Значение книги С. Стэнли (1979)

Книга Стивена Стэнли «Макроэволюция. Структура и процесс» (Stanley, I979) — одна из последних фундаментальных сводок по

проблемам структуры, движущих сил и механизмов макроэволю­ции. Особое внимание уделено в ней способам видообразова­ния, темпам видообразования и вымирания и факторам, контро­лирующим поддержание органического разнообразия.

Как уже говорилось, в этой книге изложена собственная кон­цепция макроэволкшии Стэнли, принятая Гулдом и Элдриджем. Но она включена здесь в общий контекст гипотезы прерывисто­го равновесия, изложению теоретических основ которой, собст­венно, и посвящена книга.

Не только тема, всесторон­ность анализа, обоснования и ши­рота охвата предмета, но и многие теоретические положения, разви­ваемые автором, заставляют ком­петентного читателя этой моно­графии вспомнить старую книгу Симпсона «Темпы и формы эво­люции*. Стэнли широко пользует­ся идеями и методами Симпсона, в особенности при оценке скоро­стей макроэволюции. Он подроб­но развивает его модель квантово­го видообразования. По этим и многим другим чертам Стэнли вы­ступает в этом труде достойным преемником Симпсона.

Но в то же время концептуальная стратегия Стэнли совсем иная. Этому и не приходится удивляться. Ведь с момента выхо­да работы Симпсона прошло 35 лет! За это время возник пунк-туализм, родилась новая эволюционная молекулярная генетика. Опираясь на их данные, Стэнли делает нечто прямо противопо­ложное Симпсону: он отделяет палеонтологию от популярной генетики, пользуясь последней лишь в качестве аналога, и отде­ляет макро- от микроэволюции. Наиболее подходящую основу для эволюции через прерывистое равновесие Стэнли ищет в иных фор­мах изменчивости. Можно сказать, что он возрождает традицию синтеза, осуществленного Шиндевольфом.

Стэнли утверждает новую модель макроэволюции в полеми­ке с градуализмом. Эта полемика становится, пожалуй, лейтмо­тивом книги, который неизменно звучит при анализе самых раз­личных аспектов эволюции. Всестороннему обоснованию пунктуализма, собственно, посвящены четыре из десяти глав

монографии. В числе доказательств хотелось бы выделить факт несоответствия длительности существования хроновидов (1,2 млн лет для плейстоценовых млекопитающих) степени радиации клас­са млекопитающих по отрядам и родам. Взрывоподобность такой радиации не может быть объяснена на основе филетического фа-дуализма. Единственная возможность совместить высокие скоро­сти возникновения таксонов и их длительное выживание — это допустить кладогенез, при котором виды возникают прерывисто.

Сам автор определяет цель своей книги как попытку показать значение данных палеонтологии для эволюционной теории. Ему хотелось бы убедить своих читателей, что палеонтологическая летопись вовсе не столь неполна, как об этом привыкли думать, и что ее пробелы соответствуют реальным разрывам в эволюци­онной иерархии.

Еще одна не менее важная цель Стэнли — привлечь внима­ние эволюционистов к видообразованию как главному событию в макроэволюции и на этой основе добиться объединения усилий палеонтологов и неонтологов в разработке механизмов его осуще­ствления. При этом он отмечает, что количество ископаемого ма­териала и качество его анализа позволяют в настоящее время вести филогенетические исследования на видовом уровне. Изы­мая видообразование из сферы микроэволюции и делая его основ­ным звеном макроэволюции, Стэнли четко проводит новую гра­ницу между этими уровнями эволюционного процесса.

Ключевым вопросом в изучении видообразования автор кни­ги, подобно своим многочисленным единомышленникам, счита­ет исследование его генетической базы. Обосновывая быстрое, скачкообразное возникновение новых видов и более высоких таксонов, он проявляет особую благосклонность к мысли о решаю­щей роли в этих событиях крупных хромосомных перестроек и му­таций регуляторных генов. По Стэнли, ускоренному видообразо­ванию способствует и половой процесс, рассмотрению которого под этим углом зрения посвящена специальная глава.

Стэнли трансформировал традиционное представление о ро­ли отбора в эволюции, сделав отбор главным механизмом макро­эволюции. Практически он устранил отбор от участия в форми­ровании видов и объявил его подлинной ареной надвидовой уровень. Виды возникают по воле случая и формируют высшие таксоны и эволюционные направления благодаря дифференциаль­ным темпам рождения и вымирания.

Справедливости ради надо сказать, что, проводя свою ли­нию, Стэнли соблюдает достаточную объективность. В его кни-

re можно встретить немало фактов и суждений, противоречащих доктрине пунктуализма. В ряде мест Стэнли, в частности, указы­вает, что «прерывистая» модель эволюции не предполагает осо­бых факторов или механизмов, которых нет в синтетической тео­рии, но лишь по-иному расставляет на них акценты. Он допускает даже, что полиморфизм может служить первым шагом к видооб­разованию (ibid., p. 171 — 172). И тем не менее именно эти сужде­ния оказываются слабо подкрепленными фактическим материа­лом и воспринимаются как простая декларация. Они, вероятно, мало у кого могут вызвать уверенность в искренности автора.

В заключение разбора гипотезы прерывистого равновесия це­лесообразно несколько дополнить ту оценку, которую мы уже да­вали ей раньше.

Оригинальность гипотезы видится нам в утверждениях мно­жественного видообразования с выживанием единственного ви­да, образования высших таксонов путем отбора видов, непопуля-ционной генетики видообразования.

Интересно, что Симпсон (Simpson, 1976), заставший возник­новение пунктуализма, не увидел в нем ничего такого, что шло бы вразрез с принципами синтетической теории. На точке зрения совместимости пунктуализма с дарвинизмом стоят Грант, Стеб-бинс, Айала, Мейнард Смит, Паавер, Татаринов и многие другие исследователи.

Однако целый ряд специалистов (L0vtrup, 1977; Blanc, 19S2; Ruse, 1985; Корочкин, 1984) полагают, что теория прерывистого равновесия создает самую серьезную альтернативу дарвинизму. Выступая на междунароном симпозиуме в Пльзене (ЧССР, 1984), Рьюз говорил, что эта теория «наносит удар прямо в сердце дар­виновскому механизму эволюции... Отрицая постепенность... Гулд и его единомышленники... делают дарвинизм одним из частных ме­ханизмов эволюции» (Ruse, 1985. Р. 148). В гл. 3 уже отмечалось, что подобная оценка имеет веские основания. Не обращать вни­мания на утверждения о первичности и неадаптивности репродук­тивной изоляции, о том, что внутривидовая изменчивость не ве­дет к видообразованию и что микро- и макроэволюция не связаны друг с другом, означает не признавать очевидное. Тут уже несогла­сованность оценок нельзя объяснить слабой разработанностью в синтетической теории проблем структуры и динамики эволюци­онного процесса, как пытался представить дело Паавер (1983).

Однако выносить окончательное суждение о том, являются ли пунктуализм и синтетическая теория альтернативами, было бы преждевременным. На наш взгляд, решение этого вопроса будет

всецело зависеть от установления типа изменчивости, лежащей в основе видообразования и его распространенности в природе.

С начала 70-х годов ведущее место в разработке молекулярно-генетических основ видообразования и макроэволюции заняли ис­следователи СССР. Наиболее радикальный вклад в познание ме­ханизмов видовой и надвидовой эволюции внесли, как нам представляется, Ю.П, Алтухов и Ю.Г. Рычков (1972; Алтухов, 1974, 1983 и позднее).

Эти авторы полностью разделяли обший взгляд о двойствен­ности в структурно-функциональной организации генома у выс­ших организмов, но при этом распространяли принцип двойст­венности и на уровень структурных генов. По данным их исследований, в каждой популяции обследованных видов, наря­ду с полиморфными белками-маркерами соответствующих ге­нов, всегда обнаруживаются и мономорфные, инвариантные бел­ки. При всей необозримости наследственного полиморфизма в популяциях на долю полиморфной части генома приходится при­мерно одна треть всех изученных локусов. Остальные две трети не обнаруживают изменчивости, не позволяют судить о генетической дивергенции популяций и по этой причине не рассматриваются в рамках традиционных методов популяционно-генетических ис­следований. Эта мономорфная часть генома ответственна за ви-доспецифические п-ризнаки, отличающиеся высокой степенью константности.

Алтухов и Рычков (1972. С. 288) определяют генетический мономорфизм как «отсутствие изменчивости заведомо наследуе­мого признака на всем видовом ареале или наличие в нем каче­ственно отличающихся вариантов с частотой, не превышающей вероятность повторного мутирования». В противоположность это­му генетический полиморфизм такой специфичностью не обла­дает, и одни и те же аллели представлены у разных, нередко да­леких видов. Таким образом, мономорфная часть генома кодирует сугубо видоспецифические белки, ответственные за развитие ви­довых признаков.

Благодаря мономорфизму виды по веем признакам столь же дискретны и уникальны, сколь и генотипы разных особей. По­скольку каждая особь обладает всеми инвариантными свойства­ми вида, виды адекватны не популяциям, а отдельным особям, причем проблема идентификации видов решается одинаково применительно к бисексуальным и однополым формам. Авторы отмечают также, что видовые признаки ведут себя как целостные генетические единицы. Когда удается сопоставить редкие межви-

ловые гибриды или виды гибридного происхождения с родитель­скими видами, то видовые признаки гибридов обнаруживают простое суммирование родительских типов либо даже отношение доминантности-рецессивности.

Исследования Алтухова и Рычкова свидетельствуют об универ­сальности генетического мономорфизма в природе. В этом авто­ры имели возможность убедиться, изучая массовый материал по многим видам рыб и просматривая многочисленные литературные данные, относящиеся к моллюскам, насекомым, амфибиям, реп­тилиям, птицам и млекопитающим.

Из факта двойственности в организации генома, подтвер­жденного в более поздних публикациях Алтухова (1983, 1985, 2000; Алтухов, Корочкин, Рычков, 1996), логично выводится и ме­ханизм видообразования. Согласно гипотезе этих авторов (Алту­хов, Рычков, 1972; Алтухов, 1974), в основе происхождения видов лежат преобразования мономорфных признаков. Совершаются же эти преобразования не постепенно и не на популяционном уровне, а резким скачком в результате качественной и крупномас­штабной реорганизации генома, непосредственно сопряженной с репродуктивной изоляцией.

Недавно Алтухов получил полное подтверждение своего глав­ного вывода, сделанного с помощью электрофореза белков, и на уровне исследования самой ДНК (Алтухов, Абрамова, 2001). Он подчеркнул при этом качественное отличие собственно процес­са видообразования от адаптивной внутривидовой дивергенции, лишь поддерживающей устойчивость и целостность вида в усло­виях нормально колеблющейся среды.

Фактически инициирующим генетическим событием выступа­ет системная мутация, затрагивающая одновременно большое число генов и связанная с тандемными дупликациями, поли­плоидией и другими изменениями. Предположение об участии в реорганизации большого числа генов находит подтверждение в том, что мономорфные белки как жизненно особо важные кодируют­ся множественными генами. Важнейший биологический смысл резких генетических перестроек авторы видят в том, что они скачком переводят все или значительную часть генов генома в кон­стантно-гетерозиготное состояние и, следовательно, обеспечива­ют особям преимущество качественно иного адаптационного уровня, избавляя популяцию будущего вида от груза менее при­способленных генотипов.

В силу указанных особенностей видообразование может быть представлено лишь как единичное событие, сопряженное с репро-

дуктивной изоляцией отдельных особей, испытывающих превра­щение. С этой точки зрения только так можно допустить, что пу­ти возникновения видов, как утверждают авторы, оказываются «од­нозначными безотносительно к системе размножения как для растений, так и для животных» {Алтухов, Рынков, 1972. С. 297). Вместе с тем совершенно ясно, что сами генетические механизмы преобразования мономорфных признаков, лежащие в основе ви­дообразования и макроэволюции, в разных систематических груп­пах различны. Они вообще отличаются большим разнообразием, чего наши авторы, по-видимому, вовсе не собираются отрицать.

Важно отметить, что помимо трактовки видообразовательно-го акта как резкого скачка Алтухов и Рычков сближаются с пунк-туализмом и в понимании характера самого эволюционного раз­вития. От идеи двойственности в организации генетического материала они переходят к представлению о неоднородности эволюционного процесса, в котором периоды «видовой трансфор­мации через системные реорганизации генома» чередуются с «периодами длительной стабильности видов» (там же, с. 297).

С аналогичной гипотезой видообразования, но только позд­нее выступил Карсон (Carson, 1975). По его взглядам, геномы ор­ганизмов бисексуальных видов состоят из двух чередующихся ге­нетических систем. Одна из них — «открытая» — построена из свободно расщепляющихся аллелей, способных заменяться под действием отбора. Эта система обеспечивает различные формы внутривидовой изменчивости и существенно не влияет на жизне­способность особей. Другая — «закрытая» — представлена коадап-тированными блоками генов (супергенами), не чувствительных к естественному отбору. Супергены⁴ чрезвычайно консервативны, они не разделяются при кроссинговере и сохраняют свою цело­стность благодаря сильным эпистатическим взаимодействиям. От системы супергенов в столь огромной степени зависит приспо­собленность, что отбор не допускает ни малейшей их перестрой­ки. Карсон считает, что процесс замены аллелей не способен за­тронуть закрытую систему и она может перейти к новой закрытой системе только вследствие ряда радикальных и катастрофиче­ских по масштабу генетических событий. При этом происходит «неожиданная вынужденная реорганизация эпистатических супер­генов закрытой системы изменчивости» (ibid., p. 88). Ее запускает в ход демографический цикл, включающий быструю экспансию и последующее резкое сокращение популяции. «Я предполагаю, —

заключает Карсон, — что этот цикл дезорганизации и реоргани­зации следует рассматривать как сущность процесса видообразо­вания» (ibid.). В целом Карсон считает, как мы видели, что нача­ло новому виду дают немногие или даже одна особь-ос новател ьн и ца.

Гипотеза двойственности в организации генома и теория пре­рывистого равновесия оказались в русле тех тенденций познания в этих областях исследований, которые увенчались созданием экосистемной теории эволюции.

* * *

Прежде чем говорить о новой модели биологической эволю­ции, как она видится в свете новейших достижений комплекса на­ук о живом, кратко суммируем те неординарные идеи и гипоте­зы, которые родились в недрах только что рассмотренных недарвиновских течений. Это поможет нам наглядно убедиться, что они не только не противоречат друг другу, но исключитель­но органично входят в качестве ключевых характеристик в новую модель эволюции и получают прочное обоснование в открытиях последних десятилетий. Благодаря этому факту нам придется так­же согласиться, что, наряду с экспериментом, дедукцией и умо­зрением, делящими между собой права на создание теории, по-прежнему остается плодотворной и научная интуиция.

Финализм прочно ассоциируется с представлением о причи­нах исторического развития, лежащих внутри живого, и о том, что филогенез есть развертывание предсуществующих (преформиро-ванных) программ. Многие считают, что эти программы записа­ны в генетической памяти, в частности в сателлитной ДНК. В ос­нове онто- и филогенеза лежат общие закономерности, и эволюция представляет собой циклический процесс рождения, рас­цвета и вымирания филогенетических линий.

Эти стержневые положения финализма всецело разделяют но-могенетики, которые усматривают в закономерной направленной эволюции отражение массовой и «направленной» изменчивости. Преобладание параллелизмов над дивергенцией, повторное обра­зование в филогенезе одних и тех же или близких друг другу структур свидетельствуют о существовании внутреннего закона развития организмов. Организация крупных таксонов формирует­ся как бы сложением структур, возникших в разных филогенети­ческих ветвях, и часто напоминает мифических кентавров.

Заслугой сальтационизма стал широко распространившийся по­стулат, утверждающий, что и новые виды, и новые типы органи-

заиии возникают скачкообразно, а не путем постепенной аккуму­ляции мелких изменений, причем скачок сразу порождает гар­монично скоординированную форму. Этот постулат получил ес­тественное подтверждение в симгенетическом модусе эволюции, в открытии горизонтального переноса генетического материала и был воспринят как номогенетиками, так и сторонниками фина-лизма. С принятием скачка связано признание прерывистого ха­рактера эволюции.

Подтверждение идеи о существовании в организации организ­мов огромного числа адаптивно нейтральных признаков (к ним в первую очередь относятся признаки организационные), произо­шедшее под влиянием открытий в молекулярной биологии, пол­ностью реабилитировало старое представление о кардинальном раз­личии процессов адаптациогенеза и эволюции.

В связи с раскрытием новых движущих сил эволюции для всех указанных течений естественный отбор как конструктивный фак­тор оказывается излишним.

Гипотезы этапности и сопряженной мегаэволюции, выдвинув идею периодичности крупных преобразований в геологических оболочках Земли и неизбежности их воздействия на биоту, пред­восхитили современную концепцию биотических кризисов и вы­деление качественно неравнозначных этапов органической эво­люции.

Открытие мобильных генетических элементов и возможности одномоментного переноса генетической информации вопреки таксономическим барьерам стало подлинной революцией в раз­витии эволюционной теории. Обнаружение реальной возможно­сти молниеносных трансформаций в обход традиционных путей медленного преобразования состава популяций под действием естественного отбора спутало все карты селекц ион истов. Одновре­менно наборный (мозаичный) характер эволюции и приурочен­ность эволюционных событий к периодам биотических кризисов получили естественное и логичное объяснение.

Наконец, настойчивый поиск генетиками, биохимиками, им­мунологами реального канала передачи информации от сомы в ге­ном у все большего числа биологических объектов частично реа­билитирует ламаркизм и подводит эмпирическую базу под современное представление об инициирующем эволюционном значении изменений физиологии и поведения.

Все большее понимание находит и мысль, что общепринятые генетические мутации — это фактор изменчивости в эксперимен­те, но не в дикой природе.

Часть V

•

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: