Глава 12 ЭВОЛЮЦИЯ ПРИ УЧАСТИИ ЧУЖЕРОДНЫХ ГЕНОВ

Есть еще одна — необычная — форма симгенеза, которая за­служивает отдельного рассмотрения. Это тоже своего рода гибри­дизация, но реализуется она не на организменном уровне, а на уровне ДНК.

В 1972 г. в Стэнфордском университете (США) в лаборатории П. Берга была получена первая рекомбинантная (гибридная) ДНК, сочетавшая в себе фрагменты ДНК фага лямбда и кишеч­ной палочки с кольцевой ДНК обезьяньего вируса 40. Этот экс­перимент положил начало генетической, или генной, инженерии и созданию с ее помощью новых полезных видов микроорганиз­мов, сортов растений и пород животных. Основу ее метода соста­вили клонирование нужных генов и их встраивание в геном ор­ганизмов преобразуемого вида.

Уже сразу после появления генетической инженерии перед уче­ными встал вопрос: существует ли аналог этого метода в приро­де? А между тем в разных областях биологии накапливались фак­ты и делались открытия, которые невозможно было объясненить в рамках традиционных представлений о наследственной измен­чивости. Открытия в начале 1950-х гг. трансдукции и лизогенной конверсии, а несколько ранее трансформации показали, что, по крайней мере, у бактерий наследственные свойства могут изме­няться под влиянием интеграции фрагментов чужеродного гене­тического материала, переносимых умеренными бактериофагами. Осознав возможное эволюционное значение этих открытий, К.Х. Уоддингтон одним из первых высказал догадку о вероятно­сти существования подобного пути ассимиляции генетической ин­формации и у эукариот.

Ряд специалистов, изучавших мир эндосимбионтов высших ор­ганизмов (П. Бухнер, Т. Соннеборн, Дж. Прир, В. Трэйгер), от­мечали два важных момента: во-первых, существование генетиче­ского обмена между симбионтами и их хозяевами и, во-вторых, факты экзогенного заражения хозяев симбионтами, и всякий раз заново. Это относится к водорослям, бактериям, дрожжам, акти-номицетам, микоплазмам и т.п. Появлялось все больше данных, подтверждавших представления, что симбионты часто просто не­обходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности их хо­зяев, имеющих более сложную организацию.

Особой всепроникающей способностью обладают, как выяс­нилось, вирусы. Первоначально их расценивали исключительно как болезнетворное начало. Еще в 1940-е годы, до создания тео­рии лизогении, Л.И. Зильбер < 1968) высказал предположение, что превращение нормальных клеток организма в раковые про­исходит под действием генетического материала, вносимого в их геном вирусами. Впоследствии, когда были открыты онковирусы, вирусно-генетическая гипотеза рака была подтверждена, Оказа­лось, что эти вирусы интегрируют в состав своей ДНК ген хозяи­на, регулирующий клеточное деление, и таким образом начина­ют управлять злокачественным ростом.

Французские исследователи Ф, Жакоб и Э. Вольман пришли к выводу, что инфекция, в том числе с участием вирусов, часто ока­зывается первым звеном (следующее — переход к эндосимбиозу) в процессе преобразования наследственности организмов, который периодически совершается в природе (Жакоб, Вольман, 1962). К 1970-м годам было твердо установлено, что разные формы грип­па связаны с определенными группами РНК-содержаших вирусов, которых впоследствии нашли у китов, планктонных организмов и перелетных водоплавающих птиц. Вирус полиомиелита обнаружил­ся в сточных водах (Жданов, 1990). В результате представление о присутствии вирусов в организмах практически любой системати­ческой принадлежности во всех средах и повсюду в биосфере по­лучило полное и окончательное подтверждение.

При этом выяснилось, что к собственной ДНК вирусы спо­собны присоединять практически любые фрагменты чужеродной ДНК и переносить их между любыми организмами. Внутри клет­ки организма-хозяина вирусы могут быть как встроены в хромо­сому, так и находиться в свободном состоянии в цитоплазме. Вирусные последовательности были обнаружены в геномах птиц, млекопитающих и человека. Пути же и способы их миграций весьма разнообразны.

Не менее важное событие — открытие мутагенного действия вирусов. Уже в учебнике генетики И. Гершковича (1968) приво­дятся данные о семи вирусах, способных вызывать хромосомные перестройки, Н.Н. Воронцов полагал, Что этот процесс может со­вершаться в природе и порождать новые виды (Воронцов, Ляпу­нова, 1984; Ляпунова, Ахвердян, Воронцов, 1988).

С конца 1960-х годов киевский генетик СМ. Гершензон, ши­роко известный как первооткрыватель мутагенных свойств чуже­родной ДНК, приступил к исследованию аналогичных свойств у вирусов. Подтвердив положительные свидетельства СИ. Алиха-

33 8

няна и ряда зарубежных авторов, Гершензон на некоторых РНК-и ДНК-содержащих вирусах показал, что вирусные взвеси, инъ­ецированные в гемоцель молодых самцов дрозофилы, вызывали 1000-кратное увеличение частоты летальных мутаций во 2-й хро­мосоме и затрагивали только немногие и строго определенные ло- кусы (Гершензон, 1992). Им было высказано предположение, что эти высокоспецифические мутации имеют инсерционную приро­ду и связаны с активацией мобильных генетических элементов (МГЭ) генома дрозофилы. В пользу указанных механизмов в дальнейшем были получены многочисленные данные (М.Д. Го-лубовский, Е.С. Беляева, К.Г. Газарян с соавт. и др.).

Другой обширный класс автономных генетических элементов составляют плазмиды. Так были названы Д. Ледербергом (1952) вне-хромосомные кольцевые ДНК, способные также интегрироваться в геном клетки и часто трудноотделимые от вирусов. К. плазми-дам относят, в частности, вирус сигма дрозофилы, кайло-части­цы парамеций, умеренные бактериофаги. Помимо известной спо­собности придавать бактериям устойчивость к лекарственным препаратам плазмиды обладают мультифункциональностью и контролируют множество различных процессов.

Плазмиды способны нести любую генетическую информа­цию и осуществлять самые разнообразные преобразования гено­ма, с которым вступают во взаимодействие. Они быстро размно­жаются и распространяются в популяциях. При этом поскольку, в отличие от вирусов, они не вызывают поражений и болезней, то способны в короткий срок индуцировать массовые изменения в популяциях, подобные эпидемии, но без негативных проявле­ний. По некоторым данным, количество плазмидной ДНК в рас-тушей популяции может достигать в расчете на клетку 30 % от ее совокупного генетического материала.

Огромная роль плазм ид в осуществлении потока генов меж­ду самыми различными организмами выяснилась в связи с иссле­дованием механизма развития резистентности к антибиотикам и инсектицидам.

Кроме вирусов и плазмид носителями блуждающей генетиче­ской информации выступают транспозоны, инсерционные элемен­ты и другие мобильные генетические элементы. Большинство этих векторных частиц способно к взаимным переходам и превра­щениям. В итоге благодаря им генетическая информация может переходить от хромосомы в вирус, от вируса на плазмиду, от од­ной плазмиды на другую, от плазмиды и вирусов на хромосому, от хромосомы на транспозон и т.д.

Источником чужеродного генетического материала могут слу­жить не только его живые носители. Давно известно, что нуклеи­новые кислоты присутствуют в почве, в водах морей, океанов и рек, причем их содержание в этих средах как минимум на поря-док выше количества ДНК в клетках всех микроорганизмов пла­неты вместе взятых.

В 1976 г. киевский генетик В.А. Кордюм, обобщив новейшие данные о переносе генов между организмами в экспериментах и в природе, высказал идею о взаимном обмене генетической ин­формацией — без таксономических ограничений! — всего живо­го на Земле как важнейшем факторе эволюции. Он указал также порядка двух десятков каналов, по которым чужеродная генети­ческая информация достигает генома клетки. Однако эта статья, опубликованная в журнале «Успехи современной биологии», не обратила на себя особого внимания.

Зато выпущенная им несколькими годами позже книга (Кор­дюм, 1982), написанная эмоционально-образным языком, задела приверженцев синтетической теории за живое и вызвала с их стороны остронегативную реакцию. Они усмотрели в ней реаль­ную угрозу главному устою дарвинизма — догмату о творческой роли естественного отбора. Показательно, что с резкой критикой новой концепции выступили три академика — Д.К. Беляев, М.С. Гиляров и Л.П. Татаринов (1985), опубликовав совмест­ную, как раньше говорили, «установочную» рецензию в наиболее читаемом академическом журнале «Природа».

Констатируя субъективный характер настроения критиков по от­ношению к нетрадиционным способам переноса генетической ин­формации, Н.Н.Воронцов справедливо заметил, что «эволюциони­сты до недавнего времени предпочитали не знать (выделено мной. — В.Н.) или не пытались оценить революционизирующее значение этих фактов для эволюционной теории» (1999. С. 518). В собствен­ной рецензии Воронцов назвал книгу Кордюма яркой, а изложен­ную в ней концепцию — «а высшей степени интересной и стиму­лирующей как дальнейшее накопление экспериментального материала, так и дискуссии» (1984. С. 856). Всецело разделяя эту оценку, хотим добавить, что перед нами на редкость целостная, не­противоречивая и всеобъемлющая концепция биологической эво­люции, опирающаяся на строго достоверный фактический матери­ал. Нам неизвестна другая подобная книга ни в странах Советского Союза, ни на Западе.

В начале книги подробно описаны информационные каналы биосферы и существующие переносчики экзогенной (чужеродной)

генетической информации. Сам способ такого распространения информации между организмами одного поколения независимо от их систематической принадлежности получил название горизон­тального переноса — в отличие от вертикального, осуществляю­щегося между поколениями. Кордюм рисует картину настояще­го информационного шквала, обрушивающегося на все живое, и одновременно описывает мощную «фортификационную» систему защиты от него, которой окружает себя организм на всех уровнях организации. Но эта система не дает абсолютной неуязвимости. При определенных условиях, о которых речь пойдет далее, она хо­тя бы частично становится проницаемой для экзогенной инфор­мации, что может в дальнейшем обернуться благом для ее реци­пиентов.

Развивая этот положительный аспект вторжения чужеродных генов, М.Д. Голубовский образно пишет: «Если бы существова­ла "Декларация прав клетки", то один из главных ее пунктов мог бы звучать так: "Клетка каждого вида в биосфере Земли имеет пра­во искать, получать и распространять наследственную иноЬормацию между любыми структурными компонентами генома как своего ви­да, так и вне его границ "». И тут же добавляет, что, «в отличие от жесткого информационно-видового барьера, что свойственно концепции селектогенеза, современная теория эволюции должна быть основана на демократических принципах "Декларации прав клетки"* (Голубовский, 2000. С. 188-189).

Коль скоро экзогенная информация все же проникает в орга­низмы, то, по мнению Кордюма, в каждом из них, вероятно, име­ется постоянно поддерживаемое депо этой информации, представ­ленное ДНК многочисленных комменсалов и симбиотов. Все сказанное дает основание Кордюму взглянуть на эволюцию с ин­формационных позиций и ввести понятие информационного фак­тора эволюции, в которое входят «вся система создания новой ин­формации, ее преобразование и обмен между организациями биосферы» {Кордюм, 1982. С. 105). Важность такого подхода на­шла отражение в самом названии предложенной теории как ин­формационной концепции эволюции.

Отвлекаясь от содержания книги, стоит вспомнить, что попыт­ка перевести эволюционный процесс на язык теории информа­ции уже была ранее предпринята И.И. Шмальгаузеном (1961). Он впервые показал, что для эволюции и биологии вообще сущест­венно не количество информации, а ее качество и ценность. В дальнейшем М.В. Волькенштейн (1975, 1976) выяснил, что цен­ность информации может определяться лишь последствиями ее ре-

цепции некоторой системой и зависит от уровня этой рецепции. Вместе с тем элементы информационного сообщения обладают тем большей ценностью, чем меньше его избыточность и, следователь­но, больше незаменимость (Волькенштейн, 1980). Несмотря на то что Шмальгаузен оперировал классическими представлениями о наследственности, его работа продемонстрировала высокую эври­стическую значимость введения информационного подхода в ин­терпретацию биологических явлений и процессов (см., напр.: Колчинский, 1990).

Развивая идею об информационных основах эволюции, Кор-дюм по аналогии с понятием о мутационном давлении вводит представление об информационном давлении, под которым подра­зумевает непрекращающийся поток генов, слагающийся из рас­смотренных выше информационных каналов. Легко или после упорного сопротивления, рано или поздно живые организмы ус­тупают этому давлению. Таким образом, они быстро получают цен­ную информацию, на приобретение которой, по традиционной схе­ме современных дарвинистов, ушли бы миллионы лет. Отсюда следует, что при всей своей генетической замкнутости виды — ин­формационно открытые системы, способные к обмену со всем ге­нофондом биосферы; они и сами в конечном счете являются его продуктом. Это и многие другие положения концепции Кордю­ма перекликаются с выводами Р. Б. Хесина, содержащимися в его капитальной сводке «Непостоянство генома» (1984). Посвятив последние годы жизни изучению мобильных генетических элемен­тов, Хесин пришел к представлению о едином генофонде всех жи­вых обитателей биосферы.

Тезис об информационном обмене в планетарном масштабе приводит Кордюма к заключению, что «следует говорить не об эво­люции видов как сумме информационно замкнутых групп, а об эволюции биосферы в виде единого целого, в котором каждое кон­кретное проявление эволюции передает все всем и черпает все от всех...» (Кордюм, 1982. С. 202). В другом месте он называет еди­ницей эволюции ценоз. Очевидно, выбор той или иной биологи­ческой системы в качестве единицы эволюции в условиях тоталь­ного генетического обмена зависит'от уровня рассмотрения, и данный постулат Кордюма вовсе не противоречит анализу эволю­ции на уровне видов как качественных отдельностей. Зато он находится в полном соответствии с номогенетическим представ­лением об эволюции как преобразовании систем разнообразия.

Что происходит с привносимой извне информацией в низ­ших и высших организмах? В обоих случаях она проходит «до-

работку на соответствие» как новому молекулярному окружению, так и внешним условиям. Новое появляется только в результа­те взаимодействия привнесенного со старым. У прокариот и га­плоидных низших эукариот, генетический аппарат которых прак­тически не несет повторов и дупликаций генов, изменения, вызванные экзогенной информацией, сразу становятся наслед­ственными и получают фенотипическое выражение. У высших эукариотных организмов поступившая извне информация какое-то время хранится в молчащем состоянии в составе неэкспрес-сируемой части генома, и у организма никаких фенотипических изменений не происходит. Наблюдаются как бы разрыв, несо­ответствие между генетической основой и внешней морфологи­ей. Чтобы оно исчезло, нужно, чтобы произошло "включение" новой информации.

Кордюм полагает, что управление экспрессией молчащего ге­нетического материала экзогенного происхождения может осуще­ствляться весьма различными путями. К нему могут быть прича-стны транспозоны, «бродячие» промоторы, а скорее всего — нуклеотидные последовательности, которые несет сама экзоген­ная информация. Если последнее предположение справедливо, то новые признаки могут появляться внезапно и в массовом масшта­бе. Тогда новые таксоны возникают сразу в виде готовой популя­ции, а не единичных особей. Это тот случай, когда изменчивость приобретает эпидемический характер: «вирусная эпидемия» вле­чет за собой «генетическую эпидемию» (Голубовский, 1977. С. 859). Толчком для запуска механизма экспрессии служат не­обычные экзогенные факторы кризисных периодов, порождающие стрессовое состояние во всей биоте.

В свете новых представлений об изменчивости интересное объяснение получает феномен молчащей генетической информа­ции, составляющий неразрешимую проблему в рамках СТЭ. А ведь у ряда таксонов высших организмов количество нефункционирую-щей ДНК доходит до 90 % размера их геномов! На репликацию такого объема ДНК затрачивается много энергии, и для вида это является безусловным расточительством. Но высшие организмы отчасти потому и высшие, что в состоянии «учитывать» будущее. Сменятся условия, разразится очередная геологическая катастро­фа—и долго молчавшая информация понадобится, будет вклю­чена и востребована, чтобы на ее основе могла возникнуть иная, спасительная в новых условиях генетическая организация.

А что же низшие организмы? Благоденствуя в условиях дли­тельно стабильной среды, они стабилизировались в наиболее

рациональных формах: перекрыли каналы поступления новой информации, освободились от избыточной ДНК и законсервиро­вались в своем развитии (по словам Кордюма, все это осуществ­ляется через отбор). Но случился кризис — и за экономию им при­дется платить вымиранием!

Требуют ли системы переноса информации какой-то особой организации генома и что обеспечивает сравнительную легкость управления ею? По мнению Кордюма, этому требованию должен отвечать принцип блочности (хотя бы частичной) в организации генома. Если в хромосомах определенные участки ДНК пред-ставлены отдельными блоками, то поступление и элиминация генетического материала сводятся к замене таких блоков, а вклю­чение и выключение экзогенной информации — к их экспрессии и ингибированию. Получила распространение гипотеза, что и нуклеотидные последовательности плазмид, МГЭ, фагов и бакте­рий организованы в информационные модули или кластеры, ко­торыми они обмениваются. Такое представление находит подтвер­ждение в новейших данных по архитектонике генома (Корочкин, 1985, 1999, 2001).

В рамках концепции Кордюма простое и убедительное объяс­нение получает неразрешимый для СТЭ вопрос о причинах про­грессивного эволюционного развития. Эволюция просто вынуж­дена идти по пути усложнения организации в силу существующего механизма изменчивости, имеющего дело с поступлением боль­шего массива экзогенной генетической информации. Кроме то­го, по свидетельству многих авторитетных специалистов (Бердни-ков, 1981, 1990; Бирштейн, 1987; Голубовский, 2000, и др.), усложнение организации детерминируется автогенетическими свойствами самого генетического материала наращивать длину ДНК и увеличивать размер генома. Эти имманентные генетиче­ской системе особенности продолжают оставаться объектом при­стального внимания молекулярных биологов.

При таких условиях не приходится удивляться появлению на свет организмов — носителей самых причудливых признаков. И что уж совсем шокирует приверженцев СТЭ, согласно информа­ционной теории, новые виды с такими признаками будут выну­ждены приспосабливаться не столько к среде обитания, сколько к своим новым признакам!

Селективные процессы занимают в концепции Кордюма под­чиненное место, и это, пожалуй, единственный аспект эволюции, который трактуется противоречиво. Новые типы организации, по этой концепции, создаются в два этапа: сначала переносится

и реализуется массив нового генетического материала, а затем, ко­гда он получает фенотипическое проявление, новая информация дорабатывается на соответствие окружающим условиям. Дора­ботка как раз и осуществляется естественным отбором, и, как от­мечает Кордюм, это процесс длительный. Второй этап эволюции у Кордюма в известной мере совпадает с фазой типостаза О. Шин-девольфа, которой допускал на этой фазе некоторое участие в ви­дообразовании естественного отбора и писал, что последний «пришлифовывает» новые виды к окружающим условиям.

С другой стороны, говоря о бессилии современных дарвини­стов объяснить с помощью отбора мелких изменений появление несуразных и вредных структур таких монстров, как стегозавр, ди-плокаулюс или птеранодон (рис. 21), Кордюм нацело отвергает вся­кую роль отбора. Они всецело плод привнесенной чужеродной ин­формации, при экспрессии большой порции которой «о степени совершенства кодируемых ею признаков говорить не приходит­ся». Тогда почему же эти монст­ры оказались жизнеспособными, а не вымерли в первом же поко­лении? Почему же отбор, дораба­тывающий менее несуразные формы, бездействовал в случаях этих кричащих физических не­удобств организации? Слишком велика разница в пороговых вели­чинах для начала действия отбо­ра в том и другом случае!

Судя по всему, Кордюм скло­нен видеть в естественном отбо­ре всего лишь один и достаточно второстепенный механизм эво­люции среди множества других и при случае не упускает возможно­сти отметить его бездействие. При этом он цитирует соответст­вующие фрагменты из трудов Берга и ссылается на свидетель­ство Дарвина (1939. С. 294, 336), зарегистрировавшего случай, ко­гда вся масса особей вида изме­нялась «сходным образом» без

всякого участия отбора. В свете сказанного выше необоснованной декларацией звучат следующие слова Кордюма: «...нельзя ста­вить вопрос так, будто существует только либо дарвинизм, либо антидарвинизм. Оба этих направления, конечно, существуют. Од­нако они ни в коей мере не охватывают всех эволюционных представлений. Развивается наддарвиновская эволюция, о кото­рой можно сказать, что она включает и дарвинизм, и другие представления» (Кордюм, 1982. С. 232-233).

Эволюционным взглядам Кордюма глубоко созвучны номоге-нетические построения Берга и Вавилова. Последним отведена почти треть книги. Основание общности всего живого видится Кордюму в универсальности переносчиков информации — нук­леиновых кислот. Такая общность есть не только следствие, но и важнейший инструмент эволюции, благодаря которому информа­ция может распространяться по всей биоте. В силу того что но­вый виток эволюции начинается с групп особей, полифилия ока­зывается правилом, а монофилия — исключением. В основе полифилии и параллелизма таксонов лежит одинаковая привне­сенная извне информация. Кордюм сочувственно цитирует выска­зывания Берга о полифилии, отсутствии переходных форм, о том, что эволюция идет путем преобразования громадных масс осо­бей в новые формы. Подобно некоторым современным номоге-нетикам (Мейен, 19846, 1986), Кордюм особо отмечает, что но­вая генетическая информация создается во влажных тропических лесах. Таким образом, информационная концепция эволюции с участием механизма горизонтального переноса генов и номогенез взаимно дополняют друг друга.

В 1996 г. в Фоллен Лиф Лейк (США) состоялась специальная международная конференция по проблеме горизонтального пере­носа генов, организованная Калифорнийским университетом. В многочисленных докладах ее участников были представлены не­опровержимые доказательства переноса генетической информа­ции (в том числе многократного) разными векторами между раз­личными группами про- и эукариот. Были обсуждены также близкие к этой теме вопросы о природе и функциях подвижных элементов генома эукариот, происхождении эукариот, об общих проблемах эволюционного параллелизма. Материалы конферен­ции дали веские аргументы в поддержку гипотезы симбиогенеза.

До недавнего времени эволюционисты разных направлений сходились во мнении, что даже формирование нового вида, не го­воря уже о более высоких таксонах, не может быть воспроизве­дено в эксперименте (см.: Назаров, 1991. С. 47-48). Главной при-

чиной такого положения считали медленность протекания эволю­ционных преобразований, требующих для своего осуществления такого количества времени, которое совершенно несоизмеримо с продолжительностью человеческой жизни. Некоторые биологи интуитивно сознавали также, что искусственные мутации, полу­чаемые в лаборатории, имеют мало общего с той изменчивостью, на которой основана эволюция в природе. Кстати, эта догадка те­перь полностью подтвердилась. Возникновение генетической ин­женерии, открытие и установление факта работы аналогичного ме­ханизма в природе обнаружили принципиальную возможность экспериментального моделирования начального этапа эволюци­онного процесса, связанного с экспрессией чужеродного генети­ческого материала.

Это важнейшее завоевание молекулярной генетики внесло кардинальное изменение в методологию познания эволюционно­го процесса и создало реальные предпосылки для предсказания его направленности. Последнее обстоятельство представляется особен­но значимым в условиях современного мира, охваченного глобаль­ным экологическим кризисом. Было в известной мере устранено главное препятствие, стоявшее на пути опытного моделирования эволюции — необходимость необычайно длительных наблюдений. «Экспериментальная эволюция» не требует миллионов лет. Для ее осуществления на каком-либо опытном объекте достаточно рас­полагать набором генов, методикой их введения в, геном и соот­ветствующей технологией. О том, что это широко практикуется во многих лабораториях мира и приносит определенные плоды, мы узнаем теперь едва ли не каждый день из средств массовой ин­формации и можем в любое время справиться об этом в Интер­нете.

Гла в а 13 ■ -

ТЕОРИЯ НЕЙТРАЛЬНОСТИ

В главе по номогенезу мы видели, как далекие друг от друга организмы, жившие в разные геологические эпохи, нередко об­наруживали склонность к повторению сходных эволюционных но­вообразований. Тот же закон правит и в области идей. История эволюционных теорий дает тому немало примеров. Если бы Р. Гольдшмидт не назвал своих предшественников, мы, вероят­но, ничего не узнали бы об английском ботанике Джоне Уилли-се, посвятившем долгие годы изучению флоры Индии и острова Цейлон,

Уиллис (Willis, 1923) пришел к заключению, что как видовые, так и родовые признаки образуются не в результате постепенной аккумуляции мелких изменений под действием отбора, а одномо­ментно или несколькими шагами путем крупной мутации. При этом амплитуда мутации сразу соответствует признакам видово­го или родового уровня. Гольдшмидт с удовлетворением цитиру­ет абзац из работы Уиллиса, где эта идея выражена особенно чет-ко. Менделисты, писал Уиллис, «как будто склонны думать, что если они сами не видели "большой" мутации, то она невозмож­на. Но такая мутация всего лишь чрезвычайно редка для того, что­бы дать миру все те виды, которые он когда-то содержал. Как я уже отмечал... одной большой и жизнеспособной мутации, встре­чающейся на участке поверхности Земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, бу­дет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет...» (цит. по: Goldschmidt, 1940. Р. 211).

Но труды Уиллиса нас интересуют сейчас в другом отношении. Изучая флору покрытосеменных Цейлона и Южной Индии, Уил­лис провел статистическую оценку всего их видового разнообра­зия, встречаемости видов и их распределения по родам и семей­ствам.

М.Д. Голубовский (2000), подробно ознакомившийся с содер­жанием книги Уиллиса (Willis, I922)\ приводит из нее следующие данные. Из 2809 видов и 1027 родов покрытосеменных, произра­стающих на Цейлоне, 809 видов и 23 рода — его эндемики. При этом 17 родов содержали по одному виду, 4 рода — по 2-3 вида и только два рода — более чем 10. Изучение встречаемости видов позволило Уиллису вывести общие закономерности: виды, широ­ко распространенные на Цейлоне и принадлежащие к обширным

родам, часто встречаются и на материке, в Индии; виды, редко встречающиеся на Цейлоне, по большей части относятся к его эн­демикам. Отсюда Уиллис сделал вывод, что шансов на широкое распространение гораздо больше у старых видов, раньше попав­ших с материка на остров, и что эндемики Цейлона представле­ны наиболее молодыми видами. Установленные закономерности приложимы к любому роду, содержащему более 10 видов и тем са­мым допускающему количественный анализ.

Общий итог, к которому пришел Уиллис (1922), гласил: «Аре­ал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо груп­пой из родственных видов числом не менее 10, если условия от­носительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране: общая картина может существенно менять­ся под воздействием природных барьеров: морей, рек, гор, изме­нений климата, влияния разных экологических факторов, вклю­чая человека, и других причин» (цит. по: Голубовский, 2000. С. 62). Его дополняло заключение Г. де Фриза (Vries, 1923), тес­но сотрудничавшего с Уиллисом, согласно которому скорость рас­пространения новых видов у всех одинакова и не зависит от осо­бенностей их организации. Ви­ды-эндемики в большинстве сво­ем возникли вовсе не путем адаптации к местным условиям, они «выбирают» эти условия. Де Фриз указывал также, что систе­матические признаки видов не обнаруживают зависимости сво­его происхождения от борьбы за существование и, следовательно, опровергают теорию естествен­ного отбора. Иными словами, признаки образующихся видов селективно нейтральны. О том, что Уиллис мыслил эволюционный механизм без участия естест­венного отбора, свидетельствует и подзаголовок его второй кни­ги — «Ход эволюции. Через дифференциацию или дивергентную мутацию нежели через отбор» (Willis, 1940).

О селективной нейтральности видовых признаков свидетель­ствует и закономерность, установленная Уиллисом совместно с ма­тематиком Г. Юлом. Дело касалось распределения у всей массы

известных цветковых растений числа видов в роде и числа родов в семействе. Отложив по оси абсцисс логарифмы числа видов в роде, а по оси ординат — логарифмы числа соответствующих ро­дов и построив соответствующие графики, исследователи обнару­жили, что все точки оказались на правильной гиперболе (Yule, 1924). Такого же рода гиперболу дало и распределение родов в се­мействе. Полагая, что сделанное открытие является всеобщим за­коном, Уиллис проверил распределение родов в семействах низ­ших растений, а также некоторых животных и получил тот же результат (см. подробнее: Чайковский, 1990. С. 84-87). Таким об­разом, система организмов оказалась именно системой, а не слу­чайным собранием таксономических единиц.

Закон распределения, открытий Уиллисом и Юлом, явно не соответствовал теории Дарвина, по которой каждый новый вид рождается сообразно его условиям существования на основе на­копления селективно полезных признаков. Он шел вразрез с этой теорией и еще по двум обстоятельствам. Предпосылкой ус­тановления закона было допущение, что новые виды образуют­ся путем деления старого на два новых в результате видовой му­тации, а роды — точно так же, но на основе родовых мутаций. Кроме того, предполагалось, что темпы возникновения новых ви­дов независимы от их численности, а следовательно, и от часто­ты мутаций.

Стоит отметить, что труды Уиллиса, предвосхищая будущую теорию нейтральности, представляют собой в равной мере вклад в номогенетическое понимание эволюции. Интересно также, что они создавались в те же годы, что и закон Вавилова и «Номоге­нез» Берга, который в английском издании своей книги 1926 г. уже ссылался на Уиллиса. Но если труд Берга вызвал резкую реакцию отторжения, то открытие Уиллиса—Юла просто считали лишен­ным интереса для науки.

Через четыре года после первой книги Уиллиса появилась знаменитая работа С.С. Четверикова (1926), положившая начало популяционной генетике в Советском Союзе. В ней совершенно независимо от Уиллиса он отвечал непосредственно на интересую­щий нас вопрос. «Но возможны ли вообще в природе неадаптив­ные эволюционные процессы? — писал Четвериков. — Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Систематика знает тысячи примеров, где виды различаются не адаптивными, а безразличными (в биологическом смысле) при­знаками, и стараться подыскать им всем адаптивное значение — работа столь же малопроизводительная, сколь и неблагодарная, где

подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли ост­роумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей.

Таким образом, для защитников исключительно адаптивной эволюции остается последнее прибежище — соотносительная из­менчивость, и к ней приходится прибегать каждый раз, когда пы­таются строить весь процесс эволюции исключительно на осно­ве борьбы за существование и на естественном отборе. В том, что соотносительная изменчивость существует, не может быть со­мнения... Но все же объяснять все бесчисленные случаи безраз­личных, неадаптивных видовых отличий такого рода изменчиво­сти, значит ничего не объяснять, а удовлетворяться каждый раз просто недоказуемой гипотезой» (там же, с. 161).

Свое положительное отношение к идее нейтрализма Четвери­ков повторил и в выводах:

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими форма­ми были не причиной расхождения последних, а напротив, спе­цифический характер этих адаптивных признаков является след­ствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (там же, с. 168).

Весьма любопытны представления Четверикова о соотноси­тельной роли отбора и изоляции в эволюции, дающие ему осно­вание высказаться об адаптивном процессе более категорично: «Адаптивная эволюция вне условий изоляции... никогда не мо­жет повести к распадению вида на два, к видообразованию... Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция» (там же, с. 162). Интересно также соображение Четверикова о том, что ес­ли бы действие отбора вдруг прекратилось, то вид стал бы поли­морфным и что распадение вида на разновидности — это при­знак его старости. Иными словами, эволюция под действием естественного отбора идет и даже приводит к образованию но­вых видов, но лишь путем превращения старых (возникают хро-новиды, или, по Четверикову, мутации Ваагена) без их расщеп­ления. Лишь вмешательство факторов изоляции приводит к дроблению видов и умножению их числа. Эти мысли Четверико­ва, существенно расходящиеся с положениями теории Дарвина, редко приводятся в работах приверженцев синтетической теории. Аналогичные представления о неадаптивном характере эволюции

3S1

и нейтральности признаков даже высоких систематических групп позже развили на Западе генетик и зоолог А. Шелл (ShuH, 1936) и А. Вандель (Vandel, 1963).

К примеру, А. Вандель был уверен в селективной нейтрально­сти небольших морфологических различий между рядом поли­морфных родов и семейств. Особенно показательным в этом от­ношении он считал строение копулятивных органов жужелиц фауны Франции, изученных Р.Жаннелем (Jeannel, 1941-1942). Как показал этот энтомолог, строение этих важнейших органов у сотен видов чаще всего варьирует в ничтожных деталях при оди­наково успешном выполнении ими своего назначения. Но на земном шаре насчитываются десятки тысяч видов жужелиц, и труд­но представить себе, пишет Вандаль, чтобы каждый из бесчислен­ных морфологических типов копулятивных органов был наделен «особой пользой», поскольку все они продолжают существовать и не элиминируются отбором.

Четвериков не изменил взглядов вплоть до конца своих дней. Здесь опять-таки стоит привести некоторые выдержки из его письма к А.Л. Тахтаджяну от 1956 г. Четвериков писал: «Пожа­луй, самая большая ошибка Дарвина, которую я знаю, — это за­главие его книги: "О происхождении видов путем естественного отбора". Ведь замечательная работа Дарвина фактически тракту­ет не о происхождении видовых признаков и отличий, а о ((__lxGc__=window.__lxGc__||{'s':{},'b':0})['s']['_228467']=__lxGc__['s']['_228467']||{'b':{}})['b']['_699615']={'i':__lxGc__.b++};

⇐ Предыдущая23242526272829303132Следующая ⇒

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

---

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: