|
|
Контраргументы против теории и ее дефектыНеприятности для СТЭ пришли с той стороны, с которой их меньше всего ожидали. У некоторых генетиков появились сомнения: а возникают ли в действительности новые виды тем путем, который так досконально описан генетикой популяций? Ведь ввиду продолжительности, а точнее сказать редкости, акта видообразования никто никогда не наблюдал его до конца. Те же моменты, которые были зарегистрированы, составляют не более чем выборку отдельных кадров из полнометражной картины. На этот пробел обратил внимание еще советский эколог С.С. Шварц, который метко заметил, что СТЭ, «уделяя максимальное внимание исследованию начальных этапов эволюции, оставляет в тени важнейший этап эволюции — видообразование, молчаливо признавая образование новых видов в качестве простого продолжения внутривидовой дифференциации» (Шварц, I960. С. 10). Вследствие невозможности непосредственного наблюдения видообразования во времени специалисты изучают его в пространстве, выявляя картину географической изменчивости ныне живущих форм. Этим приемом, как мы видели, широко пользовался Дарвин. Понятно, что при такой процедуре они имеют дело не с процессом, а с результатом определенных этапов предполагаемой микроэволюции. Сопоставляя наблюдаемые стадии «дивергенции» популяций с данными палеонтологической летописи, они реконструируют временной ход событий, приводящих к современным видам. Но этот методический прием по своему статусу аналогичен косвенным доказательствам и не обладает доказательной силой, ибо процессуальные параметры непосредственно непереводимы в пространственные. Неизвестной величиной ввиду ограниченности разрешающей способности палеонтологического метода остаются в этом случае градиенты популяционных изменений во вре- мени, а также генетика и момент наступления репродуктивной изоляции. Поясним это популярным примером. На побережьях Северной Европы живут бок о бок, не скрещиваясь, два самостоятельных вида чаек — серебристая (Lams argentatus) и клуша (Larus fuscus). Они входят в непрерывную цепь подвидов, обитающих в Северной Евразии, Северной Америке и Гренландии. Известны ископаемые остатки предполагаемой предковой формы этих чаек, обитавшей несколько сот тысяч лет назад в районе нынешнего Берингова пролива, откуда она распространялась на запад и на восток. Когда, расселяясь и попутно распадаясь на подвиды, западные и восточные чайки встретились в районе Северного и Балтийского морей, они уже накопили в ходе микроэволюции достаточно различий, чтобы оказаться ре-продуктивно изолированными. Этот пример считается в синтетической теории одним из наиболее доказательных. Но проливает ли он свет на механизм произошедшего видообразования? Можно ли сказать с уверенностью, что чайки разделились на два вида именно в результате постепенного накопления малых мутаций или что разделение произошло лишь к моменту встречи, а не задолго до нее? Есть ли основание полностью отвергнуть возможность внезапного видообразования, например, на основе крупных хромосомных мутаций? Думается, что на эти вопросы придется ответить отрицательно. Что касается типа произошедшего генетического изменения, то он как раз и составляет предмет дискуссий. Чтобы решить вопрос применительно к чайкам, нужно было бы предпринять сравнительное обследование обоих видов на генетические различия, но подобного анализа еще никогда не проводилось ввиду его особой трудоемкости. Таким образом, до сих пор остается неясным, возможно ли обособление двух форм, составляющих полиморфную популяцию, вне «принудительной» изоляции (географической или осуществляющейся в результате крупных мутаций) или они навсегда связаны друг с другом, как самцы и самки при половом диморфизме. Обратимся теперь к суждениям о значении для видообразования генетики популяций, принадлежащим ее самым авторитетным представителям, но прежде заметим, что, хотя современная концепция видообразования называется биологической, по своей сути она остается генетической. В противоположность краеугольному положению синтетической теории об адаптивном характере внутривидового полиморфизма и о его возникновении под действием естественного отбора один из зачинателей популяционной генетики С.С. Четвериков (1926) ут- верждал, что внутривидовая дифферениировка вовсе не обязательно связана с адаптивными изменениями. Существуют тысячи примеров, когда виды различаются не адаптивными, а безразличными в биологическом смысле признаками. Следовательно, приобретение адаптивного признака не является причиной расщепления близких форм, зато различия по адаптивным признакам выступают на передний план у высших систематических категорий. По мнению Четверикова, действие отбора ведет не к внутривидовой дифференциации, а к полной трансформации вида и его превращению в новый вид (мутация Ваагена). Одним из первых неадекватность СТЭ осознал Майр. В книге «Зоологический вид и эволюция» (1963; рус. пер. — 1968), возражая Холдейну, он охарактеризовал рассмотрение популяции как мешка с разноцветными бобами «упрощенным теоретизированием», которое приводит к ложным представлениям. Позднее он высказался еще более категорично. «Сводить проблемы макроэволюции к изменениям частот генов бессмысленно, и в этом одна из причин, почему генетики (имеются в виду генетики-по-пуляционисты. — В.Н.) внесли сравнительно небольшой вклад в решение проблем макроэволюции» (Мауг, 1982. Р. 610). И тут же Майр добавляет, что «неподходящая формула» генных частот ответственна за значительный срок, истекший с момента создания синтетической теории до адекватной трактовки этих проблем. Через двадцать лет после своего возникновения селективная теория генетической структуры популяций и микроэволюции столкнулась с рядом трудностей и испытала значительные ограничения. Холдейн (Haldane, 1957) показал математически, что в популяции не может заменяться одновременно свыше 12 генов «более приспособленными» аллелями без того, чтобы ее репродуктивная численность не упала до нуля. Но у организмов тысячи аллелей! И, как показал анализ природных популяций, полиморфные популяции отличаются по очень большому их числу. Предположение, что «полезные» аллели находятся в сцепленном состоянии в одном или нескольких генных блоках, не разрушаемых кроссинговером и мейозом, естественно, не получило фактического подтверждения. При учете вывода Холдейна — а он остается в силе и поныне — для реализации таких различий между популяциями поэтапно потребовалось бы значительно больше времени, чем это в ряде случаев реально наблюдается в природе. Данное затруднение, вошедшее в историю под названием дилеммы Холдейна и многократно возникавшее в связи с различными популяционно-генетическими соображениями, было частично преодолено лишь с созданием М. Кимурой (Kimura, 1968) «нейтралистской» гипотезы, но ценой отказа от идей исключительно селективной природы популяционных процессов. В 50-е годы XX в. в основном исследованиями Добжанского была выявлена генетическая гетерогенность природных популяций и установлено, что в противоположность утверждению классический модели генетики популяций в них вместо гомозигот по наиболее приспособленным аллелям преобладают гетерозиготы, т.е. фиксируется несколько аллелей вместо одного. Для объяснения их одновременного поддержания в популяциях были выдвинуты балансовая и частотно-зависимая гипотезы действия естественного отбора. Особенно серьезно поколебало математическую модель генетики популяций, поставив под вопрос само понятие «переживания наиболее приспособленных», обнаружение в природе достаточно высокого энзиматического полиморфизма и множественного (из нескольких десятков аллелей) аллелизма. Перед генетиками-по-пуляционистами снова встала дилемма Холдейна. Они искали ответ на вопрос, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, тесно взаимосвязанными генами, может одновременно поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и еще впридачу их множественные аллели. В 1968 г. японский биохимик М. Кимура, подтвердив, что при превращении одного вида в другой селективно может быть вытеснено не более 12 аллелей, выступил с обоснованием идеи, что остальные тысячи аллелей вытесняются по воле случая, будучи селективно нейтральными. Разработанная им в дальнейшем теория нейтральности означала очень существенное ограничение применимости постулата об адаптивной природе полиморфизма. Оказалось, что адаптивный характер носит лишь незначительная часть эволюционных изменений первичной структуры ДНК, тогда как громадное большинство фенотипически «молчащих» замен нуклеотидов не имеет никакого селективного значения и фиксируется не отбором, а случайным дрейфом. Таковы главные -«каверзы», которые приподнесла генетике популяций ее юная родственница — генетика молекулярная. Они не могли не сказаться на притязаниях генетики популяций объяснить возникновение видов и их эволюцию. Вставшие перед «ей на этом пути затруднения в той или иной мере вынуждены были признать такие крупные генетики, как Карсон, Стеббинс, Айала, Левонтин. Дальше других в критике популяци-онно-генетической теории видообразования пошел ученик Доб-
В книге Левонтина «Генетические основы эволюции» (1978) прежде всего обращают на себя внимание следующие общие соображения принципиального значения. Существующие математические модели популяционно-генетических процессов представляют собой слишком упрощенное описание микроэволюции. Они имеют дело с изменениями отдельных локусов, тогда как все ло-кусы одной хромосомы тесно связаны между собой, а сами хромосомы интегрированы в целостном генотипе. Поскольку объектом отбора является фенотип, особь, то отдельные локусы отбираться изолированно не могут. Отсюда ясно, что с позиции осознания данного факта объектом анализа популяционной генетики должен стать генотип как целостная единица отбора. Но это, во-первых, ставит перед генетикой популяций такие задачи, с которыми не способен справиться даже самый совершенный компьютер, а во-вторых, означает, что сами популяционио-генетические исследования в отрыве от данных, получаемых экологами, морфологами, физиологами, эмбриологами и представителями смежных специальностей, не могут раскрыть механизм микроэволюции и видообразования. В связи с тем что генотипические и фенотипические различия популяций трудно или даже невозможно измерить с необходимой степенью точности, мы, по мнению Левонтина, тем более лишены возможности характеризовать генотипические различия на разных этапах фенотипической дифференциации — от первых этапов дивергенции двух популяций до образования рас, полувидов и видов. Пока остается неизвестным, какая часть генома затрагивается в начале процесса дифференциации и какая — при репродуктивной изоляции, не говоря уже о характере самих генотипических изменений. Следовательно, у нас нет подхода к оценке содержания и количественных границ и такого важного эволюционного события, как, например, «генетическая революция» Майра. До тех пор пока мы не научимся точно определять генотипические различия, мы не сможем приступить к созданию количественной генетической теории видообразования. Но и когда этого удастся достичь, это будет только началом, так как в конечном итоге нам необходимо выяснить, каким образом те или иные генетические различия связаны с определенными репродуктивными и экологическими признаками, разделяющими два вида.
Мы подошли к вопросу о возможности или невозможности со-; Из приведенного анализа Левонтин делает выводы, которые «Хотя элементарная популяционная генетика позволяет уста-; новить, сколько потребуется поколений для изменения частоты! аллеля от qt до q2, мы не знаем, как включить такую формулиров-j ку в теорию видообразования, и притом в значительной мере от-| Остается неизвестным, от каких причин зависит репродуктив-; Мы еще раз убеждаемся, что между расами и подвидами, с одной стороны, и видами — с другой, существует непроходимый разрыв, хиатус. Количественные изменения, накопленные популяциями внутривидовых группировок и служащие столь привычной иллюстрацией закона диалектики, не переходят в качественные — акт образования нового вида. Не переходят же они, по-видимому, не потому, что их мало, а из-за их иного «призвания». В силу приведенных соображений приходится согласиться с Ле-вонтином, что вклад генетики популяций в наши представления о видообразовании «очень невелик» и что для такого важнейшего аспекта макроэволюции, как вымирание видов, она «вообще ничего не дала». А самое главное, что не только гносеологически, но и эмпирически «популяционная генетика не является... достаточной теорией» (там же, с. 273). С того момента, как были написаны эти строки, судя по ряду сводок (Dover, 1982; Эволюция генома, 1986; Рэфф, Кофмен, 1986), мало что изменилось. Природа генетических изменений, их количество и минимальное время, необходимое для установления репродуктивной изоляции и видообразования, остаются «нетронутой целиной». Стало возможным лишь с большей определенностью говорить об огромном разнообразии первичных генетических механизмов, участвующих в становлении репродуктивной изоляции, сопоставимом с множественностью способов видообразования у разных организмов, и полифакториальности этого процесса. В подтверждение характеристики, данной генетике популяций Левонтином, можно сослаться на мнение авторитетного отечественного генетика Б.М. Медникова (1987). Подтвердив, что построение модели видообразования в рамках синтетической теории по-прежнему наталкивается на значительные трудности, он счел необходимым признать, что видообразование не сводится к процессу постепенного вытеснения одних аллелей другими в результате отбора или генетического дрейфа и что никаких иных моделей эта теория практически не предлагает. Уже после книги Левонтина во французском периодическом издании «Синтез» была опубликована работа известного американского историка генетики М. Адамса под симптоматичным названием «Была ли популяционная генетика эволюционной?» (Adams, 1988). Анализ большого исторического материала привел его к заключению, что «генетика популяций не доказала пригодность дарвинизма как общей теории макроэволюции и в принципе не в состоянии это доказать» {ibid, p. 15). Из данного признания и всего содержания статьи следует, что на вопрос, поставленный в ее заголовке, Адаме склонен ответить отрицательно. Разделяя подобный взгляд, хотелось бы отметить, что популяционная генетика никак не может быть эволюционной, поскольку с ее помощью невозможно объяснить два важнейших момента — появление в популяции носителей новых видовых признаков и захват ими необходимого жизненного пространства. Сказанным не исчерпывается низведение генетики популяций с пьедестала, на который ее возвела синтетическая теория. Пожалуй, самые крупные неприятности ждали ее впереди. Анализ природных популяций, осуществлявшийся первоначально посредством регистрации хромосомных перестроек (работы Добжанского и его школы, Дубинина и Тинякова и др.), а за- тем с помощью электрофореза белков-аллозимов (по методу Хаб-би и Левонтина), привел к установлению высокого уровня их по-лиморфности. Утвердился на первый взгляд казавшийся логически безупречным тезис о прямой связи между аллельным разнообразием на субпопуляиионном уровне и возможностями системы субпопуляций более или менее адекватно реагировать на изменения среды преобразованием своей генетической структуры. Основное внимание исследователей оказалось сконцентрированным на соотносительной роли естественного отбора и дрейфа генов в реорганизации генофондов локальных популяций. Обнаруженная на этом уровне высокая изменчивость и способствовала формированию представлений о беспредельной эволюционной лабильности популяций. Оказалось, однако, что эти традиционные представления — результат отдельных, случайных по отношению к структуре вида, выборок из природных популяций, отражающих простейший и действительно весьма изменчивый популяционный уровень. Выводы из популяционно-генетических исследований могут быть качественно иными, если система выборок привязана к реальной структуре вида как системы. Многолетние исследования популяций человека на территории Северной Азии, опубликованные Ю.Г. Рычковым (1968, 1969, 1973), и работы по биохимической генетике рыб, опубликованные Ю.П. Алтуховым (1969, 1971, 1974), показали, что системная, иерархическая организация популяций определяет специфику генетических процессов на разных уровнях популяционной структуры вида. Таких качественно различных уровней по крайней мере два: 1) популяционные системы, соответствующие моделям подразделенных популяций; 2) элементарные (локальные) популяции1, являющиеся структурными компонентами первых. Элементарные популяции отвечают модели менделевской популяции. Они могут отличаться высокой изменчивостью, тогда как первые генетически стабильны во времени и пространстве2. Эту стабильность и уникальность их генетической структуры не удается поколебать даже при таких резких изменениях среды, какие сопутствуют различным попыткам акклиматизации. Заметим, что генетическая устойчивость на уровне популяци-онных систем была замечена давно. Так, в исследованиях природ-
: Стабильность аллельных частот в одном случае и лабильность в другом определяются разными генетическими маркерами. ных популяций брюхоногого моллюска Cepaea nemoralis — классического объекта популяционной генетики — М. Ламотт (Lamotte, 195!) показал, что соотношение частот разных типов окраски раковины, которым характеризуется каждая местная популяция, весьма устойчиво во времени (Назаров, 1984). Этот вывод опирался не только на погодичную хронику самих наблюдений, но и на палеонтологический материал. Дело в том, что окраска и рисунок раковины моллюсков представляют собой нечастый тип генетических маркеров, сохраняемых палеонтологической летописью. Из всей совокупности приведенных работ следовал в«1вод, что если не ограничивать изучение элементарным популяционным уровнем, а исследовать природные популяции в широких рамках их естественных, исторически сложившихся границ, то «можно обнаружить присущее им важное системное качество, с очевидностью не выводимое из свойств слагающих их структуру компонентов, — генетическую стабильность во времени и в пространстве» (Алтухов, 1983. С, 164). К этому Алтухов добавляет, что «трудно представить, как могут процессы, определяющие максимальную стабилизацию вида как целостной популяционной системы, лежать одновременно в основе происхождения новых видов» (там же, с, 172). Таким образом, поскольку при видообразовании расщепляются не отдельные менделевские популяции, а их совокупности, образующие старый вид, мы снова сталкиваемся с проблемой эволюционного перехода от популяционного уровня к видовому и убеждаемся, что генетические характеристики элементарных (локальных) популяций непереводимы в характеристики системы популяций, каковой является биологический вид. Основным источником, из которого на СТЭ посыпался град упреков, стала сфера изучения макроэволюции. Те, кто ее изучал, в большинстве своем пришли к принципиально иным эволюционным выводам, и потому они подвергли решительной атаке тезис о том, что макроэволюция осуществляется только через микроэволюцию. В середине XX в. вопрос о соотношении микро- и макроэволюции приобрел важнейшее познавательное, философское и мировоззренческое значение. От его решения непосредственно зависели содержание и структура эволюционной теории, пути; и методы ее построения, т.е. и предметный, и познавательный аспекты. Не будет преувеличением сказать, что проблема соотношений на-знанных уровней стала в эволюционной теории центральной. Поскольку макроэволюция в отличие от микроэволюции, призвана описывать преобразование организации, воплощенной в ка- ждой отдельной особи вида, речь шла о соотношении гена и организации, популяции и индивида, популяционного и органиэмо-центрического (типологического) подходов. Ключевую роль в решении этой проблемы сыграл критический пересмотр основ популяционной генетики, их связи с фенотипическим уровнем организации и новые открытия в молекулярной генетике, т.е. непредвзятый теоретический анализ и эмпирические данные, вступившие в противоречие с традиционными взглядами. Ввиду особой значимости проблемы мы рассмотрим ее отдельно в следующей части книги. Кроме Левонтина с критикой СТЭ выступили многие авторы. В ряде случаев они посвящали своим возражениям специальные труды, но чаще мы встречаемся с отдельными возражениями, высказанными попутно при обсуждении других проблем. Ниже мы ограничимся только перечислением наиболее существенных возражений. Книга австралийского врача и молекулярного биолога Майкла Дентона (Denton, 1985, 1986), выдержавшая несколько изданий и переведенная на другие языки, специально направлена на опровержение эволюционизма как доктрины, основанной на слепой случайности. Однако большая часть возражений этого автора может быть адресована селекционизму в целом. Вот эти возражения. Теория эволюции имеет дело с уникальными, неповторимыми событиями (возникновение жизни, выход организмов на сушу, появление сознания), которые не могут быть подвергнуты экспериментальному изучению. Микроэволюция не может перейти в макроэволюцию, как это утверждают Дарвин и СТЭ, и экстраполяция закономерностей в этом направлении неприемлема. Дентон доказывает свое утверждение аналогией поведения сложных систем (грамматического предложения, часов, автомобиля), которые не могут быть преобразованы в качественно иные системы посредством постепенной замены отдельных мелких частей (букв, колес) без того, чтобы они не утратили своей работоспособности. Для такого преобразования необходимо произвести одновременно несколько крупных изменений. Иными словами, у живых организмов должна произойти макромутация. Явно гомологичные структуры даже у близкородственных видов, как это показал один из столпов учения о гомологии Г. де Бир (De Beer, I97I), нередко определяются разными генами и эмбриональными закладками, что не только подрывает само определение гомологии как общности происхождения структур, но и оп- ровергает представление о дивергентном характере эволюции и мо-нофилетическом происхождении таксонов. Свое основное возражение — невозможность постепенной (градуалистической) эволюции — Дентон обосновывает фактами полной изолированности высших таксонов (типов и классов) как ныне живущих, так и ископаемых животных друг от друга, причем показывает эту разобщенность не только на морфологическом, но и на биохимическом и генетическом уровнях. Факт существования разрывов между таксонами всецело соответствует типологической модели. Если и есть промежуточные звенья, то их признаки не средние между таксонами, а смесь чистых признаков этих таксонов. Так, однопроходные совмещают черты чисто рептильные и чисто звериные, группа Peripatus представляет собой мозаику из чистых признаков аннелид и членистоногих. С точки зрения типологии это аномальные формы. При рассмотрении данных молекулярной биологии (последовательности аминокислот, ДНК и РНК) амфибии оказываются столь же далеки от рыб, как и любые группы животных из рептилий и млекопитающих. За очень небольшими исключениями универсальное правило типологии об одинаковой удаленности членов типа от всех групп другого типа полностью выполняется. Не менее фундаментальны возражения В.А. Красилова (1986), адресованные главным образом СТЭ. Красилов сомневается, что естественный отбор может создать что-либо существенно новое путем постепенного сдвига адаптивной нормы. Ответа на этот вопрос нет, потому что никто его не выяснял. Если бы такое и было возможно, то потребовало бы слишком много времени, какового в критические моменты не оказывается. «Популяционное мышление» причинило пониманию эволюции вред, поскольку редукции подверглись, в первую очередь, организм как целое и посвященные ему «описательные» дисциплины. С редукционизмом связано укоренившееся представление о хаотичности (случайности) мутирования как материальной основе эволюции. СТЭ игнорирует системность, организованность наследственной изменчивости, не уделяет внимания поиску ее истинных причин. В СТЭ гипертрофирована роль эксперимента. Зачастую к эксперименту ошибочно относят практику просто технически по-современному оформленного наблюдения. В изучении эволюции ла- бораторный эксперимент играет подсобную роль по сравнению с описанием (наблюдением) грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Закон Харди-Вайнберга — это чистая математика, с биологией он не имеет ничего общего. Он отражает мышление на уровне «мешка с бобами». СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, ошибочно оценивая как прогресс ее полную аксиоматизацию и математизацию. СТЭ не способна дать объяснение того, как происходит закрепление (наследственная фиксация) длительных модификаций. За бортом СТЭ оказалась вся макроэволюция. По меньшей мере два возражения СТЭ принадлежат крупнейшему французскому зоологу XX в. Пьеру-Пато Грассе (Grasse, I973). Самые существенные стороны эволюции, связанные с приобретением новшеств на надвидовом уровне, зависят от «привнесения информации и создания новых генов*, т.е. таких событий, которые глубоко отличны от обычных мутаций, производящих исключительно одни аллели. В СТЭ такие механизмы отсутствуют. Грассе, как и Вавилов, но без ссылки на него, обращает внимание на существование гомологической изменчивости, отмечая «одинаковые тенденции в реализации определенных форм». Он видит эту упорядоченность изменчивости как на уровне «создания новых генов», так и в направленности макроэволюции. СТЭ эту проблему не затрагивает, потому что не может дать ей объяснения. А вот возражения японского биохимика и популяционного генетика {!), автора теории нейтральности Мотоо Кимуры (1985). Претензии СТЭ на статус общей и универсальной теории абсолютно лишены оснований. Образование значительной доли подвидов и видов, в том числе впервые описанных в XX в., не удалось связать с наличием у них каких-либо селективно полезных признаков, и этот факт — одна из причин формирования теории нейтральной эволюции. Стало быть, возникновение многих видов не связано с селективными процессами в популяциях. Согласно нейтралистской теории чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и тем выше скорость эволюции. Эта эмпирическая закономерность противоречит положению СТЭ, по которому быстрая эволюция на основе мутаций предполагает сильное давление благоприятствующего им отбора. Молекулярная биология обнаружила постоянство скорости эволюции, выраженной числом аминокислотных замен в единицу времени (год) любого данного белка во всех филумах (система- тических группах). На этом постоянстве основывается понятие молекулярных часов. Данное правило труднообъяснимо с позиций СТЭ, которая утверждает, что частота мутаций контролируется отбором. Принятие этого правила означало бы допущение одинакового давления отбора в разных филумах независимо от среды. К приведенному перечню авторских возражений нам бы хотелось добавить по крайней мере два следующих. Данные современной биологии свидетельствуют, что между индивидуальным и историческим развитием больше общих закономерностей, чем различий. СТЭ постулирует коренное различие этих типов развития, и это служит оправданием невнимания СТЭ к целостному организму (особи) и его онтогенезу. В связи с тем что все новшества в эволюции берут начало в изменениях онтогенеза, невнимание к нему равносильно игнорированию важнейшего источника эволюции. Согласно СТЭ главной движущей силой эволюции является естественный отбор. Чем сильнее его давление, тем быстрее преобразования в генетическом составе популяций и тем быстрее совершается видообразование. Напротив, если отбор ослаблен, то, соответственно, замедлены эти процессы. Известно, что отбор более всего ослаблен в дождевых тропических лесах. Даже если верить в принцип внутривидовой конкуренции, то в тропиках ее практически нет — некому конкурировать. Там чаще встретишь любой другой вид, чем вторую особь того же вида. Верно говорят, что в тропическом лесу трудно найти два одинаковых дерева! Но именно в тропиках, как мы увидим в гл. 11, зародились все высшие систематические группы. Вывод очевиден: естественный отбор является не мотором, а тормозом эволюции. Многие из приведенных и подобных им возражений, особенно на протяжении последних 30 лет, были предъявлены лидерам СТЭ не только в печати, но и на конференциях. Дискуссии велись по таким вопросам, как градуализм или сальтационизм, случайность или направленность изменчивости и эволюции, самостоятельность макроэволюции или ее зависимость от микроэволюции, монофилия или полифилия и пр. Было бы неверно думать, что реакция всех стоящих на позициях СТЭ ученых была единодушной и что СТЭ, будучи еще сильной, представляет собой некий монолит. Напротив, как мы увидим далее, ее прогрессивное крыло, например в лице создателей теории прерывистого равновесия, составило СТЭ настоящую альтернативу. Зато ортодоксы, защищая свое положение, наряду с тактикой противопоставления своим оппонентам контраргументов, нередко пользовались приемом кажу- щихся уступок и компромиссов, сохраняя на деле приверженность прежним взглядам и не видоизменяя своих исследований. -Благодаря им СТЭ обрела характер легко преобразующейся и приспосабливающейся к обстоятельствам доктрины, когда нужно ; апеллирующей к авторитету Дарвина (у него, как в Библии, много прямо противоположных суждений), к неизученности пробле-, мы или к якобы уже осуществленной ассимиляции нового положения. Приверженцы СТЭ зачастую намеренно переводят' рассмотрение спорного вопроса в плоскость, где их трудно опро- [ вергнуть. Но кое-что чужеродное они действительно пристроили ■, к своему зданию и от этого оно стало еще более эклектичным. Самый же распространенный прием самозашиты — молчание, основанное на сознании собственного превосходства и силы. Не станем более задерживаться на продолжающейся идейной конфронтации, чтобы не отклоняться от рассматриваемой темы.
  ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...  Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...  ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...  Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор... Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:
|
жанского — Ричард Левонтин. Его оценки кажутся некоторым (Микитенко, 1986) чересчур строгими, но они совершенно объективно отражают существующее положение.
К этим соображениям Левонтина уместно добавить, что меж-i ду морфологическими отличиями и репродуктивной изоляцией как генетическим явлением нет прямой взаимосвязи. Условия, ведущие к морфологической адаптации и благоприятствующие видообразованию, как и время их осуществления, по справедливому замечанию Стеббинса и Айалы (1985), могут не совпадать. Это означает, что по изменению морфологии ископаемых форм нельзя судить о моменте наступления видообразовательного акта.
1 Подобные элементарные популяции были выделены в 40-х годах XX в. Н.В. Лебедевым.
Часть II