Сдам Сам

ПОЛЕЗНОЕ


КАТЕГОРИИ







Взаимодействие ОК — ФК и две формы наследственной изменчивости





Облигатный и факультативный компоненты генома не изоли­рованы друг от друга. И самое интересное — это взаимодействие ОК и ФК, постоянная и относительно свободная миграция гене­тических элементов между ними. Как они осуществляются?

Переход ОК в ФК может происходить в процессе амплифи­кации генов, в том числе путем их захвата ретровирусами. При­мером обратного перехода ФК в ОК могут служить так называе­мые инсершюнные мутации — продукт внедрения самых разных элементов ФК, способных к взаимопревращениям. Голубовский особенно акцентирует внимание на вирусах (ретровирусах), кото­рые, как многие полагают, способны выступать не только в роли усилителя мутационного процесса, но также в качестве доноров и переносчиков мобильных генетических элементов, осуществляю­щих генетический обмен между разными видами (о горизонталь­ном переносе генов мы уже говорили в гл. 12).

Одним из наиболее изученных в генетическом отношении и показательных примеров взаимодействия двух наследственных систем могут служить сложные морфофизиологические наследст­венные изменения генотипа дрозофилы, вызванные присутстви­ем вируса сигма. Еще в 1937 г. Ф. Л'Эритье обнаружил у дрозо­филы мутацию, вызывавшую гибель мутантных мух в атмосфере


углекислого газа. Тогда было с удивлением отмечено, что мутация наследуется не по закону Менделя, а через цитоплазму, причем как по материнской линии, так и через самцов. Это явление дол­гое время оставалось загадкой. Только спустя много лет удалось выяснить, что причиной необычного наследования оказался РНК-содержащий вирус, размножавшийся в половых и соматических клетках мутантных мух и служивший источником их чувстви­тельности к углекислому газу (L'Heritier, 1970; см.: Brun, Plus, 1980; Landman, 1991). У этого вируса были также найдены мутации, при которых скорость его репликации заметно возрастала, и тогда он (вместе с признаком чувствительности к СО2) начинал передавать­ся и через самцов. Если температуру содержания мух повышали до 30 °С, происходило их освобождение от вирусов и, соответст­венно, исчезал также признак чувствительности к СО2. Это при­обретенное мухами в ходе онтогенеза свойство сохранялось (на­следовалось) в ряду многих поколений. Было также установлено, что в природных популяциях носителями вируса оказывается до 20-50 % особей.

Разделение генетической системы эукариот на (Ж и ФК при­вело Голубовского к новым, расширенным представлениям о на­следственной изменчивости. Уже в 1978 г. он высказал принци­пиально важное предположение, что взаимодействие ОК и ФК служит основным источником наследственных изменений в при­роде. В дальнейшем (Голубовский, 1985а, б) он выделил три фор­мы наследственной изменчивости: мутационную, вариационную и динамическую. Первые две связаны с изменением структурных компонентов генома, третья — с особыми регуляторными меха­низмами его оперативной памяти. Все три формы изменчивости изучались автором на природных популяциях Drosophila melanogaster в течение 20 лет. Остановимся сначала на двух пер­вых.

Изменения, прямо или косвенно затрагивающие ОК геноти­па — структуру генов, их расположение в хромосоме и число хромосом, — это обычные канонические мутации, принятые в классической генетике. К ним относятся, в частности, наследст­венные изменения, получаемые в лаборатории, которые связыва­ют с «поломками» ДНК. Мутации — это лишь часть существую­щей в природе изменчивости и далеко не самая важная.

Со структурными изменениями ФК связана специфическая форма изменчивости, которую Голубовский предложил именовать вариационной. Особенности мутаций хорошо известны: они воз­никают случайно, спорадически и с относительно низкой часто-


той. Характер вариаций совсем иной. При них часто наблюдают­ся массовые, упорядоченные наследственные изменения, на ко­торые в свое время указывал Берг, а затем его последователи и еди­номышленники. Вариации обычно возникают при таких изменениях абиотической, биотической или генетической среды, при которых канонические мутации наблюдаются редко.

На схеме, приводимой Голубовским, представлены взаимодей­ствия среды и двух компонентов генотипа в виде следующей триады (рис. 26). На ней толщина стрелок отражает степень влия­ния одного члена триады на другой.

Рис. 26. Пути возникновения наследственных изменений в природе в системе «среда-факультативные-облигатные элементы» (из: Голубовский, 2000)

В классической генетике связь среды с ОК. принималась, как правило, за единственную или доминирующую форму наследст­венной изменчивости. Обнаружилось, однако, что в природе су­ществуют более мощные потоки, приводящие к генетическим изменениям: «среда -> ФК» и «ФК -> ОК». Именно эти потоки служат основным источником наследственных изменений вида в природной обстановке. В свете данного открытия различия меж-


ду изменениями, получаемыми у лабораторных животных с помо­щью искусственных мутагенов, и изменениями, наблюдаемыми в естественных популяциях, получают прочное обоснование, и это весьма существенно как для генетики, так и для эволюционной теории. В этой связи вспомним новосибирского генетика Ю.Я. Керкиса (1940). В далеком 1940 г. он в числе немногих осознал это различие и высказал правильную догадку, что спон­танные наследственные изменения возникают вследствие наруше­ния внутриклеточного метаболизма и физиологического гомеоста-за. Именно эти причины в первую очередь вызывают изменения факультативных элементов, а затем — опосредованно — и ОК.

В вариационной изменчивости особенно важны количествен­ный состав ФК и процентное отношение его фракций к О К, ко­торое у разных видов нередко поддерживается на постоянном уровне, В случае генетического стресса, когда активность генов в ФК повышается, происходит магнификация генов и возрастает ве­роятность включения их дополнительных копий в ОК со всеми вытекающими отсюда эволюционными следствиями.







Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...





Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:


©2015- 2024 zdamsam.ru Размещенные материалы защищены законодательством РФ.