Гибридогенез и сетчатое видообразование

Гибридизация, в том числе отдаленная, известна с незапамят­ных времен. Ее практиковали уже древние народы Передней Азии со времен неолита. Так, систематически скрещивая осла с кобылой, они получали мулов, отличавшихся повышенной мус­кульной силой и выносливостью. Вместе с тем они хорошо зна­ли, что мулы не дают потомства. В те же далекие времена в при­роде был обнаружен и введен в культуру спонтанно возникающий плодовитый аллополиплод сливы — гибрид алычи и терна.

Бесплодие подавляющего большинства гибридов или их ревер­сия к родительским формам на протяжении веков служили важ­нейшей опорой представления о постоянстве видов. Нестройные голоса первых инакомыслящих стали раздаваться только в XVIII в. Самый авторитетный принадлежал Карлу Линнею.

Хрестоматийный характер приобрело высказывание Линнея о том, что «существует столько видов, сколько их создало бесконеч­ное существо». Оно переходило из одного учебника по эволюци­онной теории в другой, причем без указания источника. Одним из первых его привел в своем «Курсе дарвинизма* (1945) А.А. Па­рамонов (с. 29). Действительно, эта формула наглядно свидетель­ствовала о следовании Линнея господствовавшим креационист­ским взглядам на постоянство видов в начале творческого пути (первые издания «Системы природы», «Основании ботаники»). Од-

нако впоследствии Линней изменил свои взгляды и под влияни­ем фактов счел возможным допустить возникновение новых ви­дов путем гибридизации.

Толчком послужило обнаружение среди зигоморфных цветков обыкновенной льнянки (Linaria vulgaris) цветков с пелорическим венчиком (Линней, 1989. С. 352). Из этого факта Линней сделал предположение, что растение с правильным актиноморфным вен­чиком (пелория) — это новый вид, возникший в результате скре­щивания видов льнянки с неправильными (зигоморфными) вен­чиками. Линней также пришел к выводу, что вид бодреца Pimpinella agrimmides мог произойти в результате скрещивания Pimpinella sanguisorba minor laevis с репейником Agrimonia offici-narum, а вид вероники Veronica spuria явиться продуктом гибри­дизации Veronica maritima и вербены Verbena ofTicinalis. При этом Линней подметил любопытную общую закономерность: гибриды в строении цветка чаще походят на материнский вид, а в строе­нии листвы — на отцовский.

Уделив большое внимание гибридизации, Линней одним из первых получил путем опытного скрещивания в научных целях гибрид Tragopogon pratensis. Эти эксперименты он продолжал до конца своих дней. Линней поддерживал также аналогичные рабо­ты своих учеников, которые в период 50—70-х годов публикова­лись в сборниках <<Amoenitates Academiae» и воспринимались как выражающие взгляды своего учителя.

Допущение Линнеем возможности появления новых видов в пределах рода в результате гибридизации получило отражение в ряде его работ, в особенности в труде «О существовании пола у растений», представленном на конкурс Санкт-Петербургской ака­демией наук, опубликованном в 1760 г. и удостоенном премии. Мы находим его также в «Родах растений» издания 1763 г. и в 13-м издании «Системы природы» (1774), где вместо прежнего прин­ципа «nulla species nova» (никаких новых видов) Линней отметил, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли совре­менные роды. Затем Природой были созданы виды» (цит. по: Во­ронцов, 1999. С 184-185).

Высоко оценивая заслуги Линнея как «провозвестника эволю­ционизма», Н.Н. Воронцов (там же, с. 190) пишет, что «Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного под­хода: он допускал возможность гибридогенного происхождения но­вых видов от старых».

Во второй половине XVH1 в. в связи с развитием селекцион­ной практики фактическая база опытной гибридизации заметно расширилась. Среди последователей Линнея появились натурали­сты с известными именами, такие, как А. Дюшен, Жорж Бюффон, А.Т. Болотов и Эразм Дарвин.

Однако следующая важная веха в развитии проблемы прихо­дится уже на начало XX в, и связана с именем голландского ге­нетика Яна Лотси, сторонника постоянства видов.

Первоначально Лотси изложил свою гипотезу «эволюции при постоянстве вида» в двух работах (Lotsy, I9I4, 1916) и в дальней­шем пропагандировал ее до конца жизни (Lotsy, 1925a, 1925b). Нуж­но сказать, что с признанием ему не слишком повезло — и в ос­новном из-за приверженности идее постоянства. В начале XX в. эта идея неоднократно возрождалась в разном одеянии и в разных стра­нах — но, ввиду того что основная победа над ней уже была одер­жана дарвинистами и ламаркистами в XIX в., ее повторное явле­ние на свет вызывало особое возмущение эволюционистов. В России и Советском Союзе гипотезу Лотси всегда подвергали и еше недавно продолжали подвергать уничтожающей критике (Филип-ченко, Четвериков, Комаров, отчасти Вавилов; Гайсинович, 1988. С. 229—230), зачастую приписывая ее автору несвойственные ему взгляды и не давая себе труда заглянуть в подлинники.

Сейчас, когда страсти по постоянству видов давно улеглись и даже появление научного креационизма не вызывает активной ре­акции отторжения, можно спокойно и объективно оценить и Лотси. Вспомним в этой связи, что в свое время никто не сделал так много для грядущего торжества идеи эволюции, как два истых апо­логета фиксизма — Линней и Кювье.

Свою главную книгу «Эволюция путем гибридизации» (Lotsy, 19I6) Лотси посвящает памяти Чарлза Дарвина и, хотя развивает в ней от­нюдь не дарвиновскую концепцию, цитирует его сочинения как самые авторитетные источники чуть ли не на каждой второй странице. Сведе­ния же из Дарвина о плодовитых гибридах у растений и животных воспроизводит с особой полнотой.

Лотси практиковал в своем саду
широкомасштабные опыты по скре- ^{Ян Па}У^лУ^{с Лотси}

^ (1867-1931)

шиванию разных видов львиного зева (Antirrhinum), энотеры (Oenothera) и некоторых других растений и был в курсе аналогич­ных экспериментов Э. Баура и Г. де Фриза. Эти опыты, а также классическое исследование В. Иоганнсена (1903) убедили Лотси, что чистые виды, как всегда представленные гомозиготными фор­мами, абсолютно постоянны. Утвердившись в этом представлении, он, естественно, не мог согласиться с теорией де Фриза (за исклю­чением идеи о регрессивных мутациях, при которых, однако, по­лагал эволюцию немыслимой), решительно отрицал существова­ние наследственной изменчивости и считал себя вправе заявить, что эволюция в дарвиновском понимании невозможна.

При постоянстве видов их эволюционные преобразования возможны, по убеждению Лотси, только благодаря межвидовой гибридизации. Этому механизму Лотси придает значение единст­венного фактора эволюции и многократно повторяет это утвер­ждение в своей книге, часто выделяя его курсивом. «Когда при­рода разрешает скрещивания, — пишет Лотси, — начинается эволюция; когда скрещивания становятся невозможными, она приостанавливается» (op. cit., p. 99). Соответственно, все живые диплоидных организмы видятся Лотси гибридными, их лишь ошибочно принимают за чистые формы. Вот почему, в частности, не представляется возможным доказать проявление мутацион­ной изменчивости, если бы таковая и существовала. Тем самым Лотси все же признает видовую наследственную изменчивость, но только комбинативную. Он указывает на своего предшественни­ка — австрийского ботаника А. Кернера (Кегпег, 1863), который первым обосновал механизм гибридогенного видообразования.

Опираясь на закон расщепления Менделя и производя простые математические расчеты, Лотси показывает, что с увеличением чис­ла поколений гибридов, размножающихся в себе (инцухт), доля гомозиготных особей неуклонно возрастает и при миллионе потомков только две остаются гетерозиготными. В природе эта тео­ретически непреложная закономерность в силу разных обстоя­тельств часто нарушается, но, сколько бы гомозигот ни образова­лось, они уже составляют новые константные виды. В принципе такое возможно уже со второго поколения. Как известно, такой способ видообразования подтвержден современной генетикой (Грант, 1991. С. 263).

Подобно тому как каждый индивид имеет двух родителей, так и каждый вид должен иметь два предковых вида, но попытать­ся определить их — совершенно безнадежная задача ввиду беспо­рядочности происходящих в природе скрещиваний и частого вы-

миракия родительских видов. Поэтому филогения представляет­ся Лотси не наукой, а «продуктом фантастических спекуляций» (Lotsy, 19I6. Р. 140).

Именно Лотси положил начало широкой политипической концепции вида, предложив различать наряду с обычными лин-неевскими видами — линнеонами — их более мелкие подразде­ления — элементарные виды, или чистые формы — жорданоны³. Только последние и представляют собой истинные виды, реаль­но существующие в природе. Различия между ними субстанцио­нальные: у каждого свой состав плазмы и, соответственно, осо­бая конституция образуемых гамет. О том, каковы они конкретно, нам ничего не известно.

Лотси допускает адаптацию линнеонов к среде и считает до­казанным существование естественного отбора, но трактует эти ме­ханизмы вразрез с представлениями Дарвина. Приспособление, по его мнению, достигается исключительно изменением состава лин-неона вследствие внутривидовых скрещиваний и вымирания ме­нее приспособленных жорданонов. Что касается отбора, то его роль всегда негативная: он причина не появления, а вымирания форм. Вымирание начинается сразу после рождения нового линнеона. С течением времени в ходе борьбы за существование число состав­ляющих его жорданонов неуклонно сокращается (этому сопутст­вует и уменьшение числа скрещиваний), пока в конце концов не остается один, сохранение которого в рамках чистого инцухта то­же не может быть гарантировано. Аналогичный механизм опре­деляет и судьбу высоких таксонов вплоть до класса.

Таким образом, все ныне существующие линнеевские виды, по Лотси, — это реликты более широких групп, некогда возник­ших путем скрещивания. В далекие эпохи отдаленные скрещива­ния время от времени давали исключительные результаты — воз­никали новые планы строения, появлялись новые классы. Лотси допускал, например, что позвоночные животные могли появить­ся в результате гибридизации двух представителей беспозвоноч­ных (op. cit., p. 147).

Из всего сказанного видно, что Лотси слишком «обделил» природу, оставив в ее распоряжении лишь один механизм само­сохранения и развития — гибридизацию. Он также слишком пе­реоценил креативные потенции гибридизации, так что собствен­но эволюция предстала как процесс деградации, перехода от

³ Названы в честь французского ботаника Алексиса Жордана, впервые уста­новившего, что линнеевский вид есть совокупность многих наследственно различ­ных чистых форм.

сложного к более простому, заполняющий промежутки между двумя плодотворными актами гибридизации. По существу, его ги­потеза напоминала концепцию В. Бэтсона, хотя возможность эволюции путем утраты генов Лотси решительно отрицал.

В заключение этого анализа хотелось бы отметить, что при всех крупных ошибках Лотси, ясно выявившихся в ходе дальнейшего раз­вития науки, созданная им концепция отличается цельностью, а так­же полнотой охвата эволюционной проблематики. В соответствии с ее логикой Лотси отрицал какую бы то ни было продуктивность понятия гомологии, развивал идею полифилетического и политоп-ного происхождения видов, был одним из первых сторонников цикличности эволюции. Несомненная заслуга Лотси состоит в том, что он привлек внимание к симгенетическому формообразованию и в полной мере осознал огромное эволюционное значение возник­новения раздельнополости, диплоидности и полового размножения. Лотси совершенно справедливо отмечал, что только с появлением атрибутов жизни возникла и комбинативная изменчивость, а вме­сте с ней стала возможной настоящая прогрессивная эволюция.

Если на Западе не нашлось сколько-нибудь крупного учено­го, который бы творчески разви­вал идеи Лотси, то, как это ни парадоксально, убежденный по­следователь его доктрины обна­ружился в коммунистическом Советском Союзе. Им стал из­вестный ботаник, один из осно­вателей флорогенетики — науки о зарождении и развитии флоры земного шара — М.Г. Попов.

Стержневая идея всего буду­щего научного творчества Попо­ва о гибридизации как источни­ке всего неисчерпаемого разнообразия растительного ми­ра зародилась у него в конце 1920-х гг., когда с помощью мор-фолого-географического метода он исследовал происхождение главных родов средиземномор­ской флоры (Попов, 1927, 1928). Уже тогда он пришел к выводу,

что эта флора возникла в результате обширных гибридизацион-ных процессов.

В дальнейшем он (Попов, 1954, 1956, 1963) превратил гибри­дизацию в универсальный инструмент образования у растений но­вых видов, родов, семейств, порядков и даже целого типа покры­тосеменных. Вкратце содержание его гипотезы заключается в следующем.

Основным путем образования новых форм растений во все вре­мена была гибридизация. Ее формообразовательная эффективность тем выше, чем дальше друг от друга морфологически отстоят скрещивающиеся родительские виды. В гибридном потомстве от взаимно далеких видов часто возникают резко отличные формы, вполне или частично константные, — так называемые нодэны (по имени французского ботаника Ш. Нодэна, изучавшего последст­вия экспериментальной межвидовой гибридизации). Вместе с тем частота таких «продуктивных» отдаленных скрещиваний в приро­де прямо пропорциональна близости скрещивающихся форм, и, стало быть, в случае гибридизации представителей высших так­сонов она крайне низка и происходит раз в десятки и сотни ты­сяч лет, а то и на порядок реже.

Этим не исчерпываются препятствия, стоящие на пути рож­дающегося нового вида. Из тысяч и десятков тысяч «странных но­вообразований» только один нодэн даст начало новому виду, и то если он найдет подходящую экологическую нишу и ему будет бла­гоприятствовать отбор. Остальные погибнут или останутся в чис­ле немногих особей в составе популяций старых видов. Но и они вскоре будут поглощены возвратным скрещиванием, если не ока­жутся изолированными физиологическими или пространственны­ми барьерами. Отсюда, по мнению Попова, понятен медленный темп эволюции.

Попов указывал также, что при гибридогенном видообразова­нии эволюция и, соответственно, систематика целых групп рас­тений не могут изображаться в форме древа и принимают вид се­ти (Попов, 1954. С. 879-880).

Отметим, что, игнорируя данные генетики, Попов полагал, что возникающие при гибридизации новые признаки и свойства ока­зываются следствием взаимодействия разных комплексов амино­кислот, комбинации которых безграничны.

Развивая свою гипотезу, Попов пришел к категорическому вы-, воду о возникновении покрытосеменных eflHHQTBeHHbiM путем — скрещиванием древних групп голосеменных гнетовых с беннет-титовыми (цикадовыми). К такому же заключению много рань-

ше Попова пришел американский ботаник Э. Андерсон (Anderson, 1934) — и его приоритет Попов специально отмечает — а вслед за ним и другой американский ботаник — Д. Стеббинс (Stebbins, 1950). Именно такое статистически «крайне невероятное», по словам Попова, скрещивание привело к появлению Angiospermae, Вскрывая существо вопроса, Попов писал: «Величайшее собы­тие, рождение покрытосеменных, т.е. скрещивание Гнетовых с Беннеттитовыми, подготовлялось миллионы лет, прежде чем со-вершилось <„.> "чисто случайно", по-видимому только в одном месте Земли и только однажды» (Попов, 1956. С. 769).

Гипотезу Попова часто подвергали критике как за претензию на универсальность, так и за слепое следование «реакционным» идеям Лотси, но автор продолжал упорно ее отстаивать. Конечно, как это станет ясно читателю из последующих разделов книги, представления Попова о случайности и частоте-редкости описы­ваемых феноменов не соответствуют новейшим представлениям, но сама идея об отдаленном гибридогенезе как источнике видо­образования обрела прочный статус одного из распространенных путей эволюции.

Решающим доказательством реальности гибридогенного видо­образования в природе послужили работы по экспериментально­му синтезу новых видовых форм и по рссинтезу существующих. Они положили начало экспериментальному моделированию тех механизмов эволюционного процесса, которые осуществляются по­средством полиплоидии и гибридизации. Вместе с тем эти рабо­ты открыли совершенно новые перспективы перед селекционной практикой.

Мировую известность приобрели эксперименты Г.Д. Карпечен-ко по синтезу межродового гибрида между редькой (Raphanus sativus) и капустой (Brassica oleracea), опубликованные в

1924-1927 гг. и описанные затем
в огромном количестве книг, как
отечественных, так и зарубежных
(рис. 10). Цитологический анализ
полученного плодовитого гибри­
да, названного рафанобрассикой,
показал, что он имел в своем хро­
мосомном наборе сумму диплоид­
ных наборов родительских форм
(2л — 18), т.е. был тетраплоидом.
Тем самым впервые в истории
Георгий Дмитриевич Карпечекко _{бша преодолена гибр}цдная сте-

рильность, неизменно возникающая вследствие нарушения конъ­югации хромосом в мейозе из-за негомологичности хромосом га­плоидных гамет. В данном же успешном эксперименте Карпечен-ко имел дело с нередуцированными диплоидными гаметами.

Трудно сказать, знал ли Карпеченко работу датского генети­ка О. Винге (Winge, 1917), который первым высказал предполо­жение, что восстановление нормального мейоза и плодовитости у межвидовых гибридов может быть достигнуто только в случае удвоения числа хромосом. Однако Карпеченко поступил именно так, как если бы ему было известно это указание. В дальнейшем удвоение хромосомного набора у родительських видов для полу­чения автополиплоидов стали осуществлять, применяя искусст­венные агенты — высокие и низкие температуры, химические и радиационные мутагены.

Оценивая экспериментальный синтез нового вида, осуществ­ленный Карпеченко, Н.Н. Воронцов отмечает, что это был пер­вый случай конструирования нового генома, т.е. приме­нения той технологии, ко­торая через полвека получи­ла название генетической инженерии (Воронцов, 1999. С. 479-480). Эксперимен­тальные работы, связанные с преодолением генетических трудностей на пути к созда­нию новых аллополиплои-дов, послужили отправной точкой для разработки Кар­печенко (1935) строго науч­ной теории отдаленной гиб­ридизации, которая не утратила своей ценности до сегодняшнего дня.

В этом же ряду стоят опытные работы по межвидовой и меж­родовой гибридизации (за исключением мнимой «вегетативной») плодово-ягодных культур, на протяжении длительного времени проводившиеся И.В. Мичуриным. Наука требует объективности: пора освободить имя этого выдающегося селекционера-самоучки от довлеющего над ним груза тех трагических ассоциаций, в ко­торых он неповинен!

Среди многочисленных гибридов, полученных Мичуриным, особый теоретический интерес представляет синтез приниипиаль*

но нового растения — церападуса, полученного от скрещивания вишни Prunus chamaecerasus и черемухи Padus padus maakii. Ми­чурин считал церападус новым зарождающимся видом (см.: Ми­чурин, 1939. Т. 1).

В дальнейшем опытным путем было получено огромное чис­ло новых амфидипломных форм, большая часть которых не встре­чается в природе. В этом направлении особенно успешной была деятельность сотрудников Н.И. Вавилова и шведского генетика А. Мюнтцинга. Простое перечисление всех этих форм заняло бы несколько страниц, и в этом нет никакой необходимости. Обра­тим лишь внимание на хозяйственно наиболее значимые.

Многолетние работы по совершенствованию ржано-пшенич-ных гибридов, начатые Г.К. Мейстером в 1918 г. и продолженные целой плеядой известных селекционеров, увенчались созданием октоплоидного сорта тритикале (Мюнтцинг, 1977), обладающего рядом ценных свойств. Много новых хозяйственнозначимых форм принесли опытные скрещивания культурных злаков с дикими, на­пример твердой и мягкой пшеницы с разными видами пырея, осу­ществлявшиеся под руководством Н.В. Цицина (1960). В частно­сти, полученная им октоплоидная многолетняя пшеница Triticum agropyrotriticum Cicin содержит 2л = 56 хромосом, из которых 42 от пшеницы и 14 от пырея.

Ресинтез ряда культурных и диких растений неопровержимо свидетельствовал об их гибридогенном происхождении. Так, со­трудник Вавилова В.А. Рыбин скрещиванием терна (Prunus spin-osa) и алычи (P. divaricata) воссоздал культурную сливу (P. domes-tica); болгарский генетик Д.Костов, временно работавший в СССР, объединением двух диплоидных дикорастущих видов табака (Nicotiana silvestris и N. tomentosus) ресинтезировал культурный та­бак (N. tabacum); А. Мюнтиинг получил дикорастущий вид пикуль-ника (Galeopsis tetrahit) путем гибридизации двух видов (G. spe-ciosa и G. pubescens).

Продолжая развивать работы учеников Мюнтцинга и Вавило­ва, американский генетик Д.Л. Стеббинс в ] 940-1950-е годы экс­периментально получил такие аллополиплоиды, которые содер­жали в своем геноме хромосомные наборы как минимум четырех биологических видов (Stebbins, 1950). Впоследствии он доказал, что подобные гибридные виды, имеющие не менее четырех пред­ков, распространены и в природе (Stebbins, 1974, 1982).

Гибридные формы, происходящие от четырех видов, образу­ются поэтапно. Сначала возникают аллотетраплоиды (по числу со­четаний из 4 их может быть 6 вариантов) — продукты слияния га-

мет с нередуцированными наборами хромосом. На следующем эта­пе в случае повторного нарушения редукции в мейозе слияние тет-раплоидных гамет может дать рад вариантов аллооктоплоидов, т.е. форм с вторично дуплицированным числом хромосом. Если гиб-ридизационный процесс продолжится, то возможно и возникно­вение таких форм, предками которых будут, например, четыре ди­плоидных и два аллотетраплоидных вида. В любом случае нескрещиваемость разнохромосомных видов преодолевается со­хранением в гаметах диплоидного числа хромосом. Такие слож­ные формы Стеббинс предложил называть полиплоидными ком­плексами (compilospecies).

В 1970-е годы американский генетик и ботаник В. Грант (1980, 1991) выделил отдельный способ гибридного видообразо­вания с участием внешних преград, обеспечивающих изоляцию на­рождающихся видов от других. К этим преградам он относит экологическую и сезонную изоляцию, а также особенности строе­ния цветка. Различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся под контролем определенных генов. У потомков естественных межвидовых гибридов происходит расщепление по этим генным различиям, и у новых продуктов это­го расщепления возникает новая комбинация признаков, соз­дающая основу для появления новых изолированных субпопуля­ций. Если изоляция последних сохранится и далее, то из них разовьются новые виды. Примеры такого способа гибридогенно-го видообразования пока единичны, и они не обладают полной достоверностью.

Подводя итог рассмотрению гибридогенного способа видооб­разования у растений, подчеркнем его чрезвычайно широкое рас­пространение в природе. По данным Стеббинса и Аи алы (1985) 47 % покрытосеменных представляют собой полиплоиды, среди которых подавляющее большинство относится к аллополиплои-дам. М.Д. Голубовский (2000) в своей новой книге поднимает эту цифру даже до 52—58 %, К этому огромному числу гибридных ви­дов следует добавить формы культурных растений, синтезирован­ных методами экспериментальной полиплоидии.

Во второй половине XX в. полиплоидное и гибридогенное фор­мообразование было обнаружено и в мире животных. Оно зафик­сировано преимущественно в группах, размножающихся партено-генетически или бесполым путем.

Ю.И. Полянский (1960, 1971 и позднее) не только установил сами факты регулярности полиплоидных процессов среди радио­лярий, инфузорий, амеб и других простейших, но и показал, что

полиплоидия у них служила основой прогрессивной эволюции. Б.Л. Астауров еще в 1930-е годы выдвинул гипотезу о существо­вании естественной полиплоидии у бисексуальных животных, а в дальнейшем подтвердил ее в своих экспериментах по получению межвидовых гибридов тутового шелкопряда — Bombyx morixB. mandarina (Астауров, Острякова-Варшавер, 1957). Фак­тически Астауров, добиваясь 100-процентного выхода однополо­го потомства с нужными свойствами, получил целую серию форм разного уровня плоидности. С этой целью он использовал не только сложные схемы скрещиваний, но и промежуточную стадию искусственно вызванного партеногенетического размножения. Ко­нечным этапом этих процедур оказались аллополиплоидные би­сексуальные насекомые, способные к самостоятельному размно­жению. Многолетние эксперименты дали основание Астаурову (1969) заявить, что он рассматривает их как модель эволюционных процессов в естественных популяциях некоторых групп животных.

Одна из первых догадрк о существовании полиплоидии и гиб­ридизации у позвоночных принадлежит шведскому зоологу Г. Свердсону (Svardson, 1945). По его мнению, таким путем мог­ло возникнуть семейство лососевых рыб. Кариологические иссле­дования и данные электрофореза, полученные в 1970-е годы B.C. Кирпичниковым (1979) и Ю.ГТ. Алтуховым (1989), подтвер­дили это предположение и выявили другие группы рыб, в эволю­ции которыхтибридизационные процессы играли важную роль. Полная сводка всех известных фактов этого рода содержится в кни­ге В.П. Васильева (1985).

Л.Я. Боркин и И.С. Даревский (1980) описали неординарный тип гибридргеиного видообразования у ряда амфибий (роды Ambystoma и Rana) и рептилий (роды Lacerta и Chemidophorus). Они, в частности, указали, ссылаясь на работы Л. Бергера (Berger) и других исследователей, что обычная прудовая лягушка Rana escu-ienta представляет собой гибридную форму от скрещивания R. lessonae и R. ridibunda.

Эти авторы изложили концепцию последовательной гибриди­зации с обязательной промежуточной фазой образования дипло­идной гибридной клональной и, как правило, однополой формы. Эту концепцию ныне разделяют большинство специалистов. Она предполагает существование как минимум трех основных генети­ческих этапов гибридогенного видообразования, ведущих к алло-тетраплоидии у позвоночных.

На первом этапе в результате гибридизации на уровне бисек­суальных нарождающихся диплоидных видов может образовать-

зоо

ся диплоидная форма, переходящая к клональному размножению путем гиногенеза (рыбы), «одалживания» отцовского генома на од­но поколение (рыбы, бесхвостые амфибии) или партеногенеза (хво­статые амфибии, рептилии). На втором этапе вледствие возврат­ной гибридизации этой диплоидной однополой формы с одним из родительских видов может возникнуть триплоидная однополая форма, размножающая с помощью гино- или партеногенеза. На­конец, на третьем этапе в результате скрещивания этой послед­ней с одним из близких бисексуальных диплоидных видов может появиться тетраплоидная форма, способная вернуться к нормаль­ному бисексуальному размножению (рис. И),

Авторы отмечают, что эта схема (второй и третий этапы) хорошо со­гласуется с экспериментально под­твержденной гипотезой Б.Л. Астау-рова (1969) о непрямом развитии естественной полиплоидии у шел­ковичного червя.

Для биолога должен составить особый интерес феномен «одалжива­ния* генома самцов: он сливается с геномом гибридных самок в процес­се оплодотворения, но элиминирует­ся у их потомков в ходе мейоза. В последнее время этот феномен ста­ли обнаруживать также в развитии некоторых гибридных беспозвоноч­ных.

В ходе дальнейшего изучения мировой фауны ящериц общее чис­ло видов гибридогенного происхож­дения из разных семейств увеличи­лось до 40 (Даревский, 1995). Обнаружены они в самых различных частях земного шара. Таковы 14 видов североамериканского ро­да Cnemidophorus, комплекс видов западноавстралийских гекко­нов Heteronotia binoei, гекконы сборного вида Lepidodactylus lugubris с тихоокеанских островов, 5 кавказских партеногенетиче-ских видов скальных ящериц рода Lacerta, а также вьетнамская триплоидная ящерица Leioiepis guntherpetersi. Все они появились сравнительно недавно — в голоцене или плейстоцене.

Достаточно подробно изучены скальные ящерицы горного Кавказа (Даревский, 1967; Даревский, Гречко, Куприянова, 2000).

Из 18 обитающих здесь видовых форм 7 представлены партено-генетическими самками, предположительно образовавшимися в ре­зультате серии актов естественной межвидовой гибридизации. Самки этих видов, имеющие диплоидный набор хромосом (2л = 38), легко спариваются с самцами бисексуальных видов, включая в свой геном мужской гаплоидный набор хромосом. В ре­зультате их потомство становится триплоидным (Зл = 57), и в нем сочетаются признаки материнского и отцовского видов {с преоб­ладанием материнских). Триплоидные формы размножаются ис­ключительно партеногенетически. В смешанных гибридных по­пуляциях на их долю приходится иногда до 10-12 % от общей численности особей. Как и все нечетно-полиплоидные организ­мы, они лишены эволюционной перспективы.

Автор (Даревский, 1995) полагает, что партеногенетические ви­ды ящериц возникали в истории их рода многократно путем скрещивания одних и тех же родительских пар. Некоторые одно­полые виды представляют собой отдельные клоны или совокуп­ность немногих клонов, берущих начало от одной или несколь­ких самок-прародительниц. Существование партеногенетических форм дает виду биологическое преимущество: благодаря тому, что потомство оставляют все особи популяции, темп размножения ви­да удваивается, и это способствует поддержанию его численности на высоком уровне.

Плодовитые гибриды, встречающиеся в природе среди млеко­питающих, были изучены, в частности, Н.Н. Воронцовым. В по­следней книге (Воронцов, 1999) он привел случаи скрещивания между малым (Spermophilus pygmaeus) и крапчатым <Sp. susticus), между большим (Sp. major) и краснощеким {Sp. erythrogenys) сус­ликами.

Еще три десятилетия назад Э. Майр специально отмечал, что гибридогенное видообразование хотя и часто постулировалось, но

ни разу не было доказано. Сейчас можно с уверенностью заявить, что оно точно доказано всей сово­купностью цитогенетических, био­химических, иммунологических и морфологических методов.

Из всего сказанного в этом раз-деле следует, что рассмотренные факты гибридогенного формооб­разования демонстрируют принци­пиально недарвиновский механизм

видообразования: во всех описанных случаях происходит не разде­ление (дивергенция) филетических линий, а их схождение. Схема­тически этот процесс можно отобразить в виде сетки, совершенно аналогичной той, которая возникает при построении полной генеа­логии любого человеческого рода. Отсюда второе название гибри-догенного формообразования — сетчатое, а в английском звуча­нии — ретикулярное видообразование (или эволюция) (рис. 12). Этот термин ввел в биологию Ф.Г. Добжанский (1937)⁴.

Симбиогенез

Кроме гибридогенеза в природе существует и такой способ объ­единения разнородных организмов с образованием новых, при ко­тором слияния геномов исходных форм не происходит. В ре­зультате образуются организмы-кентавры, классическим примером которых могут служить лишайники.

Впервые мысль о двойственной природе этих растений была высказана швейцарским ботаником С. Швенденером (Schwendener, 1869). В начале 1880-х годов она получила полное подтверждение. Было доказано, что лишайники представляют собой продукты эво­люционного объединения гриба и водоросли, т.е. получилось, что целый отдел царства растений возник не путем дивергенции, а с помощью обратного процесса — слияния ранее совершенно самостоятельных организмов.

Однако, как показала Л.Н. Хахина(1973, 1975, 1979), заслуга в изучении этого удивительного феномена, поразившего многих современников, в гораздо большей степени принадлежит рус­ским ботаникам, которые в ряде моментов даже чуть опередили своего швейцарского коллегу.

В 1867 г. А.С. Фаминцын и О.В. Баранецкий опубликовали на немецком языке (Famintsin, Baranetsky) сообщение об опытах, в которых им удалось отделить гон иди и (одноклеточные зеленые во­доросли) лишайника от его бесцветного слоевища. ГонИдии ока­зались способными к самостоятельному существованию в куль­туре, подобно своим свободноживушим собратьям, образовывали споры и по строению весьма походили. на таковых рода Cystococcus. Из соображений научной щепетильности авторы еще не заявили о двухкомпонентной природе лишайника, они воздер­жались от принятия этой идеи и тогда, когда ее высказал Швен-

⁴ Как будет показано в гл. II «Номогенез», уже Д.Н. Соболев (1913) пользо­вался термином *сеть скрещивания» для отображения соответствующих генеало­гических сетей.

денер, но сделанное ими открытие фактически уже означало по­ложительное решение этого вопроса.

Через 40 лет А.С. Фаминцын обратился к проблеме роли сим­биоза⁵ в эволюции и в серии статей (1907а, 19076, 1912а, 19126 и позднее) попытался представить симбиоз как важный формооб­разующий фактор, дополняющий работу дивергентного видооб­разования. Интересно, что теперь Фаминцын (1907) задался иде­ей показать, что принцип, породивший лишайники, можно распространить и на растительную клетку как структурную еди­ницу.

Чуть раньше с аналогичной гипотезой — независимо от Фа-минцына — выступил ботаник Казанского университета К.С. Ме­режковский (Mereschkovsky, 1905), брат поэта Д.С. Мережковско­го. Так родилось учение о симбиотическом происхождении клетки зеленых растений, которое после введения Мережковским в 1909 г. ныне общепринятого термина «симбиогенезис» {симбио-генез) стало называться учением о симбиогенезе. В переводе с гре­ческого это слово означает «возникновение на основе совместной жизни».

По мнению обоих авторов этой фантастической гипотезы, и ядро, и хлоропласты (хроматофоры) с заключенным в них хлоро­филлом, и центросомы — короче, все известные тогда органел-лы растительной клетки — ведут свое происхождение от бактерий и водорослей, "которые проникли некогда в бесцветный амебопо-добный {или флагеллятоподобный) животный организм извне и стали его постоянными симбионтами. При этом особое значение для подтверждения гипотезы имели хлоропласты с их большой ав­тономией и, как были убеждены авторы, непрерывностью этих пла­стид в ряду клеточных поколений; важным представлялось их сход­ство с современными свободноживущими одноклеточными водорослями.

Фаминцын полагал, что хлоропласты ведут свое начало от таких форм, как хлореллы и ксантеллы. Мережковский вел их ге­неалогию от примитивных сине-зеленых (цианей). При этом оба категорически отвергали традиционные представления об их об­разовании всякий раз заново путем дифференциации клеточной плазмы.

Надо сказать, что Мережковский шел в своих рассуждениях дальше Фаминцына. Он был убежден (Мережковский, 1909), что в основе всего живого лежат две глубоко различные плазмы — ми-

⁵ В 1879 г. немецкий миколог А. ле Бари назвал симбиозом разные формы со­жительства или совместного объединения разнородных организмов.

коидная, из которой состоят бак­терии, сине-зеленые водоросли и большая часть грибов, и амебоид­ная, которая слагает ткани жи­вотных и растений. Организмы, составленные из микоидной плазмы (Мережковский называл их микоидами), принадлежат к самому древнему царству на Зем­ле. В результате симбиоза про­стейших безъя<

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: