Главные социально-экономические предпосылки дарвинизма

В отечественной литературе по истории дарвинизма вопрос о том, почему именно Англия стала родиной этой теории, освещен достаточно полно, и это избавляет нас от необходимости простран­ных объяснений. Зато нам представляется существенным восста­новить правильное понимание некоторых ключевых для Дарви­на аналогий, которые определили становление и самые важные черты его теории.

Дарвин жил и творил в знаменитую викторианскую эпоху, оли­цетворявшую зенит могущества Британской империи как передо­вой капиталистической страны и самой большой колониальной державы. Капиталистические отношения и крупное машинное про­изводство победили в Великобритании раньше, чём в других стра­нах. Промышленная революция имела оборотной стороной вы-

теснение ручного труда и возникновение обширного класса на­емных работников. Его ряды пополнили и бывшие крестьяне, со­гнанные со своих общинных земельных угодий.

Движущей силой бурного подъема промышленности и сель­ского хозяйства в первой половине XIX в. выступила возросшая конкуренция товаропроизводителей. Борьба рабочего класса про­тив своего бедственного материального положения, вылившаяся в чартистское движение 30-40-х годов XIX в., сильно обострила социально-экономические отношения в стране. В этих условиях, как нельзя кстати пришлись учения, созданные английскими экономистами и философами XVI11 в. А. Смитом и Т. Мальтусом.

Смит (1776) впервые показал, что национальное богатство слагается из богатств отдельных индивидуумов, а стремление к ин­дивидуальному богатству есть следствие естественного своеко­рыстия (эгоизма) человека. Тем самым Смит раскрыл главную пру­жину общественного прогресса и основной источник свободной конкуренции. Эти простые законы, работавшие даже в рамках ис­кусственно созданной «социалистической» экономической систе­мы бывшего Советского Союза, всегда преподносились советской пропагандой как выдумки буржуазных ученых, направленные на обоснование вечности капиталистических устоев.

Учение Смита о свободной конкуренции целиком отражало ре­альную социально-экономическую обстановку в Британии и поль­зовалось огромной популярностью. Оно в несколько смягчен­ном варианте воспроизводило принцип «войны всех против всех» Т. Гоббса, также оценивавшийся как проявление естественного стремления к самосохранению.

Нам представляется очень важным, что в экономической тео­рии Смита условием удовлетворения собственных корыстных ин­тересов является удовлетворение аналогичных интересов других людей, в том числе и своих конкурентов. Без этого нет личного успеха. Уравновешивание взаимных услуг есть, согласно Смиту, источник общего блага, а в конечном счете — процветания госу­дарства.

Конструируя концепцию естественного отбора, Дарвин всеце­ло воспринял первую часть учения Смита о конкуренции, но не обратил внимания на его вторую часть, связанную со взаимностью оказываемых услуг. В логической схеме его теории для позитив­ного взаимодействия особей и видов просто не нашлось места. Это хорошо видно и из итогового абзаца, венчающего последнее при­жизненное издание «Происхождения видов»: «...все эти прекрас­но построенные формы... были созданы благодаря законам... Эти

законы в самом широком смысле — Рост и Воспроизведение, На­следственность, почти необходимо вытекающая из воспроизведе­ния, Изменчивость, зависящая от прямого или косвенного дейст­вия жизненных условий и от упражнения и неупражнения, Прогрессия размножения, столь высокая, что она ведет к Борьбе за жизнь и ее последствию — Естественному Отбору, влекущему за собой Расхождение признаков и Вымирание менее совершен­ных форм. Таким образом, из войны природы, из голода и смерти не­посредственно вытекает самый высокий результат... — образова­ние высших животных» (Дарвин, 1939. С. 666; курсив мой. —В.Н.). Односторонняя трактовка Дарвином движущих сил эволюции ста­ла дополнительным основанием для критики его теории,

Мальтус указал на еще одну причину, ведущую к обострению конкуренции и гибели «неприспособленного», — перенаселение, проистекающее от избыточности размножения. Во времена Маль­туса и Дарвина несоответствие между ростом численности насе­ления и средств к существованию не были столь очевидны, как в наше время, когда десятки миллионов людей стран Африки и Южной Азии периодически испытывают голод от нехватки про­дуктов питания. Но это несоответствие касается только человече­ского общества, обеспечившего себе высокую прогрессию размно­жения благодаря интеллекту, который вывел его популяцию из-под контроля естественных регулирующих механизмов.

В естественных сообществах животных и растений, как мы уже отмечали, перенаселение случается редко и уже в силу этого не может вести к конкуренции. При избыточном размножении, ес­ли оно и имеет место, развивается не конкуренция, а неизбира­тельная элиминация или катастрофический отбор, и они, естест­венно, ни к какой качественной дифференциации популяций не ведут. Локальные островки перенаселения — не поле для дейст­вия селективных сил, а следствие уже выявившегося преимуще­ства расы или (чаще) просто сложной игры случайных причин.

Дарвин воспринял идею Мальтуса слишком непосредственно, не подвергнув критическому анализу, и механически перенес ее с человеческого общества (может быть, даже точнее будет сказать, с английского капиталистического общества) на природу³. При­рода оказалась мудрее.

>

³ Впрочем, Дарвин опроверг Мальтуса, показав, что номинально растения и животные, служащие для нас источником пищи и одежды, способны, как и лю­ди, размножаться в геометрической прогрессии. Но если это так, то только от че­ловеческой мудрости зависит поддержание разумного соотношения темпов репро­дукции тех и других.

Таким образом, указанные нами социально-экономические фе­номены не только приняли участие в интуитивно-познавательных операциях, произведенных Дарвином в ходе конструирования эволюционной теории, но и стали ее важнейшими компонента­ми. В согласии с таким выводом находится и метафоричность ее самых ключевых понятий — борьбы за существование и естест­венного отбора. Эта точка зрения пользуется теперь все большей поддержкой (Чайковский, 1990, 1993; Gail, 1972; Schweber, 1985; Porter, 1987).

Еще одна и, безусловно, самая важная экономическая (и од­новременно научная) предпосылка дарвинизма — современная ему сельскохозяйственная практика. Дарвин внимательнейшим обра­зом изучил технические процедуры английских селекционеров, раз­работал их теоретические основы и использовал данные для обос­нования эволюционной теории.

Доходность английского сельскохозяйственного производства конца XVIII — первой половины XIX в. всецело базировалась на выведении высокопродуктивных пород домашних животных и сортов культурных растений, а также форм, отвечавших эстети­ческим запросам и требованиям моды. Усилиями таких селекцио­неров, как Бэквелл, Коллинз, Лестер, Юатт, Райт, Себрайт, Ле-кутер, Галлет, было выведено много новых пород крупного рогатого скота, овец, лошадей, кроликов, собак, домашней пти­цы, а также сортов сельскохозяйственных и декоративных расте­ний. Метод их работы состоял в систематическом подборе из по­коления в поколение лучших животных-производителей для скрещивания и лучших семян для посадки. В середине XIX в. ус­пехи селекции достигли такого уровня, что некоторые селекцио­неры-животноводы заявляли о своей готовности создать новую по­роду по заранее намеченному образцу всего за несколько лет.

Сельскохозяйственная практика, таким образом, давала Дар­вину богатейший материал для изучения наследственной измен­чивости и действия искусственного отбора и, естественно, побу­ждала его искать аналогичный механизм в эволюции диких видов.

Принято считать, что Дарвин сконструировал механизм есте­ственного отбора по аналогии с отбором искусственным. Это по­ложение требует, однако, уточнения и комментария. На раннем этапе разработки теории, когда Дарвин приписывал осуществле­ние избирательного скрещивания «всевидяшему Существу», такая аналогия была правомерной. Когда же Дарвин перестал полагать­ся на высшие силы и стал искать механизмы направленного от­бора в естественных законах природы (и, конечно, не мог их

найти), аналогия с искусственным отбором просто оказалась не­верной.

Дело в том, что в природе не существует механизма, который запрещал бы мутантному организму, обладающему каким-то по­лезным ему признаком, скрещиваться с немутантным и, стало быть, ограждал бы намечающееся усовершенствование организа­ции от «заболачивания». В лучшем случае срок становления ожи­даемого усовершенствования отодвинулся бы на очень долгое время. Дарвин хорошо сознавал это затруднение и, следователь­но, поверхностный характер аналогии между обеими формами от­бора; желая, по-видимому, эту аналогию сохранить, он ввел в свою теорию понятие бессознательного отбора как паллиативного ин­струмента.

В полном соответствии с неполноценностью рассмотренной аналогии — и этого нельзя не видеть — находится тот факт, что ни Дарвину, ни кому-либо из его последователей не удалось под­твердить эволюционную роль естественного отбора сколько-ни­будь убедительным фактическим материалом.

Основные положения теории

В сущности, вся теория Дарвина изложена в первых 4 из 14 глав, составляющих «Происхождение видов», и порядок изло­жения соответствует логике ее построения. Книга начинается с описания изменчивости при доместикации.

Дарвин отмечает, что культурные формы животных и расте­ний отличаются гораздо большей степенью изменчивости, чем близкие им дикие виды. Различия между отдельными сортами и породами иногда столь значительны, что если бы мы встретили подобные формы в природе, то без колебания отнесли бы их к раз­ным видам.

Изменчивость вызывается переменой условий среды, которые могут влиять на организмы прямо или косвенно. При прямом влиянии следует различать природу условий (т.е. характер пищи, погоды, плотность населения и т.п.) и природу организма. Вто­рой фактор в определении качества изменчивости имеет гораздо большее значение. Это видно из того, что под действием разных условий нередко возникают сходные изменения, а разные изме­нения порой оказываются результатом воздействия одинаковых ус­ловий среды. Различия в действии этих факторов Дарвин образ­но сравнил с искрой и горючим материалом: первый вызывает только возгорание, а второй — характер пламени.

Косвенное влияние измененных условий затрагивает воспро­изводительную систему, особенно чувствительную ко всяким внешним переменам. Оно может выражаться, например, в утра­те способности к размножению, в появлении у растений отдель­ных почек, дающих необычные побеги, и пр.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости, и это раз­граничение не утратило своего значения до сегодняшнего дня. Из­менчивость считается определенной (групповой), «когда все или поч­ти все потомство особей, подвергшихся в течение нескольких поколений известным условиям, изменяется одинаковым образом» (Дарвин, 1939. С. 275). Примерами такой изменчивости могут слу­жить изменения, вызванные количеством пищи, ббльшая густо­та шерсти при суровых зимах и т.п. Определенная изменчивость ненаследственна, при восстановлении прежних условий среды она исчезает. С возникновением генетики эту форму изменчиво­сти стали называть модификационной.

Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — это неадап­тивные наследственные изменения у отдельных особей, имеющие разную направленность и степень выраженности. Примером та­кой изменчивости могут служить вариации в цвете и интенсив­ности окраски венчиков отдельных цветков растения.

Вариации внешних признаков могут быть слабыми, едва раз­личимыми, что типично для индивидуальной изменчивости. Как раз с такими вариациями чаще имеют дело животноводы, и толь­ко их опытный глаз позволяет отличить ничтожные изменения ин­тересующих их признаков. В других случаях вариации могут ока­заться столь резко выраженными, что их можно было бы назвать уродствами. К их числу Дарвин относит так называемые спорты, благодаря которым, например, возникла порода анконских овец. Эту форму изменчивости впоследствии назвали мутационной.

Согласно убеждению Дарвина, важнейшую роль в эволюции играет неопределенная изменчивость, поскольку она носит наслед­ственный характер и встречается чаще определенной. То, что ее носители могут быть обладателями как полезных, так и вредных или нейтральных признаков, значения не имеет, ибо направление эволюции задает не характер изменчивости, а естественный отбор.

Этот постулат Дарвина является одним из краеугольных кам­ней его эволюционной концепции. Избрав неопределенную ин­дивидуальную изменчивость основным материалом эволюции, он избавился от необходимости включения в теорию наследова­ния приобретенных признаков и отказался от идеи целесообраз­ности реагирования.

Впрочем, в вопросе об участии факторов Ламарка в эволюци­онном процессе Дарвин испытывал колебания всю жизнь и так и не решился окончательно отвергнуть ни прямое приспособле­ние, ни значение упражнения и неупражнения органов, ни насле­дование приобретенных признаков.

Дарвин видел, что существование наследственной изменчиво­сти с особой наглядностью подтверждает факт огромного много­образия нынешних пород и сортов. Чтобы доказать, что каждая или каждый из них лроиЪходит от одного или немногих предков через посредство изменчивости, Дарвин сам разводил все 150 из­вестных пород голубей. Исследуя их, он показал, что несмотря на резкие различия между породами их общим родоначальником является дикий скалистый голубь (Columba livia). Свидетельством тому являются сходство всех домашних пород с диким родичем в инстинктах и привычках; случайное появление в потомстве до­машних окраски и рисунка оперения, характерных для дикого го­лубя; наличие признаков сходства с диким голубем у некоторых гибридов от скрещивания разных пород (реверсия).

Фактам изменчивости и ее роли в происхождении домашних животных и культурных растений в 1868 г. Дарвин посвятил от­дельную книгу (Дарвин, 1951).

Дарвин признавал, что причины изменчивости, равно как и за­коны, управляющие наследственностью, нам по большей части не­известны. Ясно только, что они «бесконечно сложны и разнооб­разны» и в конечном счете сводятся к воздействиям окружающей среды. Тем не менее кое-какие законы уже прояснились. Таков, в частности, закон коррелятивной, или соотносительной, измен­чивости, определяющий совместное проявление каких-либо взаи­мосвязанных признаков. Изменчивость этого типа может быть на­следственной и ненаследственной. Так, белые коты с голубыми глазами обычно совершенно глухи, у бесшерстных собак недораз­виты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонку меж­ду наружными пальцами, Эти изменения наследственные. Сопря­женность ряда признаков часто оказывается результатом упражнения или неупражнения органов. Установлено также пра­вило наследования в определенном возрасте, очень важное для эм­бриологии.

Наконец, следствием скрещивания разных пород или сортов (так же как и видов) является комбинативная изменчивость. Этим типом изменчивости иногда объясняют возникновение некоторых культурных форм, но его значение, по мнению Дарвина, сильно преувеличено.

Какими же приемами были выведены существующие породы и сорта? Прежде всего человек использовал естественную измен­чивость, которая в измененных условиях разведения обычно уси­ливается и может продолжаться в желательном направлении. В слу­чае, если предками домашней формы было несколько исходных видов, то произведенные для этого скрещивания также увеличи­вают изменчивость. Но полезные для человека признаки, которы­ми отличаются домашние животные и культурные растения, по свидетельству Дарвина, лишь в редких случаях могут возникать пу­тем внезапной изменчивости. «Я полагаю, — писал Дарвин, — что в этом надо видеть больше чем одну только изменчивость. Мы не можем допустить, чтобы все породы возникли внезапно столь же совершенными и полезными, какими мы их видим теперь... Ключ к объяснению заключается во власти человека накоплять измене­ния путем отбора» (Дарвин, 1939. С. 290).

Создавая желаемую породу, селекционер намеренно отбира­ет для разведения особи, обладающие в наиболее выраженной фор­ме тем свойством, которое он хочет усилить. Повторяя эту про­цедуру из поколения в поколение и все более ужесточая требования к степени выраженности нужного свойства, он доби­вается поставленной цели. Эту форму целенаправленного отбора, производимого человеком в искусственных условиях разведения, Дарвин назвал искусственным отбором. Его важнейшая функ­ция — слагать и накапливать полезные изменения.

Благодаря существованию коррелятивной изменчивости отбор по желательным признакам косвенно приводит к перестройке и других признаков. В результате с течением времени исходная форма испытывает коренную перестройку всего своего облика, т.е. превращается в новую породу или новый сорт. Отбору сопутст­вуют также браковка (элиминация) или устранение от размноже­ния негодных особей.

Высокие темпы искусственного отбора характерны, как мы уже отмечали, для целенаправленной селекционной работы. В отли­чие от этой методической формы отбора всегда существовал и еше продолжает существовать бессознательный отбор. При нем чело­век интуитивно стремится оставить для получения потомства луч­ших и более сильных производителей. Эта форма отбора тоже со­вершенствует породу, но делает это намного медленнее.

Выяснив механизм, которым создаются культурные формы, Дарвин обращается к анализу причин образования видов в приро­де. Его интересует прежде всего, работают ли и тут факторы, ана­логичные тем, с которыми человек имеет дело при доместикации.

Свой анализ Дарвин опять-таки начинает с изменчивости, причем индивидуальной наследственной. Если у культурных форм изменчивость совершенно очевидна, то в природе различить ее трудно. Поэтому для подтверждения ее существования Дарвин ссы­лается на косвенные свидетельства.

Одно из таких свидетельств дают так называемые сомнитель­ные виды. Таковыми считают близкие формы, систематический ранг которых вызывает споры из-за того, что они часто связаны группами особей переходного характера и потому не имеют чет­ких границ. Одни авторы считают их разновидностями или под­видами, другие — настоящими видами. Дарвин приводит много примеров такого расхождения в оценках. Достаточно сравнить фло­ры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, со­ставленные разными ботаниками, чтобы убедиться, сколь различ­ными будут цифровые соотношения составляющих их форм. О. Декандоль отмечает, что из 300 описанных видов дубов по край­ней мере две трети составляют сомнительные виды, так как они еще не достигли этого ранга. Это еще разные стадии между раз­новидностью и зарождающимся видом.

Другое свидетельство изменчивости — подмеченная Дарвином закономерность, согласно которой широко распространенные и процветающие виды, представленные большим числом особей, а также виды крупных родов дают больше разновидностей, как и следовало ожидать, исходя из теоретических соображений. Эта за­кономерность говорит о том, что процесс видообразования идет на основе усиления изменчивости, что виды — это «только силь­но выраженные и постоянные разновидности» и что процесс ви­дообразования еще активно продолжается. Дарвин пишет, что «ви­ды больших родов представляют близкую аналогию с разновидностями. И эти аналогии вполне понятны, если виды про­изошли таким образом, что сами были прежде разновидностями, но эти аналогии абсолютно необъяснимы, если виды представля­ют собой независимые друг от друга творения* (там же, с. 313).

Доказав существование изменчивости у диких видов, Дарвин отмечает, что природа по сравнению с человеком располагала не­измеримо бблыиим временем для совершенствования своих про­изведений, в большей мере изменяла их внутреннюю конститу­цию, чем внешние признаки, и потому результаты ее деятельности оказались более масштабными. Но с помощью одной изменчиво­сти, сколь бы значительной она ни была, достичь таких резуль­татов природа бы не смогла. Она должна обладать механизмом на­копления изменчивости, аналогичным искусственному отбору

человека. В ней тоже должен существовать отбор, и его субъек­том должны выступать сами условия жизни. Они так же, как при искусственной селекции, отбирают для продолжения рода лучше приспособленные особи, но приспособленные не к нуждам чело­века, а к окружающим условиям.

Открытие естественного отбора как главной движущей силы эволюции и установление причин, из которых он вытекает, счи­таются главной заслугой Дарвина.

Естественный отбор — конечное звено в следующей причин­но-следственной цепочке. Все живые организмы стремятся к уве­личению своей численности в геометрической профессии; высо­кая прогрессия размножения приводит к перенаселению и развитию конкуренции за жизненные ресурсы; из конкуренции проистекает борьба за существование, в которой победу одержи­вают индивиды, лучше приспособленные к конкретным услови­ям обитания.

О геометрической прогрессии размножения и ее источнике уже говорилось. В подтверждение этого «правила» Дарвин приводит, кроме гипотетических, и вполне реальные примеры, касающие­ся быстрого увеличения численности рогатого скота и лошадей, завезенных в Южную Америку и Австралию, и некоторых расте­ний, интродуцированных в новые страны. Поскольку «нет ни одного исключения из правила», по которому все растения и жи­вотные способны быстро заполнить все стации и в конечном счете всю землю, это возрастание их численности должно быть сдержано истреблением в какой-то период жизни (смысл высо­кой плодовитости многих видов заключается в компенсации мас­сового истребления).

Истребление есть результат борьбы за существование. Это вы­ражение Дарвин употребляет в широком и метафорическом смыс­ле и включает в него взаимоотношения организмов друг с другом, их успех в оставлении потомства и способность противостоять не­благоприятным абиотическим условиям среды. Борьба может быть прямой — физической и косвенной — за жизненные ресур­сы. В этом втором случае главным механизмом борьбы за суще­ствование выступает конкуренция между организмами за одина­ковую пищу, сходные условия обитания и размножения, т.е. факторы биотические.

Дарвин старался подтвердить существование конкуренции не только наблюдениями, но и собственными экспериментами. Так, он констатировал, что из 20 видов, росших на небольшом участ­ке скошенного луга, 9 по прошествии небольшого времени погиб-

ли. На вскопанном участке размером 2x3 фута из 357 всходов сор­ных трав 295 были истреблены слизняками и насекомыми.

Конкуренция между организмами должна принимать более ост­рый характер, когда организмы обладают сходными потребностя­ми и близкой организацией. Таковы виды одного рода. Борьба за существование между ними сильнее, чем между видами разных ро­дов. Так, более интенсивное размножение дрозда-дерябы в неко­торых районах Шотландии привело к сокращению численности певчего дрозда. Более мелкий рыжий таракан (прусак) повсюду вы­тесняет черного таракана. Обыкновенная пчела, ввезенная в Ав­стралию, вытесняет там местный вид, лишенный жала. Эту зако­номерность, подмеченную Дарвином, в начале 1930-х годов, экспериментально подтвердил Г.Ф. Гаузе, и она вошла в эколо­гию под названием принципа или закона, носящего его имя (Cause, 1934).

Ноу особей одного вида потребности вообще совпадают, и по логике конкуренция между ними должна быть наиболее острой и напряженной. Постулировав это положение, Дарвин провозгла­сил внутривидовую борьбу основным источником эволюции и ви­дообразования. При этом он ссылался на наблюдения фактов вытеснения одних разновидностей другими у-пшеницы, душисто­го горошка, горных овец и медицинской пиявки. Сейчас невоз­можно проверить условия этих наблюдений, но достаточно ли этих отдельных наблюдений, если даже они действительно дали поло­жительные результаты, для того, чтобы возвести их в правило? Мо­жет быть, это и есть тот случай, когда факты подбираются к го­товой теории?

Борьба за существование не исчерпывается одной конкурен­цией с другими организмами, она включает и отношения организ­мов с абиотическими физическими условиями жизни. Воздейст­вие последних может быть прямым и косвенным. В первом случае организмы пытаются противостоять засухе, лютым зимним моро­зам, глубоким снегам и т.п. «Когда... мы достигаем полярных стран, или снеговых вершин, или настоящей пустыни, мы ви­дим, — пишет Дарвин, — что борьба за жизнь ведется исключи­тельно со стихиями» (Darwin, 1939. С. 320). Но тот же «климат дей­ствует главным образом косвенно», уменьшая количество пищи или затрудняя к ней доступ.

В борьбе за жизнь шансы на выживание у разных индивидов далеко не равны. «Сохранение благоприятных индивидуальных рахчичий и изменений и уничтожение вредных» Дарвин назвал ес­тественным отбором, или «переживанием наиболее приспособлен-

ных (там же, с. 328). Этот термин тоже метафорический, ибо на са­мом деле никакого сознательного намерения, обозначаемого сло­вом «отбор», в природе нет, и Дарвин сам это отмечает. Термин про­сто удобен краткостью отражения результата естественного процесса гибели всех менее приспособленных. Естественный отбор действу­ет через посредство обычных факторов среды — температуру, влаж­ность, свет, врагов, нехватку пищи и т.д. В XX в. синонимами ес­тественного отбора стали считать понятия дифференциального размножения или дифференциальной плодовитости.

Дарвин не располагал прямыми доказательствами выживания наиболее приспособленных и конструировал воображаемые при­меры. Один из них касается нектара растений и питающихся им насекомых. Представим себе, писал Дарвин, что нектар стал вы­деляться некоторыми растениями не на поверхности, а внутри цветков. Тогда к телу насекомых, залезающих в цветок ради это­го сока, пристанет пыльца и будет затем перенесена на другие цвет­ки и другие растения. Произойдет перекрестное опыление, кото­рое обычно сообщает потомству большую силу и плодовитость и, следовательно, повышает его шанс на выживание в борьбе за су­ществование. Если отбор в направлении все большего погруже­ния нектарников в глубь цветка продолжится и в следующих по­колениях, то возникнет новая форма растения, приспособленная к постоянному опылению насекомыми.

Другой гипотетический пример описывает воображаемые по­следствия едва заметного изменения длины или формы хоботка пчел, которые позволяют отдельным особям-носителям этого признака добывать нектар из цветков, не доступный другим пче­лам. Если особи, обладающие такими полезными изменениями, будут из поколения в поколение сохраняться, то они образуют ме­стную расу, приспособленную к этим цветкам и несколько отлич­ную от пчел соседних местностей.

Из самого определения естественного отбора как механизма, приводящего к выживанию наиболее приспособленных, следует, что этот механизм ведет к совершенствованию адаптации и сооб­щает всей эволюции строго адаптивный характер. Таким образом, естественный отбор дает одновременно материалистическое объ­яснение и формообразованию, и происхождению органической це­лесообразности. В этом видят вторую историческую заслугу Дар­вина.

Главным материалом для действия естественного отбора слу­жат преимущественно мелкие, неопределенные наследственные из­менения. Благодаря отбору из общего их числа сохраняются толь-

ко полезные. Они суммируются им, накапливаются, усиливают­ся и становятся характеристиками все более крупных системати­ческих категорий. Дарвин рисует, таким образом, эволюцию как. преимущественно градуалистический процесс.

Достаточность едва уловимой изменчивости и постепенность селективного процесса великолепно передана Дарвином в следую­щих словах: «Выражаясь метафорически, можно сказать, что ес­тественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждо­го органического существа в связи с условиями его жизни... Мы совершенно не замечаем этих медленно совершающихся измене­ний в их движении вперед, пока рука времени не отметит истек­ших веков...» (с. 330). Или еще одно прямое свидетельство пред­почтения градуализма: «Не может быть сомнения, что многие виды образовались крайне постепенно* (с. 456).

Естественный отбор в глазах Дарвина — творческая сила го­раздо более могущественная, чем человек. Это признание рожда­ет в душе Дарвина особый пафос. Он называет все усилия чело­века (значит, включая и плоды селекции) «жалкими* «в сравнении с теми, которые накопила Природа на протяжении целых геоло­гических периодов». Естественный отбор — это сила, «столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произ­ведения Природы превосходят произведения Искусства» (с. 315).

Дарвин специально останавливается на феномене полового от­бора — склонности самцов или самок многих видов осуществлять селективное спаривание посредством прямой физической борьбы с соперниками или демонстрации наиболее привлекательных брач­ного наряда и поведения. В обоих случаях спаривание с более силь­ным или красивым партнером способствует появлению такого же потомства. Половой отбор совпадает, таким образом, по своему на­правлению с действием естественного отбора и рассматривается Дарвином как частная форма внутривидового отбора.

В деятельности естественного отбора есть одна важная зако­номерность, направленная на ослабление конкуренции. Она свя­зана со свойством любого местообитания вмещать тем большее число особей вида, чем разнообразнее их потребности. В силу это­го естественный отбор, осуществляя свою элиминирующую функ­цию, в числе менее приспособленных уничтожает и формы, про­межуточные по своим потребностям между крайними вариантами. Тем самым крайние, наиболее уклонившиеся формы будут в

к

Рис. 1. Фрагмент диаграммы, иллюстрирующий расхождение признаков (Дарвин,

1939)

меньшей степени конкурировать между собой за пищу, убежища, места размножения и в результате смогут увеличить свою числен­ность и расширить ареал. Благодаря полезности такого процесса для вида различия между его уклоняющимися особями с каждым новым поколением будут возрастать, пока в конце концов эти груп­пы особей не превратятся в самостоятельные разновидности, а за­тем — в новые виды. Процесс расхождения признаков, ведущий

к формообразованию, Дарвин назвал дивергенцией и наглядно изобразил его в виде известной диаграммы.

Воспроизводя самый важный фрагмент этой диаграммы (рис. I), напомним, что на ней заглавными буквами А, В, С и да­лее обозначены родоначальные виды, строчными буквами с циф­ровыми индексами а¹, а²,..., о¹⁰, о¹⁴ или т¹, т²,..., т^]0, т¹⁴ и дру­гими — степени изменчивости потомков родоначальных видов и последовательные ступени формирования рас, разновидностей, подвидов и видов. Каждая горизонтальная линия отделяет проме­жутки времени, соответствующие тысяче поколений. На диа­грамме процесс дивергенции от вида А завершается образовани­ем через 14 тыс. поколений формированием видов, обозначенных буквами от о^идо т¹⁴. В совокупности с видами другой части диа­граммы они образуют новый род.

Но процесс расхождения признаков достижением этого эта­па не завершится. Народившиеся виды еще слишком сходны ме­жду собой в основных потребностях и чертах морфологической ор­ганизации. Чтобы меньше конкурировать между собой и с максимальной полнотой использовать все жизненные ресурсы местности, нужно продолжать однажды начавшуюся дивергенцию. Тогда образовавшиеся виды таким же дивергентным путем дадут новые дочерные виды, которые в совокупности составят новый род; совокупность родственных ролов составит семейство; сово­купность семейств — отряд и т.д. Так, все поднимаясь и разветв­ляясь, вырастает великое древо многообразия жизни. Одновремен­но формы, промежуточные между расходящимися потомками, будут вымирать.

Для отображения этого процесса образования высших таксо­нов пригодна та же диаграмма, если принять, что промежутки меж­ду горизонтальными линиями соответствуют не тысяче, а миллио­ну и более поколений или что они изображают последовательные слои земной коры.

Такова классическая дарвиновская схема видообразования и происхождения всех высших систематических категорий. Одно­временно она отражает также монофилетчческий принцип эволю­ции и нарастания биоразнообразия, в основе которого лежит представление о происхождении каждой крупной систематической группы от одного общего корня (предка).

Внутривидовая конкуренция, дивергенция признаков и про­исхождение родственных групп организмов от обшего корня со­ставляют три неразрывных логических устоях теории Дарвина и придают ей ту цельность и внутреннюю стройность, которые все-

гда завораживали эволюционистов. Ее можно было либо принять целиком, либо целиком же отвергнуть. Посмотрим теперь, как эта столь искусно построенная теория соотносится с некоторыми самыми существенными фактами.

Нам представляется очень странным, как такой великий и объективный натуралист, каким был Дарвин, мог пройти мимо столь универсальных явлений, как взаимопомощь внутри вида⁴ и симбиоз. Почему в «Происхождении видов» нет ни слова о стадах и стаях высших животных и о самом факте совместной жизни об­щественных насекомых? Лишь много позднее, в книге «Происхо­ждение человека и половой отбор» (1871), Дарвин признал, что жизнь в тесном сообществе составляет самое условие выживания всех видов общественных насекомых. А ведь эти и многие другие постоянные скопления организмов одного вида самим фактом своего существования опровергают положение Дарвина об особой роли внутривидовой конкуренции.

Дарвин не мог не знать и о многочисленных примерах мутуа-листического симбиоза, хотя сам термин «симбиоз» был введен в науку только в 1879 г. Хорошо известно, что члены симбиотиче-ских систем, нередко образованных несколькими видами, реаль­но облегчают друг другу жизнь, ослабляя негативные влияния внешней среды. При эндо- и внутриклеточном симбиозе проис­ходит даже объединение основных метаболических процессов.

Возможно, во времена Дарвина случаи симбиоза представля­лись еще единичными и ими можно было пренебречь. Но в на­ши дни симбиоз предстал как поистине планетарный феномен. Установлено, что из общего числа видов животных и растений, оцениваемого разными авторами в 2 или 12,5 млн (Global bio­diversity status.., 1992), от '/з до '/2 участвуют в симбиотических отношениях и таким образом в значительной мере избегают взаимной конкуренции и борьбы. Эта статистика говорит сама за себя.

Известно, что симбиоз, хотя он и является продуктом и сво­его рода «надстройкой» эволюции, восходит к очень давним вре­менам. Возможно, симбиотические отношения зародились уже на ранних этапах становления жизни на Земле. Во всяком случае сим­биоз выступал самостоятельным фактором эволюции на всем протяжении фанерозоя.

Главная ошибка Дарвина состояла в том, что он построил свою теорию, исходя из одной трагической стороны жизни. Думается,

⁴ Этой стороне жизни вида и ее роли в эволюции посвяшена интересная книга князя П.А. Кропоткина (1918).

что игнорирование Дарвином положительных внутривидовых от­ношений у организмов, совпадающее с невниманием к поло

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

---

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: