О единстве факторов макро- и микроэволюции в СТЭ

Соотношение микро- и макроэволюции С.С. Шварц (1980) на­звал «центральным вопросом эволюционного учения». Повы­шенный интерес к этому вопросу проявился как на Западе, так и на пространстве бывшего СССР. Действительно, в дискуссиях последних двадцати лет важнейшие спорные моменты эволюци­онной теории так или иначе вращались вокруг этого общего уз­лового вопроса, а многие из них просто оказались его составны­ми частями.

Рассматривая СТЭ, мы уже говорили об этом в общей форме. Сейчас в самый раз остановиться на вопросе подробнее. Обычно соотношение макро- и микроэволюции описывается в СТЭ как сводимость первой ко второй, причем под сводимостью понима­ется единство факторов и механизмов обеих форм (уровней) эво­люции, хотя у отдельных авторов нет необходимой четкости в по­нимании содержания данного понятия.

Вот как трактуют сводимость А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов (1976). По их мнению, между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вы­зывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внут­ри вновь возникших форм, которые в этом случае оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные собы­тия, лишь изменяя давление и направление действия элементар­ных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный уровень. Поэтому анализ процессов макроэволюции в принципе может быть проведен исходя из понятий и закономерностей, из­вестных из учения о микроэволюции, и отсутствие принципиаль­ных процессуальных различий на этих уровнях дает возможность

рассматривать их как «две стороны единого эволюционного процес­са» (там же, с. 204, 300).

Такова общая позиция, которой придерживаются практически все представители ортодоксального крыла синтетической теории. Однако при рассмотрении отдельных взглядов в концепции сво­димости обнаруживаются два полюса, которые можно назвать соответственно откровенным (крайним) и неявным редукцио­низмом.,

Если продолжить цитату из только что приводившегося источ­ника, то мы неожиданно встречаем следующую фразу: «Все самые сложные на первый взгляд макроэволюционные феномены, без по­тери их специфичности (курсив мой. — В.Н.), объяснимы поня­тиями микроэволюции: все, что возникает на микроэволюцион­ном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений» (там же, с. 301). Тем самым авторы заявляют о себе как об откровенных редукцио­нистах.

Крайними редукционистами были также Добжанский (по крайней мере, в первой половине творческого пути) и Тимофе­ев-Ресовский (1974, 1980; Timofeev-Ressovsky, 1937)'. В настоящее время таковыми оказываются также М. Рьюз (1977) и ряд запад­ных эволюционистов-социобиологов (Э. Вилсон, Р. Траверс, Р. До-укинс). Для этой формы редукционизма характерны отрицание ка­кого бы то ни было качественного своеобразия даже закономерностей макроэволюции и убеждение, что в конечном счете последняя полностью сводима к микроэволюции. Соответ­ственно допускается неограниченная экстраполяция механизмов с низшего уровня эволюции на высший.

Большинство приверженцев СТЭ принадлежит к неявным ре­дукционистам. Они усматривают между микро- и макроэволюци­ей не только количественные, но и качественные различия, про­являющиеся в закономерностях макроуровня. Как справедливо отмечает Я.М. Галл (1983. С. 259), суть их «позиции состоит в том, что механизмы микроэволюции принимаются в качестве основы макроэволюции, но отвергается их простая экстраполяция». Здесь можно назвать имена Симпсона, Ренша, Хаксли, Майра, Ван

¹ В одном из последних выступлений Тимофеев-Ресовский (1890) несколько смягчил свою позицию, высказавшись в пользу известной специфичности зако­номерностей макроэволюиии. Его тезису о единстве механизмов макро- и микро-эволюции противоречило признание значения «межвидовой конкуренции», воз­никающей на надвидовом уровне эволюции. Этот факт неизменно отмечался в работах Тимофеева-Ресовского на протяжении длительного времени.

Валена, Бока, Полянского, Завадского (вместе с представителя­ми его школы). К этой же группе следует, бесспорно, отнести Се-верцова и Шмалыаузена. Их приверженность идее единства фак­торов, но различия закономерностей микро- и макроэволюции вытекает из самой логики построения их эволюционных кон­цепций.

Отметим, что в «Кратком очерке теории эволюции» (Тимофе­ев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969) его авторы проявили большую осторожность. Так, ими справедливо было отмечено, что из наших данных о пусковых механизмах микроэволюционного процесса еше не следует с неизбежностью, что нам известны и ана­логичные механизмы в макрофилогенезе, т.е. эволюции на над-видовом уровне. Кроме того, хотя они и отрицают принципиаль­ные различия данных уровней, однако признают неправильность суждения, что в проблеме соотношения микро- и макрофилоге­неза все уже известно и что в последнем нельзя встретить каких-то иных, специфических закономерностей (там же, с. 269, 272). В связи с этим отмечается настоятельная необходимость в развер­тывании дальнейшего «монографического изучения» крупных групп животных и растений с целью анализа тех типов изменчи­вости и механизмов, которые лежат в основе реально осуществ­ленного в эволюции этих групп микро- и макрофилогенеза.

Рассмотренная позиция представляется нам стоящей ближе к истине. Действительно, если объяснять макроэволюцию исклю­чительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видооб­разование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснить успехом ге­нов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов — необходимое условие макроэволюции, но следует ли из этого, что оно является достаточным?

Ныне мы еще очень далеки от понимания в деталях, как взаи­модействие между многими белками и ферментами, кодируемы­ми структурными генами, производит, скажем, глаз позвоноч­ных, не говоря уже о живом организме в целом. К тому же нельзя забывать, что глаз способен начать видеть только в состоянии интеграции с целостным организмом, а части организма и его ор­ганы приобретают свои свойства только благодаря взаимодействию, т.е. качественно детерминируются целым. Поэтому, вероятно, правильнее будет признать, что морфологическая эволюция, ко­торая может быть объяснена в своих собственных терминах, вклю­чает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор

и накопление генов. Такую известную независимость макро- от микроэволюции некоторые «синтетисты» называют «относитель­ной автономией макроэволюции» (Beurton, 1985). Мы поговорим об этом специально в гл. 16.

С середины 1980-х гг. некоторые приверженцы СТЭ (Борзен-ков, Северцов, 1983; Борзенков, 1987) начали говорить о специ­фичности макроэволюции и называть проблему ее сводимости фиктивной. По выражению В.Г. Борзенкова, «любое методологи­ческое исследование», игнорирующее тезис о специфичности дан­ного уровня, «не может претендовать на адекватность» (там же, с. 33). В чем же, с точки зрения сторонников СТЭ, состоит эта спе­цифичность и как далеко они готовы идти в понимании ее содер­жания?

Основные и для всех очевидные различия между микро- и мак­роэволюцией усматриваются ими прежде всего в результатах: масштабы достигаемых морфофизиологических преобразований, а соответственно, и возникших при этом таксономических уров­ней резко различны. Несовпадение результатов непосредственно связано с временными характеристиками. Если процессы микро-эволюции можно наблюдать на протяжении человеческой жизни, то процессы макроэволюции измеряются геологической шкалой времени. Микроэволюция может быть обратимой, макроэволю­ция необратима и уже в силу этого обладает определенной направ­ленностью, а следовательно, и особыми закономерностями, про­являющимися в только ей свойственных феноменах (усложнение организации, смена этапов в развитии филогенетических групп, установление симбиотических отношений и т.д.). Некоторые ис­следователи указывают еще на одно различие, на которое обыч­но не обращается внимания и которое относится не только к об­ласти закономерностей, но и к самим механизмам эволюции: внутривидовая эволюция протекает в открытой генетической сис­теме, надвидовая — в отдельных, изолированных друг от друга ге­нофондах (Паавер, 1980). Следствием последнего обстоятельства оказывается возникновение иной формы отбора — межвидового, нуждающегося в особом анализе.

Большинство синтетистов справедливо признают, что в при­ложении теории естественного отбора к микроэволюции остает­ся достаточное число спорных вопросов. К ним относится, напри­мер, трактовка отбора как дифференциальной смертности или дифференциальной размножаемости генотипов, способов оценки интенсивности отбора, соотношения ведущей и стабилизирующей форм отбора в эволюции и др. Недостаточно разработан вопрос

о структуре самого естественного отбора. Если столь важные во­просы теории отбора как главного интегрирующего фактора эво-люиии остаются неясными на микроэволюционном уровне, то не­удовлетворительное положение с оценкой его функциональной роли на уровне макроэволюции еще более усугубляется. Это мож­но подтвердить красноречивым признанием такого авторитетно­го теоретика синтетической теории, как К.М. Завадский. Сравни­вая положение в учении о микроэволюции с положением в учении об арогенезе как важнейшем разделе теории макроэволюции, он отмечал, что «в теории естественного отбора существуют и неяс­ности совсем другого рода. Все они связаны с применением этой теории к объяснению органообразования, возникновения новых типов организации и захвата новых зон жизни, т.е. к процессам арогенеза» (Завадский, 1972. С. 140). Правда, Завадский был убе­жден, что особенности движущих сил арогенеза состоят исклю­чительно в специфичной интенсивности и длительности действия каждого из факторов микроэволюции, а также в их различном со­четании друг с другом.

Лет тридцать назад среди синтетистов выделилось крыло ре­форматоров (Уайт, Левонтин, Карсон, Буш, Гулд, Элдридж), ко­торые предприняли попытку обосновать специфичность макро­эволюции по такому важнейшему фактору, как наследственная изменчивость. В отличие от обычных генных и небольших хро­мосомных мутаций, служащих материалом для отбора в традици­онной генетико-популяционной модели микроэволюции, они постулировали существование макромутаций как главного ис­точника макроэволюционных новшеств, способных возникать сальтационно, вне связи с аккумуляцией мелких мутаций в слу­чае микроэволюции. В СССР с подобной трактовкой специфич­ности макроэволюции выступил академик А.Л. Тахтаджян². Фак­тически на новом уровне знаний был совершен возврат к идеям Гольдшмидта. Вероятно, эволюционную платформу упомянутых исследователей следует рассматривать как крайний вариант син­тетической теории, еще не претендующий на полную самостоя­тельность и не порывающий с ней генетической связи.

Наконец, надо сказать, что именно в связи с изучением про­блем макроэволюиии было высказано чрезвычайно важное сооб­ражение о канализирующем влиянии на ход макроэволюционных процессов экосистемных связей и отношений (Камшилов, Шварц, Чернов, Красилов, Одум и др.). Сама возможность появления и

² Свою сальтационистскую концепцию Тахтаджян (1983) считает всего лишь дополнительной к СТЭ и в большей мере приложимой к эволюции растений.

выживания новых видов есть, по-видимому, результат изменения биоценотической обстановки, а в конечном счете — сдвигов в ре­жиме функционирования биосферы в целом (действующих через обратные связи). Эти соображения хорошо согласуются с представ­лением Дарвина о ведущей роли в эволюции биотических факто­ров. Поэтому вполне резонно считать, что причинные цепочки эво­люции направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к ви­дам и популяциям). В учении о микроэволюции с подобным по­ниманием мы встречаемся редко.

При обсуждении вопроса о единстве факторов и движущих сил микро- и макроэволюции сразу возникает вопрос о доказательст­вах. В связи с невозможностью непосредственного наблюдения макроэволюции, ее экспериментального воспроизведения и мо­делирования этот вопрос приобретает особую остроту. Какого же рода обоснование данного тезиса предлагается в работах синте-тистов?

Можно указать по крайней мере на четыре категории доказа­тельств: выводы, полученные гипотетико-дедуктивным методом; экспериментальные данные об эффективности естественного от­бора в гетерогенной (полиморфной) популяции; факты совпаде­ния наследственных признаков близких видов с модификациями внутривидовых группировок; данные об эрогенных популяциях. Характер доказательств первой категории ясен без особых коммен­тариев. Это обычный метод построения научной теории, мало из­менившийся со времен Дарвина. Экспериментальные данные об эффективности естественного отбора выполняют верификаци­онную функцию. В ряде руководств по эволюционной теории (дар­винизму) приводятся одни и те же примеры. Таковы классические примеры «индустриального меланизма» у березовой пяденицы (Biston betularia) в странах Западной Европы, появление четырех рас ужей (Natrix sipedon) на островах озера Эри по рисунку по­перечных полос, возникновение сезонных форм у погремка (Rhinantus major), превращение ярового рыжика (Camelina glabra-ta) в льняного (С. linicola) и др. В первых трех примерах (как и в большинстве других, здесь не приводимых) прослежены лишь начальные этапы микроэволюции, но отнюдь не видообразование, в случае которого можно было бы говорить о выходе на уровень макроэволюции. Относительно примера с рыжиком надо отметить, что постоянное возникновение модификационной формы (льня­ного рыжика) из ярового не означает, что наследственная форма (льняного) произошла тем же путем.

Таким образом, данные об эффективности естественного от­бора, не достигшего уровня видообразования, вовсе не доказыва- '• ют, что микроэволюция приводит к макроэволюции. Что касает­ся примеров внезапного видообразования, то они связаны в основном с хромосомными перестройками, полиплоидией и дру­гими механизмами и свидетельствуют об эволюционных путях, ми­нующих микроэволюцию.

Наконец, идея об эрогенных популяциях, разрабатывавшаяся особенно интенсивно К.М. Завадским < 1958, 1968, 1971), в тео­ретическом плане представляется нам достаточно плодотворной. Поскольку макроэволюционные события любого масштаба осу­ществляются только через видообразование, биологическая нерав­ноценность возникающих видов или внутривидовых подразделе­ний в перспективном отношении — очевидный факт. Однако само распознавание в природе эрогенных или неарогенных попу­ляций практически малоосуществимо. Получается, таким образом, что постулат о единстве микро- и макроэволюции прямых дока­зательств не имеет и опирается исключительно на доводы косвен­ного характера.

В 70-е годы XX в. среди советских эволюционистов распро­странился тезис, будто единственно возможный путь к познанию эрогенной эволюции, а следовательно, и макроэволюции лежит через экспериментальное изучение механизмов микроэволюции и будто все другие подходы ненаучны. Тем самым заранее отвер­галась целесообразность поиска возможной специфики в причи­нах и механизмах макроэволюции, игнорировались уже имев­шиеся данные об иных путях надвидовой эволюции в некоторых группах растений и животных. Упрощая вопрос, можно было бы проиллюстрировать данный тезис аналогией: ключ к поиску осо­бенностей земной атмосферы следует искать только на Земле.

В свете изложенного не вызывает сомнения, что микро- и мак­роэволюция представляют собой два не только гносеологически, но и феноменологически раздельных и качественно различных уровня эволюции, выделяемых из общей системно-иерархиче­ской структуры этого исторического процесса. Это означает, что к ним применима антиредукционистская концепция Ф. Энгель­са о несводимости высших форм движения материи к низшим, о том, что низшие, входя в высшие, не могут определять их сущ­ность. Запрет на поиск механизмов, лежащих вне микроэволюции, можно оценить не иначе, как неоправданную попытку ограниче­ния свободы научного исследования, догматизации и увековечи­вания сложившихся теоретических стандартов. Нетрудно предста-

вить, на каком уровне остановилось бы развитие физики, а вме­сте с ней и производительных сил общества, если бы, скажем, Ньютон вменил в обязанность всем ученым и на все времена ана­лизировать природные явления исключительно с позиций сфор­мулированных им законов механики и никто из физиков после­дующих поколений не попытался бы нарушить этой «установки». Тогда, очевидно, у нас не было бы ни волновой теории, ни тер­модинамики, ни теории относительности, ни квантовой и ядер­ной физики.

В заключение этого
раздела целесообразно
привести схему, отобра­
жающую структуру эво­
люционной теории по
представлениям СТЭ, за­
имствованную из уже упо­
минавшейся работы
В. Г. Борзенкова (1987). На
схеме (рис. 2) фундамент
всей теории составляет ге­
нетика популяций как
единый причинный меха­
низм эволюции. Транс­
формация генетической
структуры популяций за­
вершается видообразова­
нием — Центральным СО- р_ис j. Структура эволюции теории
бытием микроэволюции, (из: борзенков. 1987)
очерчивающим ее верх­
нюю границу. Для объяснения макроэволюции в терминах мик­
роэволюции требуется определенное число дополнительных тео­
ретических гипотез и моделей, изображенных прямоугольниками
1-3. На схему попала и молекулярная биология, данные которой
по необходимости все шире привлекаются СТЭ к трактовке мик­
ро- и макроэволюции.

Эта схема нам еще пригодится в дальнейшем, когда, опира­ясь на нее, мы попытаемся отобразить множественность путей мак­роэволюции. А пока обратимся к тому, как генетики начала XX в. мыслили себе конкретно эту надвидовую эволюцию.

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: