ДАРВИНИЗМ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЙ ЭВОЛЮЦИИ

Великие творения человеческого ума живут гораздо дольше своих создателей. Каждая эпоха вносит в них что-то новое, ибо наука не стоит на месте. Вместе с новым знанием в теорию входят новые представления и понятия, обновляется язык, которым она описывается, появляются даже дополнительные концепции, но исходные принципы в основе своей сохраняются, и благодаря этому несмотря на все нововведения в теории ясно просматривается и первоначальная модель. Теория продолжает жить, но в новом одеянии. Такова судьба и эволюционной теории Ч. Дарвина.

Однако и основные принципы теории подвержены действию времени. Каждое новое поколение оценивает их хоть чуть-чуть, но по-новому. Главной заслугой Дарвина всегда считалось не обоснование идеи эволюции, а открытие ее основного движущего механизма — естественного отбора. Этот фактор позволил одновременно уяснить возникновение новых видов и происхождение органической целесообразности. По авторитетному мнению крупного дарвиниста А.А. Парамонова, Дарвин дал причинное объяснение эволюционного процесса и этим отодвинул на второй план необходимость в его доказательстве.

Научное и мировоззренческое значение открытия естественного отбора огромно. Оно не только предопределило на многие десятилетия развитие комплекса биологических дисциплин, но и стало ключевым принципом естествознания в целом, обогатило арсенал существующих методов научного познания и тем самым вошло в качестве важного компонента в философию и культуру.

В наши дни существование естественного отбора в природе никто не ставит под сомнение. Он по-прежнему сохраняет за собой роль ведущего направляющего фактора в популяционных процессах. Но, в связи с тем что значение последних для эволюции подверглось переоценке, истинная роль естественного отбора в эволюции оказалась много скромнее, чем была в «зрелой» теории Дарвина, изложенной в «Происхождении видов». И не случайно мы обращаем теперь все большее внимание на самые ранние эволюционные представления Дарвина, на его «незрелую» теорию, когда он был сальтаиионистом, а идея естественного отбора еще только вынашивалась. Весьма вероятно, что повышенный интерес последнего времени к истории формирования дарвинизма не в последнюю очередь стимулируется определенной переориента-

цией части эволюционистов на новые эволюционные модели. Поэтому традиционный прием начинать изложение дарвинизма с истории его создания приобретает для нашей книги особое значение.

Дарвину было всего 22 года, когда осенью 1831 г. он в качестве натуралиста отправился в кругосветное плавание на английском военном корабле «Бигль». Поднимаясь на борт корабля, он еще не знал, что это событие определит весь его творческий путь.

Как прирожденного натуралиста, Дарвина не могла не захватить тропическая природа малоизведанных стран, представшая перед ним во всем своем первозданном великолепии. Став во многом ее первооткрывателем, Дарвин не мог уже свернуть с однажды избранного пути.

К моменту начала путешествия интересы Дарвина к геологическому прошлому Земли окончательно определились, и он уже владел опытом полевых исследований. Немаловажно, что ло совету минералога Генсло он взял с собой только что вышедший 1-й том «Основ геолргии» Лайеля (1830), содержавший первую целостную теорию эволюции лика Земли. Теория была построена на основе актуалистического метода, признающего единство геологических сил настоящего времени и далекого прошлого. Эта книга оставалась для Дарвина настольной и после его возвращения из путешествия. Как видно из записных книжек Дарвина, он отправлялся в экспедицию правоверным креационистом, а вернулся из нее исполненным сомнений в постоянстве видов.

За пять лет плавания Дарвин посетил западное и восточное побережья Южной Америки, многие острова Тихого и Атлантического океанов, прибрежные воды Австралии и Новой Зеландии, южный берег Африки и вторично — побережье Бразилии. Наблюдения и материалы, собранные во время путешествия, послужили важнейшим источником для будущей теории эволюции. Само путешествие Дарвин описал в отдельной книге, вышедшей в свет в 1839 г. (Дарвин, 1935).

Во время трехлетнего пребывания в Южной Америке Дарвин уделил много времени изучению геологического строения этого континента, близлежащих вулканических островов, строению и распределению коралловых рифов и впоследствии опубликовал по этим темам три книги. Именно геологические наблюдения убедили молодого Дарвина в «изумительном превосходстве метода,

примененного Лайелем... по сравнению с методами всех других авторов» (Дарвин, 1957. С. 91) и вызвали разочарование в теории катастроф.

Геологическим изысканиям сопутствовали палеонтологические находки. Сильное впечатление произвели на Дарвина обнаружение в Патагонии гигантских скелетов ленивцев и сходство их строения с ныне живущими сородичами. Такое же сходство обнаружилось и между ископаемыми неполнозубыми и современными муравьедами и броненосцами. Эти факты близости организации вымерших и ныне живущих видов, а также их обитания на одной и той же территории натолкнули молодого исследователя на мысли о существовании между ними преемственной связи. К аналогичному заключению влекло и то обстоятельство, что ископаемые формы некоторых других животных совмещали признаки нескольких современных отрядов.

Об изменяемости и преемственности видов свидетельствовали факты географического распределения млекопитающих между Южной и Северной Америкой, Сравнивая фауну этих континентов¹, Дарвин констатировал глубокие различия ее состава не столько на видовом уровне, сколько на уровне семейств и отрядов. Изучение палеонтологического материала показало, что общие для обоих материков формы давно вымерли, а в недавнее время (в неогене) южноамериканская фауна пополнилась переселенцами из Северной Америки (ламы, пампасский олень, очковый медведь, гривистый волк). В дальнейшем фауны обоих континентов оказались изолированными друг от друга благодаря возникновению труднопреодолимой географической преграды — обширного плоскогорья в южной части Мексики, и это в еще большой мере усилило различие их животного мира. Таким образом, объяснение этого различия естественными причинами стало возможным благодаря применению Дарвином исторического подхода.

Более детальная картина распределения видов в пространстве предстала перед Дарвином на Галапагосском архипелаге. Эти острова, расположенные на экваторе в 950 км к западу от берегов Эквадора, знамениты многими эндемичными видами². Здесь, в частности, обитают гигантские черепахи, игуаны, морская яще-рииа амблиринха, галапагосский канюк, сова, несколько видов вьюрков и дроздов-пересмешников и др. Внимательно изучив все это видовое богатство, Дарвин обратил внимание, что при всех

¹ В Северной Америке Дарвин не был и при знакомстве с ее фауной Пользовался печатными материалами и музейными экспонатами.

^: Галапагосские острова с 1936 г. объявлены национальным парком.

отличиях галапагосских видов от родственных форм соседнего южноамериканского континента фауна архипелага весьма сходна с материковой и несет печать общего с ней происхождения. Такое же родство обнаруживает животное население островов Зеленого Мыса и соседнего африканского континента.

Красноречивые данные собрал Дарвин в отношении распространения видов на самих островах. Особенно показательным оказался род вьюрков, которых в XX в. подробно изучил Д. Лэк (Lack, 1947) и назвал в честь Дарвина дарвинскими вьюрками. Дарвину удалось установить, что на каждом острове или группе островов обитает свой собственный вид вьюрка и что каждый вид отличается формой и величиной клюва, причем изменчивость этих признаков носит постепенный характер. Вместе с тем все эти виды образуют одну естественную группу, так что можно допустить, что она произошла от одного прародительского вида.

Вернувшись из дальнего плавания на родину и приступив к анализу собранных материалов, Дарвин с июля 1837 г. начал вести записные книжки о «трансмутации видов», куда заносил свои мысли о концепции вида, видоизменении видов, элементах понятия об эволюции и даже о принципе самого естественного отбора. Всего Дарвин написал четыре записные книжки (последняя окончена в июле 1839 г.). В 1980 г. была опубликована еше одна книжка под названием «Красная записная книжка» (подробнее о ней см.: Галл, 1987). Записные книжки Дарвина остаются ценным источником, позволяющим составить представление, как развивались его главные эволюционные идеи.

В 1842 г. Дарвин предпринял первую попытку изложить свою эволюционную теорию, подготовив «Очерк 1842 г.» в объеме 35 машинописных страниц. Через 2 года в «Очерке 1844 г.» он расширил свою рукопись до 230 страниц, но не торопился их публиковать. Оба очерка уже содержали представления о естественном отборе и такие доказательства эволюции, как наличие ископаемых форм, их сходство с современными, особенности географического распространения животных и растений, существование рудиментарных органов. Во втором очерке значительное место было уделено искусственному отбору как аналогу отбора в природе.

Благодаря скрупулезным исследованиям петербургского историка науки Я.М. Галла (1981, 1987, 1991, 1993) и его московского коллеги Ю.В. Чайковского (1981, 1982, 1983), а также многих иностранных специалистов (Ghiselin, I969; Mayr, 1959; Herbert, 1980; Kohn, 1980; Oldroyd, 1984; Ospovat, 1981; и др.) мы можем

теперь ясно представить не только тот логический путь, который привел Дарвина к концепции естественного отбора, но и его ранние эволюционные взгляды. Рассмотрим их поэтапно.

В течение двух лет, когда Дарвин вел записные книжки, ему вновь пришлось пережить сильные впечатления от всего увиденного во время путешествия. Как пишет Дарвин в «Автобиографии» (Дарвин, 1959, С. 226), он «работал подлинно бэконовским методом и без какой бы то ни было предварительной теории собирал в весьма обширном масштабе факты...», т.е. шел в своих обобщениях индуктивным путем. Это высказывание отражает, однако, неполную картину. На самом деле в его мыслительном процессе весьма активная роль принадлежала традиционным естественно-теологическим представлениям, основывавшимся на идеях баланса и гармонии природы. Он всецело усвоил представления Лайе-ла, в которых понятие «экономии природы» и принцип совершенной адаптации организмов к тому месту, которые они занимают в этой экономии, стали главными аргументами против эволюционизма. Не вызывали сомнения у Дарвина и идеи Лайела о постепенном вымирании видов под влиянием внешних обстоятельств, о том, что вымирание освобождает места для творения новых видов и тем самым обеспечивает сохранение баланса природы.

Важнейший перелом в воззрениях Дарвина, его переход от креационизма на позиции трансформизма, приходится на весну 1837 г., когда была написана «Красная записная книжка». Это удалось установить только благодаря ее публикации в 1980 г. (Darwin, 1980).

Этот перелом ознаменовался прежде всего ревизией причин вымирания организмов. Дарвин смог убедиться в отсутствии геологических данных, которые свидетельствовали бы о сколько-нибудь существенных изменениях в среде обитания южноамериканских неполнозубых в тот момент, когда происходило вымирание их гигантских предков. Одновременно он стал склоняться к мысли, что жизнь видов аналогична развитию индивидов. Эти соображения привели Дарвина к выводу, что виды стареют и вымирают в силу внутренних причин, а не ввиду изменений условий жизни, как считал Лайел. Иными словами, виды «сотворены на определенный срок» (op. cit., p. 66), и их смерть также запрограммирована, как смерть индивида.

В «Красной записной книжке» Дарвин однозначно и прямо говорит, что один вид превращается в другой «посредством сальтации», «одним ударом». Я.М. Галл (1993) обосновывает внутреннюю

убежденность Дарвина в сальтационном механизме видообразования на примере его подхода к превращению ископаемых форм южноамериканского страуса (Rhea americana) и ламы (Macrauchenia или Lama) в современные, В этом подходе Дарвин совместил рассмотрение биогеографических и палеонтологических данных и впервые стал трактовать первые во временнбм измерении. Существенно, что, став на позиции сальтационизма, Дарвин целиком отказался от ламарковского градуализма, хотя и ненадолго.

Однако в других отношениях первая эволюционная концепция Дарвина оказалась вполне созвучной учению Ламарка. Согласно его наблюдениям, хотя бы часть изменчивости организмов может вызываться внешней средой и фиксироваться наследственностью, что и придает ей адаптивный характер. Внешние влияния прежде всего сказываются на наружных признаках, тогда как внутренние части организмов оказываются более устойчивыми. Слабые перемены в среде генерируют главным образом индивидуальные изменения в строении и инстинкте, которые не закрепляются в потомстве. Более сильные геологические изменения, особенно происходящие медленно, но неуклонно, способны затрагивать уже внутренние части организмов. И здесь Дарвин записывает в Третью записную книжку очень важное обобщение. Если геологические изменения охватывают только часть населения непрерывного ареала вида, то возникающие вариации нивелируются скрещиваниями с неизменившимися формами, но если под их воздействием оказывается весь ареал или группа изолированных особей, то возникшие изменения будут наследоваться и благодаря кумуляции усиливаться от поколения к поколению. Изложенные соображения показывают, что осенью 1838 г. Дарвин допускал существование феномена массовой определенной (направленной) изменчивости. Если у читателя этой книги хватит терпения дочитать ее до конца, то, дойдя до гл. 16 и 18, он вспомнит эти взгляды молодого Дарвина.

Впрочем, наряду с допущением определенной изменчивости Дарвин все чаще склонялся к мысли, что не все наследственные изменения должны обязательно быть адаптивными. Часть из них может быть вредной или нейтральной.

С момента написания Второй книжки и до конца своих дней Дарвин отводил в эволюции важную роль поведению. Как и Ла-марк, он полагал, что повторение новых привычек, вызванных изменениями условий жизни, из поколения в поколение ведет к появлению новых инстинктов, за которыми следуют структурные изменения. Чтобы эта последовательность событий осуществля-

лась, «действие привычки» должно быть наследственным и повторяться у многих поколений. Пока структурные изменения не окрепли, новая привычка обеспечивает репродуктивную изоляцию их носителей от остальных особей вида.

Это был недолгий период, совпавший с созданием Второй и Третьей книжек, когда Дарвин ближе всего стоял к Ламарку. Но и в это время Дарвина не оставляли сомнения. Он постоянно испытывал колебания между сальтационизмом и градуализмом, в его сознании постоянно боролись разные идеи и концепции.

Осенью 1838 г. в эволюционных представлениях Дарвина произошел второй, решающий поворот. Как отечественные, так и западные исследователи его творческого пути пришли к единодушному выводу, что ключевую роль в этом сыграло прочтение Дарвином трактата Т. Мальтуса «Опыт о законе народонаселения» (1798), где была высказана мысль об избыточности размножения. Эта мысль и стала источником идеи Дарвина о естественном отборе. Известна и точная дата рождения идеи — 28 сентября 1838 г., когда в его Третьей записной книжке появилась запись, начинающаяся словами: «Население увеличивается в геометрической прогрессии за гораздо более короткое время, чем 25 лет...» (Darwin, 1967. Р. 162-163).

Действительно, к моменту рождения стержневой идеи будущей теории в концептуальном багаже Дарвина были уже почти все необходимые для этого элементы — представления об индивидуальной наследственной изменчивости, детерминирующей роли внешних факторов, об искусственном отборе и принципах селекции. Не хватало одного звена, которое связало бы эти отдельные элементы в логическую систему, способную «запустить» эволюционный процесс. Эти функции и выполнила идея Мальтуса о стремлении человеческого населения к неограниченному увеличению численности и ограниченности средств к жизни. Скорее всего это противоречие как источник борьбы за существование возникло в сознании Дарвина внезапно, как вспышка молнии. Можно всецело согласиться с мнением Ю.В. Чайковского (1982), что это было настоящее озарение, которое открыло путь к построению теории. Впрочем, споры о роли Мальтуса до сих пор не утихают.

Конечно, Дарвин и без Мальтуса открыл бы свой движущий фактор эволюции, но, говоря о значении идеи Мальтуса, мы только констатируем факт, показываем, как это открытие произошло. Мы знаем теперь, что перенаселение бывает в природе только кратковременным и локальным, что высшие животные обладают мощными внутренними механизмами ограничения рож-

даемости и что массовая гибель обычно неизбирательна и часто оказывается следствием несовершенства адаптации. Но Дарвин всегда считал перенаселение главной причиной борьбы за существование, иначе он не писал бы, что «борьба за жизнь наиболее упорна между особями... одного вида» и не сохранил бы в «Происхождении видов» свой гипотетический пример с ростом поголовья слонов за 740—750 лет вплоть до последнего прижизненного издания этой книги.

Как уже говорилось выше, первые наброски теории были осуществлены Дарвином в «Очерках» 1842 и 1844 гг. (Дарвин, 1939а, б). По этим очеркам уже ясно, что под естественным отбором понимаются выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных особей. Дарвин сконструировал это понятие по аналогии с искусственным отбором, в котором отбирающим агентом выступает человек. Дарвин мнократно возвращается к этому понятию при обсуждении его взаимодействия с другими компонентами эволюции. Но это еще не тот естественный отбор, который мы знаем по «Происхождению видов». Дарвин еще остается в плену старых естественно-теологических догматов и мыслит отбор как функцию вездесущего и всевидящего Существа, способного заглянуть внутрь организмов и сохранить их жизненно важные изменения, на что не способен человек. Иными словами, это была «божественная селекция» {Ospovat, 1980; Чайковский, 1983).

Чтобы достичь уровня зрелой эволюционной концепции, представлениям Дарвина о естественном отборе нужно было самим проделать большую эволюцию. Как отмечает Я.М. Галл (1987), путь к созданию теории естественного отбора был длительным, извилистым и слишком сложным, чтобы его можно было объяснить каким-то одним фактором — принятием идеи Мальтуса, изучением животноводческой практики или закономерностей географического распространения животных на Галапагосском архипелаге. Дарвину предстояло собрать, оценить и сопоставить еще массу данных и теоретических обобщений, а главное — освободиться от бремени старых идей.

А пока и еще долгое время после написания очерков Дарвин оставался в большей мере сальтационистом, в меньшей — градуа-листом и отчасти — ламаркистом. Он также продолжал верить в идею совершенной адаптации.

О сальтационистском способе видообразования Дарвин говорил четко и определенно. Этот способ приложим как к животным, так и к растениям. Стимуляторами изменчивости выступают, как

мы видели выше, периодические геологические изменения — поднятие и опускание материков и связанные с ними перемены климата, т.е. факторы абиотические. Эти события воздействуют на репродуктивную систему и порождают вспышку наследственной изменчивости сразу у большего числа видов. Изменчивость может быть разнонаправленной, и это открывает широкое поле для деятельности естественного отбора. В нестабильной обстановке может возникнуть видов больше, чем число наличных мест в экономии природы, и между этими видами начнется борьба. Выживут те, которые лучше соответствуют среде. В интервалах между геологическими событиями, когда среда долгое время сохраняет постоянство, виды остаются стабильными. Подобные же процессы могут происходить при миграции животных в новые места обитания.

Из этого видно, что в 1840-е гг. Дарвин мыслил эволюцию как процесс пунктуалистический, а отнюдь не градуалистический; так что современные пунктуалисты С. Гулд и Н. Элдридж могли бы считать своим идейным прародителем в первую очередь Ч. Дарвина, а не Майра или Гольдшмидта. К Дарвину восходит и концепция отбора видов С, Стэнли. Что касается изменчивости, возникающей под воздействием внешних перемен на воспроизводительную систему, и внезапно возникающих спортов, то это несомненное предвосхищение лавинообразного мутагенеза при стрессовых ситуациях и обычных генетических мутаций. Можно только сожалеть, что, будучи столь близким к тому, что считается сейчас самыми последними завоеваниями эволюционизма, Дарвин оставил эти реальные, эмпирическим путем установленные факты ради в значительной мере умозрительной теории.

Свои соображения о спортах и частично наследственных монстрах как прообразах будущих видов Дарвин не мог обосновать примерами из дикой природы и ссылался на опыт садоводов и животноводов. При этом он установил, что новая форма, возникшая сальтационным путем, имеет больше шансов сохранить себя в потомстве, если число особей, участвующих в скрещиваниях, будет невелико. Аналогично обстоит дело и в природе: если скачкообразные изменения возникают в малой и географически изолированной популяции, то при поддержке отбора видообразование в этих изолятах резко ускорится.

Важно отметить также, что Дарвин признал ведущую роль сальтаций в происхождении сложных инстинктов и таких органов, как глаз, мозг и сердце. При этом он допускал, что подобные новообразования могли возникнуть как «сразу», так и постепенно,

когда сальтация дополняется отбором мелких вариаций той же направленности.

С течением времени, однако, взгляд Дарвина на отбор как механизм, кумулирующий тонкие, едва уловимые изменения, все более укреплялся, пока не занял доминирующего положения в «Происхождении видов*. Градуализм одержал верх над сальтационизмом, хотя и не был абсолютизирован. Пока же он едва был обозначен.

В очерках 1840-х гг. не было еще и других важных компонентов «зрелой» теории — представления об относительности адаптации, признания ведущей роли биотических факторов в борьбе за существование, принципа расхождения (дивергенции) признаков.

Дарвин хорошо сознавал слабые места своей теории, ее недостаточную фактическую обоснованность и потому не стремился к ее быстрой публикации. Его усилия сосредоточились теперь на сборе материалов по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов в природе и особенно по селекции домашних животных и культурных растений. Он ведет обширную переписку со многими натуралистами и селекционерами и сам надолго погружается в изучение морфологии, систематики и эволюции усоногих раков. По итогам исследования публикует четырехтомную монографию (1851—1854). Этот труд и ранее вышедшие работы по зоологии, геологии и географии приносят Дарвину репутацию одного из крупнейших натуралистов и естествоиспытателей Британии. Его избирают членом Королевского и Линнеевского научных обществ.

В 1855 г. Дарвин в целях проверки своей теории приступил к разведению породистых голубей и проведению обширной программы скрещиваний. Сопоставив полученные результаты с данными других голубеводов-любителей, Дарвин убедился, что все существующие и столь разнообразные породы голубей были выведены с помощью искусственного отбора от одного общего предка — дикого скалистого голубя. В следующем году он по совету Лайела приступил к написанию главного труда о происхождении видов и к лету 1858 г. имел уже рукопись из 10 глав и порядка 2000 страниц текста.

Дальше произошло всем известное и нечастое в истории науки событие. 18 июня 1858 г. Дарвин неожиданно получает от молодого английского зоолога Альфреда Уоллеса письмо с просьбой ознакомиться с его небольшой статьей «О стремлении разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа» и в случае одобрения представить ее к публикации в журнале. Дарвин был поражен, насколько близкими — идейно, содержательно и даже терминологически — оказались взгляды Уоллеса его соб-

ственным. Он был готов исполнить просьбу молодого ученого, но друзья Дарвина — Лайел и Гукер, зная, как давно он разрабатывает свою теорию и как много разделов задуманного капитального труда уже написано, удержали его от этого шага и предложили сделать «краткое извлечение» из написанного текста и представить его как свидетельство своего приоритета вместе со статьей Уоллеса в Линнеевское общество. В этом же 1858 г. обе эти работы, предваренные письмом Лайела и Гукера, были опубликованы в трудах этого общества (Дарвин, 1939. С. 233—252).

Теперь по настоянию тех же друзей Дарвин снова берется за перо и, не дожидаясь, когда будет завершен капитальный труд, пишет более пространное «извлечение», чтобы изложить свою теорию в одном томе. Книга, которую сам Дарвин назвал «главным трудом всей своей жизни», была завершена за 8 месяцев и 24 ноября 1859 г. вышла в свет в лондонском издательстве Джона Мюррея под названием «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (Darwin, 1964). Ее тираж из 1250 экземпляров разошелся за несколько дней.

Уоллес не пытался оспаривать приоритет Дарвина и впоследствии стал одним из самых активных пропагандистов его теории. Он написал о ней в 1875 г. большую книгу и назвал «Дарвинизмом» (Уоллес, 1911). Что касается незаконченного капитального труда Дарвина, то его рукопись под названием «Естественный отбор» была впервые издана в 1975 г. {Darwin, 1975).

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Конфликты в семейной жизни. Как это изменить? Редкий брак и взаимоотношения существуют без конфликтов и напряженности. Через это проходят все...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: