Глава 2 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Одной из наиболее уязвимых сторон теории Дарвина было не­знание природы наследственности и законов ее изменения. Мы видели, что из всех возражений, адресованных этой теории, са­мым непреодолимым явилось соображение Дженкина. Оно было столь фундаментальным, что казалось способным дискредитиро­вать всю теорию. Дарвинизм остро нуждался в поддержке гене­тики, но в течение двух первых десятилетий XX в. ее главные твор­цы оказались в лагере антидарвинистов, полагая, что генетика сама без всякого отбора в состоянии объяснить эволюцию и видооб­разование. Не только дарвинизм, но и эволюционная идея в це­лом были ввергнуты в состояние глубокого кризиса. Однако ра­но или поздно дарвинизм и генетика в силу логики развития этих наук должны были объединиться. Исторически было пред­решено, чтобы плодом их союза стала новая дисциплина — по-пуляционная генетика.

Краткая история становления

Отправным пунктом популяционной генетики стало правило, или закон Харди—Вайнберга (1908), согласно которому в отсут­ствие возмущающих факторов (мутаций, миграций, инбридинга, естественного отбора, случайного генетического дрейфа) пропор­ции генотипов (и, следовательно, частоты генов) в бесконечно большой панмиксической популяции {со свободным скрещивани­ем) стабилизируются уже в первом поколении, и достигнутое равновесие сохраняется в течение неограниченного числа поко­лений. Если обозначить через р и q частоты двух аллелей одного гена, то их распределение в такой популяции соответствует коэф­фициентам разложения бинома Ньютона:

Но такие идеальные популяции — всего лишь абстракция, по­скольку в реальной среде постоянно действуют факторы, нарушаю­щие равновесие генотипов. Равновесие популяции — это биоло­гический аналог идеального газа в физике, удобная исходная позиция для определения величины сдвигов равновесия при воз­действии различных факторов.

Основная заслуга в построении математических моделей дей­ствия этих факторов принадлежит англичанам Р. Фишеру и Дж. Б.С. Холдейну и американцу С. Райту. Их трудами в течение не­многим более двух десятилетий была создана математическая теория классической популяционной генетики — основы синте­тической теории (см. подробнее: Provine, I97I).

Уже первые статьи Роналда Фишера (1918, 1922) положили на­чало использованию в популяционной генетике стохастических ме­тодов. Им было открыто явление так называемого сверхдомини­рования, при котором если гетерозигота обладает селективным преимуществом, то в популяции между обоими аллелями сохра­няется устойчивое равновесие. Целостная концепция эволюцион­ного процесса была разработана Фишером в книге «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930). Она внесла большой вклад в синтез дарвинизма и менделизма и стала для биологов-эволюционистов своего рода Библией. Именно этот труд Фише­ра более всего способствовал упрочению ортодоксального взгля­да, согласно которому характер эволюции определяется почти исключительно естественным отбором.

Начало систематическому математическому описанию дина­мики генных частот под действием естественного отбора положи­ла серия статей Джона Холдейна под обшим названием «Матема­тическая теория естественного и искусственного отбора» (1924-1931). Для определения генных отношений от поколения к поколению им была разработана строгая система нелинейных уравнений. Холдейн установил, что число поколений, необходи­мое для заданного изменения частоты гена, обратно пропорцио­нально интенсивности отбора, и составил таблицу, отражающую эту количественную закономерность. В последних статьях этой се­рии было рассмотрено влияние на динамику частоты таких фак­торов, как неполный инбридинг, ассортативное (избирательное) скрещивание, неполное доминирование в аутосомных и сцеплен­ных с полом генах, сцепление, полиплоидия, изоляция и др. Свои открытия Холдейн подытожил в известной книге «Факто­ры эволюции» (Haldane, I932; Холдейн, 1936).

В 1931 г. в английском журнале «Genetics» вышла большая ста­тья Сьюэлла Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright, 1931). В ней было показано, что в основе эволюции ле­жит процесс смещения популяционного равновесия, в который во­влечены все эволюционные факторы. Среди последних важны не только те, что являются внешними по отношению к популяции, но и связанные с ее собственной организационной структурой.

Райт обратил внимание на то, что природные популяции в подав­ляющем большинстве не являются едиными панмиктическими об­разованиями, а представляют собой полуизолированные коло­нии, или субпопуляции, лишь обменивающиеся генетическим материалом. В таких подразделенных и обширных популяциях в ре­зультате смешения равновесия процесс эволюции протекает го­раздо быстрее. В локальных же субпопуляциях большое эволюци­онное значение приобретает случайный дрейф генов. Следствием этой закономерности стали выдвинутые много позднее эффект «бу­тылочного горлышка» и «принцип основателя» (Майр).

Работа Райта и указанные труды Фишера и Холдейна факти­чески завершили в начале 30-х годов XX в. построение классиче­ской популяционной генетики, каковой она, по существу, оста­ется до сегодняшнего дня, осуществив тем самым полный синтез дарвинизма и генетики. Стержнем дарвинизма XX в. на Западе ста­ла, таким образом, генетическая теория естественного отбора, представившая последний как статистически-вероятностный меха­низм. Она предельно упрощала и потому сильно искажала ре­альную картину динамики популяционных процессов, якобы составляющих начальные этапы эволюции. Так, популяционно-генетическая модель оперировала генами как независимыми еди­ницами, она не учитывала их взаимодействий, игнорировала ин­тегральные эффекты генотипа как целого, возможность изменения генома в ходе индивидуального развития, чрезвычайную сложность связи генотипа с фенотипом и оказалась неспособной объяснить роль в эволюции онтогенетических перестроек. Зато она вооду­шевляла синтетистов тем, что придавала анализу генетической структуры популяций математическую точность и строгость. Та­кой путь развития дарвинизма был исторически неизбежным.

Синтез генетики и дарвинизма шел не только в рамках теоре­тико-математических исследований. Он осуществлялся и други­ми путями. Так, в Советском Союзе, где у истоков синтеза сто­ял С.С. Четвериков (1926), ведущее значение приобрело изучение природных популяций, данных экспериментальной генетики и дей­ствия естественного отбора, во Франции — экспериментальное мо­делирование с помощью популяционных ящиков, в США — все­ми доступными методами.

В общей сложности в создании нового синтеза помимо Фи­шера, Холдейна и Райта приняли участие свыше 30 выдающихся биологов (см. об этом: Галл, Георгиевский, 1973; Галл, Конашев, 1979;. Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983; Завадский, Колчин-ский, Ермоленко, 1983). Из их многочисленных трудов первосте-

пенное значение приобрели книги О. Добжанского {Dobzhansky, 1937), познакомившего американских эволюционистов со стать­ей Четверикова, Дж.Г. Симпсона (Simpson, 1944; рус. пер. — 1948), Э. Майра (Мауг, 1942; рус. пер,- 1947) и Дж. Хаксли (Huxley, 1942). От названия последней книги — «Эволюция. Со­временный синтез» — произошло и название нового синтеза — синтетическая теория эволюции (СТЭ). Впрочем, в западной ли­тературе в большем ходу термин «неодарвинизм».

Популяционная генетика и вместе с ней СТЭ сосредоточили свое внимание на исследовании якобы начальных, как считали их создатели, шагов эволюции, завершающихся образованием нового вида и охватываемых понятием микроэволюции. Что касается над-видовой, или макроэволюции, то, по единодушному мнению при­верженцев СТЭ, этот уровень эволюции не обладает специфиче­скими факторами и механизмами, отличными от действующих в микроэволюции, и его результаты могут быть выведены из этой последней. Благодаря такому взгляду вся огромная сфера надви-довой эволюции, ради понимания которой эволюционная теория, собственно, и создавалась, фактически выпала из поля зрения син-тетистов. В результате основополагающие понятия СТЭ относят­ся в основном к микроэволюции»

В качестве элементарной эволюционной единицы стали рас­сматривать популяцию, в качестве элементарной единицы на­следственной изменчивости — мутацию, а в качестве элементар­ного эволюционного явления — изменение генетического состава популяции. К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, гене­тический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской нау­ке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним тра­диционно стали прибавлять «популяционные волны» (см., например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978).

Основные постулаты теории

СТЭ восприняла основные положения теории Дарвина и до­полнила их новыми. Благодаря ассимиляции данных гораздо большего числа дисциплин и направлений, многие из которых во времена Дарвина просто не существовали, новый синтез предстал в виде обширного собрания эмпирических обобщений, которые ради удобства восприятия желательно было свести к сравнитель­но небольшому числу тезисов или постулатов. Первым такую по­пытку предпринял А.А. Любишев (1973), однако ее результат ока-

зался нечетким. Вскоре за эту задачу взялся Н.Н. Воронцов, ко­торый выделил в СТЭ И основных постулатов (Воронцов, 1978, 1980, 1984), Ниже мы и последуем за Воронцовым, воспроизво­дя эти постулаты (при этом в ряде случаев отступая от того по­рядка, в котором они приведены у Воронцова), но сопроводим их краткими комментариями, отвечающими новому видению меха­низма эволюции.

1. Наименьшей (элементарной) эволюционной единицей яв­
ляется популяция. Сторонники СТЗ ставят в особую заслугу этой
теории замену типологического (организмоцентрического) мыш­
ления, в котором объектом эволюции выступает особь, на попу-
ляционное.

Как мы имели возможность убедиться, рассмотрение эволю­ционного процесса исключительно на уровне популяции искажа­ет представления Дарвина и, как мы надеемся показать далее, де­лает недоказуемым превращение популяции в новый вид, направляя исследование по ложному пути. Популяционная струк­тура вида — очень важная характеристика, обеспечивающая его стабильность и выживание, но прямой связи с эволюцией она не имеет.

2. Материалом для эволюции служат мелкие дискретные наслед­
ственные изменения — мутации; среди них преимущественное вни­
мание уделяется генным, или точковым, мутациям. Эти мутации
ненаправленны и случайны. Из этой характеристики материаль­
ной основы эволюции вытекает другое название СТЭ — тихогенез
(от греч. tyche — случайность), предложенное Л.С.Бергом.

Мелкие мутации часто не проявляются на фенотипическом уровне, а те, что проявляются, проходят через «сито» отбора. Кроме мутаций открыты другие типы наследственной изменчи­вости, с которыми по преимуществу и связана морфологическая эволюция.

3. Основным или даже единственным движущим фактором эво­
люции является естественный отбор, производящий сортировку
мутаций.

Отбор внутри вида не существует, поскольку, как было сказа­но в предыдущей главе, внутривидовой борьбы за существование в природе не наблюдается. Без отбора внутри вида нет и началь­ных шагов эволюции (т.е. микроэволюции), постулируемых в СТЭ.

Отбор между разными видами, поскольку он имеет дело с бо­лее выраженными фенотипическими различиями, — реальное явление природы, но и эта форма отбора носит относительный ха­рактер.

4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. от одного так­
сона могут возникнуть несколько дочерних таксонов. Если гово­
рить о виде, то он берет начало от единственной предковой по­
пуляции.

Поскольку отбор на внутривидовом уровне не работает, не мо­жет происходить и дивергенция; коль скоро эти механизмы не ра­ботают, исчезает и ограничение, в силу которого новый вид дол­жен был бы возникать только за счет одной популяции. Давно установлено также, что эволюция систематических групп, хотя она и бывает дивергентной, чаще отвечает закону параллельного и кон­вергентного развития.

Многочисленные примеры симгенеза (см. гл. 10) демонстри­руют прямо противоположный путь эволюции.

5. Любой реальный, а не сборный таксон имеет монофилети-
ческое происхождение. Монофилетическое происхождение —
обязательное условие самого права таксона на существование.

Этот постулат непосредственно вытекает из предыдущего, и его можно было с ним соединить. В дополнение к соответствующе­му комментарию следует добавить, что любой вид может совме­щать в себе признаки нескольких предковых видов, не говоря уже о высших таксонах, которые, как правило, имеют полифилетиче-ское происхождение.

6. Эволюция носит постепенный (градуалистический) харак­
тер, и ее результаты могут быть замечены лишь по прошествии
длительных отрезков геологического времени. К образованию
нового вида ведет поэтапная смена многих (обычно тысяч) поко­
лений популяций.

Видообразование — одномоментный дискретный акт, совер­шающийся на протяжении одного или нескольких поколений без всякой подготовки. У видов, размножающихся половым пу­тем, наступление репродуктивной изоляции аналогично беремен­ности: она или происходит, или нет.

Представители целого ряда недарвиновских направлений эво­люции едины в том, что биологические виды подавляющую часть времени находятся в состоянии стазиса и лишь в самом конце сро­ка своей жизни мутируют, чтобы не прервать нить рода.

7. Обмен генами возможен лишь внутри вида, благодаря че­
му любой вид представляет собой генетически целостную и замк­
нутую систему, достаточно надежно отграниченную от систем
других видов.

В настоящее время выяснено, что генетическая изоляция ви­дов друг от друга не носит абсолютного характера. Более того, при

развитии кризисных ситуаций в экосистемах изолирующие ме­ханизмы видов перестают выполнять свою функцию, и в гено­мы видов поступают чужеродные гены, переносимые различны­ми мобильными генетическими элементами. Такие моменты свободного обмена генами, осуществляющегося неполовым пу­тем, теперь связывают с наиболее революционными событиями в истории биоты.

8. Вид представляет собой сложную полиморфную систему, со­
ставленную множеством соподчиненных единиц — подвидов и по­
пуляций. Такое понимание организационной структуры вида име­
нуют концепцией широкого политипического биологического
вида. Но, как отмечает Воронцов, создатели СТЭ отдавали себе
отчет, что существует немало видов, особенно из числа имеющих
небольшие ареалы, которые не образуют подвидов. В предельном
случае такие мономорфные виды могут быть представлены одной-
единственной популяцией, что делает высоковероятной возмож­
ность их вымирания.

Данный постулат не вызывает возражений. Разве что справед­ливо было бы отметить, что он разделяется далеко не одной СТЭ.

9. Поскольку критерием биологического вида является его
репродуктивная обособленность, то понятие вида неприменимо
к формам, не имеющим полового процесса (агамным, амфимик-
тичным, партеногенетическим).

По определению этот постулат справедлив. Однако на прак­тике и агамные формы рассматривают как видовые, различая их по морфологическим, физиологическим, генетическим, биохими­ческим и другим признакам.

10. За рамками концепции биологического вида СТЭ оказа­
лось, таким образом, огромное множество видов прокариот, низ­
ших эукариот, а также специализированные формы высших эу-
кариот — животных и растений, утративших способность к
половому размножению.

Нам представляется нецелесообразным выделять эту конста­тацию фактов в отдельный постулат, так как это всего лишь ил­люстрация предыдущего постулата. Зато положение о непримени­мости понятия вида к ископаемым формам и особенно о том, что эволюция на уровне выше вида идет через микроэволюцию, стои­ло бы выделить в самостоятельные постулаты.

Тезис о сводимости макроэволюции к микроэволюции — один из кардинальных в СТЭ. Он вызвал напряженные и продол­жительные дискуссии как в бывшем Советском Союзе, так и за рубежом. Фактически его отрицательное решение уже должно

было привести СТЭ к полному банкротству. Этого пока не про­изошло только в силу сознательного намерения ее приверженцев сохранить данную доктрину любой ценой, не считаясь с факта­ми. Автор настоящей книги специально посвятил это­му фундаментальному вопросу отдельный труд (Назаров, 1991), и мы воспроизведем его наиболее важные разделы в ч. II.

II. Исходя из всех упомянутых постулатов, можно сделать заключение, что эволюция непредсказуема, не направлена к не­коей конечной цели, следовательно, не имеет финалистического характера.

Этот постулат СТЭ также не выдерживает критики. В свете но­вейших данных законы индивидуального и исторического разви­тия едины, ибо в обоих случаях их объектом выступает биологи­ческая организация, воплощенная в каждой отдельной особи. Онтогенез строго канализован, направлен к конечной цели, зало­женной в программе развития, и финалистичен. Каждый таксон, начиная с вида, обладает запрограммированными потенциями к рас­цвету, процветанию и имеет ограниченный срок жизни (см. гл. 6).

Непосредственно наблюдаемые факты целесообразной и кол­лективной реакции организмов (определенной изменчивости, по Дарвину) на вызов среды дают основание предполагать, что и вся органическая эволюция в целом — целесообразный и направлен­ный процесс. Задача любой теории — его правильно отобразить и, значит, в тех частях, где это логически оправдано, предсказать. Теория, которая не может ни объяснить, ни предсказать, — это плохая теория.

Возможно, читая последующие главы, проницательный чита­тель сможет убедиться, что в объяснении целого ряда закономер­ностей эволюции и самого феномена жизни лучшие умы челове­чества исчерпали возможности материалистического подхода и вплотную подошли к признанию верховной власти духовной сфе­ры. После 73-летнего господства в СССР искусственно насаждае­мого материализма естествознание робкими шагами постепенно вновь обретает понимание главного источника неслучайности происходящего. И, что самое существенное, можно с удовлетво­рением констатировать, что это больше не считается антинаучным.

Приведенный перечень постулатов, с нашей точки зрения, сле­довало бы дополнить еще одним очень важным для характеристи­ки СТЭ положением об элементарном эволюционном явлении и поместить его под номером 4.

Формулировка этого положения кратка: элементарное эволю­ционное явление — изменение генетического состава популяции.

В соответствии с данным положением все содержание эволюци­онного процесса стали сводить к отбору и распределению в попу­ляциях мутантных аллелей, часто игнорируя экологические про­цессы. Такой взгляд на эволюцию получил выражение уже в книге Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов», в которой го­ворилось, что «изменения генных частот являются наиболее веро­ятным источником образования... рас», а также видов (Dobzhansky, 1937. Р. 148). Вот и сейчас, через 70 лет, для объяснения возник­новения подвидов и видов прибегают к анализу генного состава по­пуляций. О том, решает ли эта процедура проблему, мы погово­рим подробнее в последнем разделе главы.

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: