько десятков нанометров. Параметры диска: толщина -15 нм, ширина внутридискового пространства - 1 нм, расстояние между дисками — междискового цитоплазматического пространства — 15 нм.

У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У них более крупное округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. Внутренний конец аксона каждой колбочки имеет пуговчатое расширение, которое иногда называют синаптическим тельцем или ножкой колбочки. Найдены также прямые контакты ножек смежных колбочек друг с другом, что создает основу для межрецепторной передачи. Другие ножки разделяются отростками мюллеровых клеток.

От ядросодержащей части фотосенсорных нейронов отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток, а также с карликовыми и плоскими биполярами. Электронная микроскопия клеток, окрашенных по Гольджи, показала, что имеются два способа образования синаптических окончаний с колбочками: инвагинирующие синапсы для контактов дендритов с синаптической лентой (пластинкой) в области инвагинации и плоский базальный синоптический контакт на поверхности ножки вдали от синаптической пластинки. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина — 1—1,5 мкм.

Структура фоторецепторной мембраны диска строго упорядочена и обеспечивает физиологические процессы возбуждения (фототрансдукции) и адаптации зрительной клетки.

Фоторецепторная мембрана диска наружного сегмента палочковых нейронов составляет около 7 нм (двойной слой фосфолипидных молекул -4 нм, гидрофильные интегральные фрагменты белковых молекул — 3 нм), полипептидные цепи фрагментов белковых молекул пронизывают мембрану насквозь, изгибаясь несколько раз, а на поверхности их располагаются более гидрофильные примембранные белки и олигосахариды. Основным белком фоторецепторной мембраны (до 95—98 % интегральных белков) является зрительный пигмент родопсин, который обеспечивает поглощение света в некоторой характерной области длин волн и тем самым определяет спектральный диапазон той или иной фоторецепторной клетки, запускает фоторецепторный процесс.

Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная молекула содержит одну хромофорную группу, две олигосахаридные цепочки и водонерастворимый мембранный белок опсин. Хромофорной группой зрительных пигментов служит ретиналь-1 (альдегид витамина А) или ретиналь-2 (альдегид витамина А2). Все зрительные пигменты, содержащие ретиналь-1, относятся к родопсинам, а содержащие ретиналь-2 — к порфиропсинам. Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате которых обесцвечивается. Ретиналь на последних стадиях фотолиза отщепляется от белка — опсина и переносится в пигментный эпителий. Поглощение одного фотона вызывает изомеризацию хромофора фотопигментов и превращение его из 11 -цис-формы в полную трансконфигурацию. В результате изомеризации образуется конформационно активное промежуточное соединение фотопигмента, который запускает каскад электрических реакций. На первой ступени каскада происходит активация трансдуцина (G-белка), который в свою очередь активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. В результате снижения уровня цГМФ в цитоплазме наружного сегмента фоторецепторов происходит закрытие цГМФ-зависимых ионных мембранных каналов и фоторецепторная клетка гиперполяризуется.

Колбочки содержат три типа зрительных пигментов (колбочковый опсин), различия которых определяются структурой олеиновой молекулы, с максимальной чувствительностью в длинноволновой (558нм, «красной»), средневолновой (531нм, «зеленой») и коротковолновой (420нм, «синей») части спектра. Один из пигментов — йодопсин — чувствителен к длинноволновой части спектра. Известно, что молекула опсина длинно- и средневолновых чувствительных колбочковых пигментов (идентичность по аминокислотному набору 96 %) состоит из 364 аминокислот.

Морфологические исследования последнего времени показали значительное отличие коротковолновых специфических колбочек (S-колбочки, голубые) от средне- и длинноволновых. Известно, что S-колбочки имеют более длинный внутренний сегмент, что позволяет им проникать дальше в субретинальное пространство; их внутренний сегмент утолщен в центральной области и более тонок в периферической части сетчатки; они имеют меньшую по величине и морфологически различимую ножку по сравнению с длинноволновыми колбочками.

При пониженной плотности в фовеальной области (3% от других колбочек) S-колбочки имеют еще и другое распределение в сетчатке и не складываются в регулярную гексагональную мозаику, типичную для других колбочек. Пигмент, чувствительный к коротковолновой части спектра, более сходен с родопсином. У человека гены, кодирующие пигмент коротковолновой части спектра и родопсина, находятся на длинном плече 3-й и 7-й хромосом и имеют сходство по структуре. Различные видимые нами цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек.

Отсутствие длинно- и средневолновых колбочковых пигментов обусловлено соответствующими изменениями гена на Х-хромосоме, которые определяют два типа дихромазии: протанопию и дейтеранопию. Протанопия — нарушение цветоощущения на красный цвет (ранее ошибочно называлось дальтонизмом). У Джона Дальтона благодаря последним достижениям молекулярной генетики выявлена дейтеранопия (нарушение цветоощущения на зеленый цвет) с простым длинноволновым геном опсина в ДНК.

Горизонтальные нервные клетки (neuronum horisontalis) располагаются в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с аксонами фоторецепторных клеток. Аксоны горизонтальных нейронов, имеющие горизонтальную ориентацию, могут тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как палочковых, так и колбочковых нейронов. Передача возбуждения с горизонтальных клеток на синапсы фоторецепторного и биполярного нейронов вызывает временную блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов (эффект латерального торможения), что увеличивает контраст в зрительном восприятии.

По последним данным, горизонтальные клетки образуют малые круги, влияющие на передачу информации внутри сетчатки, благодаря синаптическим связям, расположенным латерально от синаптических полосок фоторецепторов, вместе с центрально расположенными синапсами биполярных клеток. Считают, что существует обратная связь между горизонтальной клеткой и фоторецептором. Круг дает информацию биполярной клетке об окружении.

Биполярные нервные клетки (neuronum bipolaris) соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. В центральной части сетчатки несколько палочковых нейронов соединяются с одной биполярной, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные клетки расположены радиально. Различают несколько разновидностей биполярных клеток по строению, содержанию синаптических пузырьков и связям с фоторецепторами. Биполярные нейроны, контактирующие с палочковыми нейронами, условно называют палочковыми биполярами, а контактирующие с колбочковыми нейронами — колбочковыми биполярами. Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от фотосенсорных нейронов и затем передаваемых ганглиозным клеткам.

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: