Глава 4 ПОЯВЛЕНИЕ НЕДАРВИНОВСКИХ ТЕЧЕНИЙ

Укоренившийся термин-клише «антидарвинизм», которым обозначают любую эволюционную концепцию, не согласующую­ся с классическим и современным дарвинизмом, породил пред­ставление, будто они инициированы исключительно оппозицией к каким-то его положениям. Такое представление ошибочно. На самом деле каждое из течений, находящихся за пределами дарви­низма, как будет показано ниже, имеет свои самостоятельные гно­сеологические, научные, культурно-исторические и субъектив­но-психологические причины возникновения, питается из разных источников, и вместе они вовсе не образуют единой доктрины. По­этому правильнее называть их не антидарвинистскими (хотя, как мы видели на примере генетического антидарвинизма начала XX в., есть и такие, которые подобное название вполне оправды­вают), а недарвиновскими.

О самостоятельности течений недарвиновской ориентации свидетельствует факт их разновременного возникновения и рас­цвета, а также отсутствие их концептуальной и хронологической привязки к каким-либо вехам в развитии дарвинизма. Исключе­ние составляет только неоламаркизм, образующий с дарвинизмом антиномическую систему. Но он возник задолго до теории Дар­вина.

С одним из оснований для появления теорий, оппозиционных дарвинизму, мы уже познакомились в двух первых главах. Это раз­личного рода возражения научного и методологического характе­ра, выдвинутые разными авторами против отдельных положений теории Дарвина или СТЭ или против этих доктрин в целом. Они были в ряде случаев основаны на фактах других категорий или на иной интерпретации тех же, на основе которых строился дарви­низм.

Многие биологи-эволюционисты были не удовлетворены дар­винизмом, поскольку он не охватывал всей совокупности жизнен­ных явлений. Они ясно видели, что из поля зрения дарвинистов и синтетистов практически выпал ряд фундаментально важных для эволюционной теории вопросов, для решения которых ее как раз и создавали. В их числе необходимо, прежде всего, отметить причины сохранения в историческом развитии системного един­ства организма, механизмы включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, неравномерность темпов эволю-

ции, причины макро- и прогрессивной эволюции, крупномасштаб­ные события в эпохи биотических кризисов, проблему вымира­ния видов. Зато на разработке этих вопросов сосредоточили свое внимание противники дарвинизма, зачастую решавшие их с чис­то идеалистических позиций. Например, в последнее время клю­чевое значение в определении облика эволюционной теории при­обрела проблема макроэволюции. Сугубо редукционистская трактовка ее движущих сил представителями синтетической тео­рии натолкнулась на законно растушую критику. Как показал ана­лиз (Назаров, 1984), проблема макроэволюции находилась в фо­кусе постоянных интересов финализма, номогенеза и сальтационизма, причем вопрос о ее специфичности был впервые поставлен неоламаркистом Э. Колом (1887, 1896), разработан сальтационистами и доведен до состояния логически завершен­ной модели современными пунктуалистами.

Поэтому в факте появления недарвиновских направлений и концепций не следует усматривать какой-то злонамеренный умы­сел. Это всего лишь одно из обычных проявлений объективного диалектического процесса научного познания.

Нам предстааляется, что теперь, когда ряд недарвиновских идей дождались своей естественной реабилитации, когда литература с их критикой безнадежно устарела, настал момент обратиться к бес­пристрастному изучению недарвиновских концепций, дать их объективную оценку в свете последних достижений биологических наук и извлечь из них все рациональное для построения новой мо­дели эволюции.

Решить эти задачи возможно лишь при анализе всего истори­ческого пути, через который прошли эти концепции. В предисло­вии уже говорилось, что необходимость такого подхода связана в первую очередь с глубокой историчностью уже самих эволюци-онно-биологических понятий, с сохранением преемственности в их развитии, с тем, что многие из них пустили прочные корни в сфере мировоззрения и культуры, в отрыве от которых утрачива­ют свой смысл и значение.

Проанализировав труды многочисленных симпозиумов и кон­ференций, посвященных столетию создания теории Дарвина, Эрнст Майр отметил, что он даже поражается «полному едино­душию их участников в объяснении эволюции». Что касается «немногочисленных противников этой теории», то они, по сло­вам Майра, «демонстрируют столь поразительное незнание основ генетики и всей современной литературы, что отвергать их было бы напрасной тратой времени» (Майр, 1968. С. 22).

Однако Майр ошибался в обоих утверждениях. Во-первых, на юбилейные встречи противники дарвинизма скорее всего не при­езжали; во-вторых, такие встречи — не лучшее место для антидар­виновских выступлений. Так что отсутствие критики в данном слу­чае объяснялось не тем, что оппоненты сошли со сцены — их, наоборот, становилось все больше — а тем, что они соблюдали эле­ментарный такт. Тех из них, с кем нам еще предстоит познако­миться, никак нельзя упрекнуть в отсталости. Напротив, их пре­имущество перед защитниками СТЭ как раз состояло в усвоении всего новейшего арсенала биологических и естественно-научных знаний и междисциплинарном мышлении.

Самые революционные события в биологии начались в кон­це 60-х годов XX в. и продолжали развиваться нарастающими тем­пами в течение всех 70-х годов. Именно в этот короткий проме­жуток времени в биохимии, молекулярной биологии, биологии развития, геносистематике, вирусологии, иммунологии, палеобо­танике, общей теории систем были сделаны фундаментальные от­крытия, породившие широкие сомнения в правильности синте­тической теории и укрепившие позиции ее противников. Достаточно назвать такие достижения молекулярной генетики, как обнаружение мобильных генетических элементов и горизонталь­ного переноса генов, обратной транскрипции, новых форм измен­чивости и неменделевского наследования, открытие мономорф-ной части генома, создание «подвижной» генетики и пр., чтобы осознать всю глубину произошедших перемен.

С этого момента эволюционная теория вступила в состояние коренной ломки. Дискуссии между апологетами СТЭ и поборни­ками альтернативных концепций одно время достигли такого на­кала страстей, что вышли за пределы научной сферы и, проник­нув в США в средства массовой информации, стали предметом пристального внимания многомиллионной аудитории. Периоди­чески затихая и разгораясь вновь, они, подобно тлеющему и ед­ва заметному снаружи огню, готовы были в любой момент вспых­нуть пламенем большого пожара. Показательны и растущие ряды самых известных биологов (Гулд, Райт, Воронцов, Красилов, Ко-рочкин, Голубовский и многие другие), выступающих за создание нового эволюционного синтеза. В этих условиях становится как никогда актуальным выявление в научном наследии недарвинов­ской ориентации всего ценного и плодотворного, что было нако­плено за долгие годы его существования.

В истории науки известно достаточно много течений недар­виновской направленности, и они весьма разнородны. Одни из

них, например такие, как теория эмерджентной эволюции, холизм или «творческая эволюция» А. Бергсона, давно прекратили свое существование, оставив нам свои принципы. Другие, типа вырос­ших на основе открытий нелинейной термодинамики, хотя и возникли сравнительно недавно, носят слишком общий характер, опираются на небиологические принципы и в силу этого не мо­гут эффективно противостоять дарвинизму.

Ниже мы рассмотрим концептуально наиболее значимые и представительные течения недарвиновского характера, способные внести реальный вклад в формирующуюся модель эволюции.

Сначала обратимся к течениям, зародившимся еще в XIX в. Их по крайней мере три — неоламаркизм, финализм и сальташтонизм. Они прошли большой исторический путь и ныне опираются на широкую базу данных. Затем предметом рассмотрения станут еще семь течений, возникших в основном в XX в., причем неко­торые ~ сравнительно недавно. Таковы «космические» гипотезы, неокатастрофизм, симгенез (и симбиогенез), номогенез, теории, связанные с открытием горизонтального переноса информации, нейтральности и прерывистого равновесия.

Несмотря на наличие между отдельными течениями ряда об­щих моментов, все они вполне независимы друг от друга, имеют собственные истоки и отличительные черты. Самостоятельность этих течений проявляется и в том, что они отвергают в дарвинизме разные положения. Так, со случайным характером изменчивости не согласны представители неоламаркизма и номогенеза; с отри­цанием в эволюции целенаправленности и программированное сти — финализм; с принципом дивергентного формообразова­ния — основатели номогенеза и гипотез регрессивной эволюции; с селекцией преимущественно адаптивных признаков — нейтра­лизм; с континуально-градуалистической трактовкой эволюции, согласно которой виды и высшие таксоны образуются в резуль­тате аккумуляции мелких изменений, — сальтационизм и номо­генез; с тем, что направленность эволюции создается отбором, — финализм и номогенез. Что касается принципа отбора, то имеет­ся несколько течений и много концепций, не возражающих про­тив его участия в формообразовании, но отвергающих его трак­товку как единственного движущего фактора эволюции. Таковы нейтрализм, гтунктуализм, номогенез, гипотезы Шиндевольфа, Оно, Личкова.

При чтении последующих глав нетрудно будет заметить, что рассматриваемые в них течения выделяются по совокупности принимаемых ими факторов и закономерностей эволюции и од-

ной-двух решающих характеристик и поэтому они далеки от то­го, чтобы отвечать принципам формальной классификации. По этой же причине самые широкие наложения течений друг на друга (даже в самой сути их содержания) — не исключение, а пра­вило. Может быть, точнее было бы сказать, что один и тот же ис­следователь может быть одновременно отнесен к нескольким те­чениям. К. примеру, эволюционная концепция Берга предстала как сплав номогенеза с ламаркизмом, сальтаиионизмом и финализ-мом, концепция Шиндевольфа вобрала в себя элементы сальта-ционизма, неокатастрофизма и финализма, а взгляды Спенсера со­четали принципы ламаркизма и дарвинизма. Взгляды Берга и Шиндевольфа в наибольшей мере заслуживают определения ан­тидарвиновских.

Финализм многообразен и в гипотезах своих приверженцев час­то предстает не столько как самостоятельное течение, сколько как специфическое видение эволюционных феноменов представите­лями других направлений. Сальтационизм имеет точки соприкос­новения с финализмом, симбиогенезом и теорией прерывистого равновесия. Представления о горизонтальном переносе генетиче­ской информации — это вообще не направление, а открытие, ко­торое принимается теперь представителями большинства течений недарвиновской направленности.

Некоторые течения являются полными антиподами: все или большинство ключевых характеристик у них различны. Так, аб­солютно несовместимы друг с другом неоламаркизм, с одной стороны, и сальтационизм, неокатастрофизм и теория прерыви­стого равновесия — с другой.

Очень интересно проанализировать в недарвиновских течени­ях и отдельных концепциях конвергенцию идей. Рассмотрим по­нимание характера изменчивости. Исключим из сравнения син­генез и симбиогенез, поскольку они описывают формообразование на основе комбинативной изменчивости. Тогда из семи остающих­ся течений в четырех основным типом изменчивости признают­ся макромутации, в финализме и нейтрализме старого образца — любые мутации, в номогенезе и неоламаркизме — закономерная (определенная) изменчивость, причем в неоламаркизме — нему­тационная.

Обратимся к характеру видообразования. Опять-таки исклю­чим симгенез. Из семи течений пять однозначно принимают сальтационный тип видообразования. Наконец, выясним, како­го рода причины определяют направленность эволюции. Из вось­ми течений шесть согласны с первостепенной значимостью внут-

ренних (конституционных) причин, исходный нейтрализм ис­ключает канализирующую роль отбора, а теория прерывистого рав­новесия, напротив, приписывает эту роль отбору, но перенесен­ному на уровень видов. Отметим, что, высказываясь в пользу примата внутренних причин, шесть течений (включая неоламар­кизм) не отвергают полностью значения отбора в эволюции, но отводят ему роль вторичного или вспомогательного фактора. Многие представители неоламаркизма и финализма относили к внутренним причинам факторы психической природы (созна­ние). Заметим также, что даже в случаях, когда импульсом к из­менению видов служат чисто внешние причины (как в неоката-строфизме и частично в сальтационизме), признается, что направленность филогенеза создается включением конституцион­ных механизмов организма.

Таким образом, проведенный анализ свидетельствует о доста­точно значимом уровне совпадения ключевых характеристик не­дарвиновских течений и концепций. Как нам представляется, этот факт, относящийся к сфере познания, вполне аналогичен фак­ту совпадения эмпирических научных данных, соответствующих природным явлениям, и может наряду с попперовским принци­пом фальсификации выполнять верификационную функцию и слу­жить критерием истинности теории. Хотелось бы в этой связи об­ратить особое внимание на то, что к сходным выводам в рассматриваемом нами вопросе приходят не просто разные авто­ры, а приверженцы разных идейно-теоретических направлений, следующих совершенно различными путями познания.

Ознакомившись с отдельными направлениями недарвинов­ского эволюционизма, мы увидим конкретные плоды этой удиви­тельной конвергенции идей. А пока запомним, что она касается самых ключевых моментов — изменчивости, характера видообра­зования и причин направленности эволюции.

Глава 5 НЕОЛАМАРКИЗМ

Это течение эволюционной мысли и по времени своего воз­никновения, и по той роли, которую оно сыграло в истории борьбы эволюционных идей, должно быть поставлено на первое место. Само название «неоламаркизм» ввел в научный обиход аме­риканский палеонтолог А. Пакард (1888). Им охватывается сово­купность весьма разнородных эволюционных концепций, но имеюших общий источник — эволюционное учение Ламарка.

Наивно было бы ожидать, чтобы по прошествии более полу­века учение Ламарка могло возродиться в исконном виде. Про­гресс биологии заставил навсегда отказаться от веры в самопро­извольное зарождение, от флюидов, от отрицания фактов вымирания видов, от формообразующего действия волевых уси­лий и многих других наивных суждений Ламарка. Все эволюцио­нисты, кого стали называть неоламаркистами, в той или инЬй ме­ре отклонились и от основных его постулатов, и многие — очень значительно. В ряде теорий были развиты или. модернизированы отдельные стороны доктрины Ламарка (или несколько его поло­жений в том или ином сочетании с новыми идеями), и они дали начало автономным направлениям проламарковской ориентации. Однако в большинстве новых концепций можно обнаружить по крайней мере два постулата, соответствующих законам Ламарка: признание адекватной изменчивости, возникающей под непо­средственным или косвенным влиянием среды и создающей при­способление, и унаследование приобретенных в индивидуальной жизни признаков. Общей отличительной чертой неоламаркизма является либо полное отрицание какой-либо эволюционной ро­ли естественного отбора, либо рассмотрение его как вспомогатель­ного инструмента. Неоламаркизм занял принципиально отличные от дарвинизма позиции по таким кардинальным вопросам, как объект, материал, движущие силы и направленность эволюции.

Потомство сполна «отомстило» современникам Ламарка за его непризнание. С того момента как Дарвин вызволил имя уче­ного из тени забвения, благодарные потомки вдруг оценили идеи Ламарка и вознесли их на вершину научного Олимпа. История по­велела, чтобы имена этих двух гениев, по идее антиподов и сопер­ников, отныне всегда были рядом.

Посмертная известность и слава Ламарка восторжествовали во всем мире. Во Франции, дольше всего сопротивлявшейся идее эво-

люции, ее победа в конце 70-х годов XIX в. закономерно была вос­принята как торжество ламаркизма. Этому способствовали обо­стренное чувство национального самосознания, приоритет в соз­дании первого эволюционного учения, удаленность большинства французских биологов от запросов сельскохозяйственного произ­водства, большая терпимость к ламаркизму, нежели дарвинизму, позитивная методология Конта {ее приверженность к наблюдени­ям и умозаключениям, отвечающим требованиям «здравого смыс­ла»).

Первыми, кто вспомнил Ламарка и его учение, были Анри Ла-каз-Дютье (1866) и Эрнст Геккель (1863). В 1865 г. Лаказ-Дютье был избран профессором той же кафедры в Национальном музее естественной истории, которую в свое время возглавлял Ламарк. Занимаясь подготовкой публикации по истории этой кафедры, Ла­каз-Дютье был вынужден ознакомиться с жизнью и трудами Ла­марка. Следует отдать должное этому крупному ученому-зоологу. Будучи далеким от эволюционных представлений, он счел необ­ходимым совершенно объективно изложить эволюционные взгля­ды Ламарка во вступительной лекции того же года, а в следующем году — опубликовать о Ламарке отдельную книгу (Lacaze—Duthiers, 1866), С его легкой руки о Ламарке скоро стали писать многие дру­гие авторы — появились книги уже знакомого нам Катрфажа (1870), Мартэна (1873), Кадо де Кервиля (1883), Ланессана (1883), Дюваля (1889) и др. В короткое время Ламарк был поднят на пье­дестал, а его учение стало предметом национальной гордости и вос­хищения.

Однако главными зачинателями неоламаркизма чаще всего-считают английского философа и социолога Герберта Спенсера и американского палеонтолога Эдуарда Копа. Их оригинальные труды (Спенсер, 1870, 1894; Spencer, 1896; Соре, 1868, 1896) и про­паганда идей неоламаркистского содержания более всего спо­собствовали упрочению нового течения в мировом масштабе.

В неоламаркизме традиционно выделяют три главных направ­ления — механо-, орто- и психоламаркизм. Мы рассмотрим ка­ждое из них отдельно.

Основателем механоламаркизма, самого представительного и широко распространенного направления, является опять-таки Спенсер. В Германии из числа наиболее известных эволюциони­стов его представлял Теодор Эймер, а во Франции к нему при­надлежали почти все неоламаркисты во главе с Альфредом Жиа-ром.

Механоламаркисты игнорировали ведущую идею Ламарка о главенстве в эволюции внутреннего стремления организмов к со­вершенствованию, об их поведенческой активности во взаимоот­ношениях с окружающей средой. В отличие от Ламарка они все­цело подчинили организм внешним условиям и сделали последние главными факторами эволюционного развития (эктогенез). Взаи­моотношения с внешними условиями трактовались по Ламарку: соответствие этим условиям может достигаться либо путем пря­мого приспособления, либо в результате функциональной деятель­ности организма (т.е. через «упражнение и неуттражнение органов») и унаследования приобретенных признаков.

Подтверждение такому механизму эволюции видели в много­численных наблюдениях и экспериментах, в которых исследова­тели имели дело преимущественно с адаптивными модифика­циями. Последние воспринимались как первичное эволюционное явление. К такого рода экспериментам относились прежде всего работы морфологов растений, проведенные под руководством знаменитого французского ботаника Гастона Боннье. Выращивая растения в специально выбранных естественных условиях, Бон­нье и его сотрудники отмечали высокую степень изменчивости морфофизиологической организации растений, причем чаще все­го она носила приспособительный характер.

Конкретно Боннье исследовал
влияние на растения высокогор­
ного климата. Эксперименты про­
водились на 203 видах растений,
начиная с обычного одуванчика и
кончая плодовыми культурами.
Опытные участки были заложены
в Парижском ботаническом саду
и в Альпах и Пиренеях на высоте
2000 м над уровнем моря. 123 ви­
да, не выдержав суровых высоко­
горных условий, погибли, а у
80 выживших общий габитус и це­
лый ряд морфологических призна­
ков изменились до неузнаваемо­
сти. ПОД ПРЯМЫМ воздействием Рис. 5. Общий в_Ид одуванчика
необычных УСЛОВИЙ у растений Taraxacum Dens-Leonis:
СИЛЬНО СОКраТИЛИСЬ ИЛИ ВОВСе ИС- ^р ~ выращен на равнине; М - выращен в
upinu ucviinuinun пин гталм fici- горах; М¹ - тот же одуванчик в натураль-

чезли междоузлия, они стали оес- _{нуювеличину{из: Bonnieri 1894)}

стебельными, карликовыми, напоминающими подорожник розет­кой прижатых к земле листьев. У них развился мощный, тоже силь­но укороченный корень, сократилось число цветков, но они ста­ли крупнее и ярче окрашенными. Различия между индивидами одного и того же вида, выросшими в Париже и в горах, были на­столько резкими, что, не зная условий опыта, их трудно было при­знать за растения одного вида. Во многие учебники вошел рису­нок Боннье (рис. 5), демонстрирующий различия между долинной и горной формами обыкновенного одуванчика. Этот пример ана­логичен тому, что наблюдал Ламарк у водного лютика (Bonnier, 1894; см. также: Костантэн, 1908).

К числу наиболее показательных свидетельств справедливости механоламаркизма принадлежали также, с точки зрения его ли­деров, опыты и наблюдения Г. Кутаня (1894-1895) на моллюсках, В.И. Шманкевича (1875) — на рачках родов Artemia и Brachipus, М. Штандфуса и Э. Фишера (1901-1911)— на бабочках родов Araschnia (Vanessa) и Arctia, ставших излюбленными объектами неоламаркистов, и многих других.

После исторического выступления А. Вейсмана (1883) против возможности наследования приобретенных признаков и афори­стического возражения ему Г. Спенсера — «или существует наслед­ственность приобретенных признаков, или не существует эволю­ции» — многие механоламаркисты принялись усиленно экспериментировать. В опытах того же Кутаня (Coutagne, 1902), но теперь уже на шелковичном черве, Ф. Уссе (1907) — на курах и особенно Ш. Броун-Секара (1869-1882) — на морских свинках, выполненных еще до выступления Вейсмана, на этот «вечный» во­прос были получены положительные ответы.

Борьба вокруг проблемы наследования приобретенных призна­ков, с тех пор как она приняла первоначальную остроту почти 120 лет назад и превратилась в одну из центральных в эволюци­онной теории, вкупе с неотделимым от нее тезисом об адекват­ной изменчивости, стала причиной множества трагических собы­тий, тяжелых баталий и перипетий, а в бывшем Советском Союзе стоила жизни сотням биологов. Проблема такого наследования — это птица феникс, но не единожды сожженная и воскресшая. Но­вейшая генетика дает ей теперь законные права на положитель­ное решение, и такое решение скорее всего уже необратимо. Специально речь об этом пойдет в гл. 14 и 16.

Вернемся, однако, в XIX в. и рассмотрим вкратце эволюци­онные представления типичных представителей механоламар­кизма.

Альфред Жиар — основатель и патриарх французской школы неоламаркизма, первый глава созданной в Сорбонне в 1888 г. ка­федры эволюции организованных существ. Именно с этим собы­тием можно связать победу эволюционизма над креационизмом во Франции (см.: Назаров, 1974).

Причину эволюции и ее важ­нейшую движущую силу Жиар (Giard, 1889) видит во внешней среде, с которой организм нахо­дится в самом тесном «динами­ческом равновесии». К числу ее главных факторов, именуемых первичными, он относит космиче­ские (климат, состав почвы и во­ды, механическое состояние сре­ды, ветер, движение вод и т.д.) и биотические (пиша, наличие пара­зитов, симбиоз и пр.) условия, а также этологические реакции на эти условия, выражающиеся в приспособлении, явлениях кон­вергенции, защитного сходства, мимикрии и др.

Названным факторам, изучение которых составляет предмет ламаркизма, Жиар придает первостепенное значение в эволюции не только как единственным причинам изменчивости, но и как силам, достаточным для того, чтобы обеспечить прогрессивное формообразование. Он пишет, что «постоянство или периодич­ность действия первичного фактора, например изменения среды, есть необходимые и достаточные условия для возникновения раз­новидности или вида без участия какого бы то ни было вторич­ного фактора» (Giard, 1904. Р. 121). При этом Жиар, отмечая, что Дарвин не отрицал эволюционного значения данных факторов, уп­рекает его в недостаточном к ним внимании, в недооценке при­роды условий в возникновении изменчивости и, наоборот, в пе­реоценке природы организма.

Признавая адекватный характер изменчивости, вытекающий из предполагаемой «точной причинной связи» между первичны­ми факторами и вызываемыми ими изменениями, Жиар считает, однако, что одна изменчивость не в состоянии создать новую фор­му без аккумулирующего действия наследственности. Послед­няя, хотя формально и включена автором в число вторичных

факторов, занимает самостоятельное место. Она трактуется чис­то механистически, в соответствии с эктогенетическим понима­нием эволюционного процесса. «Что же такое наследствен­ность, — пишет Жиар, — если не повторение в определенный момент физико-химических и механических условий, идентичных с теми, которые определили у родителей морфологическое и фи­зиологическое состояние, подобное тому, которое проявляется в данный момент у потомства?» (op. cit., p. 147). И далее отмечает: «Наследственность, собственно, не есть... ни первичный, ни вто­ричный фактор. Это интеграл, сумма бесконечно малых измене­ний, произведенных первичными факторами на каждое предше­ствующее поколение» (op. cit., p. 153). Получается, что природа живого организма — это простое отражение совокупности усло­вий внешней среды.

Принцип наследования приобретенных признаков принима­ется Жиаром во всей полноте и представляется ему необходимым условием эволюции. Подтверждение ему Жиар находит в резуль­татах уже упомянутых опытов Броун-Секара, экспериментах А. Лундстрема по так называемому наследственному галлообра-зованию (этот исследователь якобы доказал, что деформация ли­стьев липы клещами воспроизводится и при изоляции деревьев от этих членистоногих), по вегетативной «гибридизации» растений, а также в явлении телегонии. Более поздними исследованиями дру­гих авторов было установлено, что все перечисленные факты прямого отношения к наследственности не имеют.

Наряду с первичными факторами Жиар признает эволюцион­ное значение и вторичных факторов, к которым относит жизнен­ную конкуренцию, естественный и половой отбор, различные формы изоляции, гибридизацию и т.п. Из них наиболее важным Жиар считает естественный отбор (рис. 6).

Роль естественного отбора, по Жиару, очень эффективна в ус­корении эволюционного процесса. В этом случае он действует пу­тем усиления первоначального импульса внешней среды и устра­нения неудачных индивидов. В создании новых форм и их тонком приспособлении к условиям местообитания отбор, однако, непо­средственного участия не принимает. «Отбор ничего не создает: выбирать — не значит творить, но благодаря уничтожению менее приспособленных отбор оказывается замечательным механизмом, фиксирующим то, что полезно. Он сохраняет завоевания предков» (Giard, 1907. Р. 453).

Как все неоламаркисты, Жиар отказывается видеть в отборе нечто большее, чем простой сортирующий механизм. Вместе с ос-

Рис. 6. Факторы эволюции {Жиар. 1904)

тальными вторичными факторами он сравнивает его с призмой, разделяющей световой поток на лучи разного цвета, и с гранью кристалла, пропускающей только поляризованные лучи. Жиар неоднократно протестовал против преувеличения роли того или иного вторичного фактора, к чему были склонны неодарвинисты Вейсман, Уоллес, Ромене, М. Вагнер, и считал неоправданным слишком большое внимание к их изучению. Вместо этого он призывал к углубленному исследованию влияния первичных фак­торов, мечтая о создании специального института по проблемам эволюции и постановке длительных (более продолжительности че­ловеческой жизни) и дорогостоящих опытов по изучению послед­ствий усиленного и ослабленного упражнения органов.

Впрочем, намерение исключить вторичные факторы из чис­ла творческих причин эволюции у Жиара в ряде конкретных слу­чаев не выполняется, и это отличает его от других механоламар-кистов и собственных последователей. Иногда он допускает участие отбора в определении направленности отдельных фило­генетических линий и в выработке самого приспособления. Он го­тов даже признать значение естественного отбора в материалисти­ческом объяснении органической целесообразности и «изгнании дуалистической мысли о конечных целях в отношениях живых ор­ганизмов между собой и к окружающей среде». В другом месте Жи­ар говорит: «Это будет означать и хвалу Дарвину, показавшему, как... первичное действие среды усиливается естественным отбо­ром, смысл которого, в сущности, неотделим от понятия адапта­ции, где действие отбора определяется ее пределами» (Giard, 1904. Р. 159). Отмечая трудности в изучении причин эволюции,

Жиар пишет, что далеко не всегда можно установить, что в об­разовании нового вида или разновидности связано с действием первичных и что — с действием вторичных факторов. Он указы­вает, в частности, на бабочку Vanessa (Araschnia) levana-prorsa, имеющую две сезонные генерации, которые отличаются морфо­логически. Причина ее диморфизма — исключительно темпера­турный фактор, что доказывается опытным превращением одной формы в другую. Если бы формы levana и prorsa в природе были пространственно разграничены, их возникновение можно было бы приписать вмешательству вторичного фактора. Жиар приводит так­же примеры совместного действия первичных и вторичных фак­торов на некоторые виды креветок и мух, различающиеся толь­ко по яйцам или личинкам и обладающие совершенно сходными морфологическими признаками во взрослом состоянии. Все это идет вразрез с основной идеей ученого о приспособительном ха­рактере непосредственных реакций организмов на внешнюю сре­ду. Таким образом, эволюционная концепция Жиара, будучи по своему существу механоламаркистской, включала в себя и извест­ную долю дарвинизма.

Герберт Спенсер пришел в биологию от философии. Его взгля­ды на биологическую эволюцию, сложившиеся в середине 60-х го­дов XIX в., вытекали из общего представления о развитии как дви­жении к состоянию равновесия, которое, однако, никогда не может быть достигнуто.

Согласно взглядам Спенсера, организм представляет собой

«агрегат частей, называемых орга­нами», которые находятся в со­стоянии подвижного равновесия между собой и в отношениях с внешней средой. Сама жизнь — это «беспрерывное приспособле­ние внутренних отношений кот-ношениям внешним» (Спенсер, 1870. С. 257-258). Функции орга­нов устроены так, что уравнове­шивают действие на организм внешних сил. Но последние все время изменяются и если не раз­рушают равновесие, достигнутое между организмом и средой, об­рекая организм на смерть, то по- рождают в нем «неуравновешен-

ную силу», которая способна изменить функции и строение его органов и восстановить утраченное равновесие. Отсюда можно за­ключить, что Спенсер видит сущность эволюции в наследствен­ных изменениях организмов, вызванных условиями среды и на­правленных на уравновешивание с новыми условиями. Равновесие всегда относительно, ибо изменения не поспевают за перемена­ми среды.

Уравновешивание носит адаптивный характер и осуществля­ется двумя способами — непосредственно и косвенно. При непо­средственном уравновешивании организм изменяется под прямым воздействием факторов среды (космических, геологических, кли­матических условий, взаимодействия с другими организмами), и эти изменения сразу наследуются и передаются следующим по­колениям. Наследование приобретенных свойств Спенсер вооб­ще рассматривает в качестве непреложного закона эволюционно­го развития. У животных изменения происходят через преобразование функций органов.

Мы видим, таким образом, что в этой части своей концепции Спенсер целиком стоял на позициях механоламаркизма. Но он до­пускал и косвенное уравновешивание, под которым понимал приспособление посредством естественного отбора. Объектами приложения его сил он считал различные пассивные образования животных, выполняющие защитные и опорные функции или слу­жащие средством нападения (панцири, рога, копыта, когти). С по­мощью естественного отбора Спенсер объяснял также эволюци­онные изменения плодовитости, численности видов, становление коадаптаций, связанных с размножением. Таким образом, в эво­люционных представлениях Спенсера, как и в концепции Жиа-ра, исходный ламаркизм сочетался с частью дарвинизма.

Однако Спенсер сознательно стремился всячески ограничить эволюционное значение отбора. Уже в «Основаниях биологии» (Spencer, 1864; рус. пер. — 1870) он заявил о себе как о сторонни­ке постепенного изменения самих факторов эволюции в ходе ис­торического развития жизни. К.М. Завадский и Э.И. Колчинский (1977), подробно осветившие этот вопрос, установили, что Спен­сер связывал преобразование этих факторов с изменениями абио­тических условий, повышением уровня организации живого и его активности, возрастанием видового разнообразия, усложнением биотических отношений и усилением их влияния на эволюцион­ный процесс. Сообразно этим изменениям менялась и значи­мость естественного отбора. На заре развития органического ми­ра он служил основной движущей силой эволюции. В дальнейшем,

однако, по мере снижения плодовитости и численности видов, уве­личения продолжительности жизни особи, повышения ее актив­ности, развития заботы о потомстве и т.п. эволюционная роль от­бора неуклонно снижалась, и в результате он сохранил известное значение только в эволюции низших организмов. И как считает Спенсер, даже по отношению к ним он оказался крайне неэффек­тивным, о чем свидетельствуют низкие темпы их эволюции.

Напротив, по мере прогрессивной эволюции творческая роль все более переходила к фактору прямого приспособления и насле­дованию приобретенных признаков, как мы наблюдаем это на при­мере высших животных.

В 1893 г., полемизируя с Вейсманом, Спенсер выступил со статьей «Недостаточность естественного отбора» (Спенсер, 1894), где с особой силой подчеркнул первостепенную эволюционную роль ламарковских факторов. Одновременно он отметил, что в хо­де эволюции естественный отбор превратился в элиминирую­щий механизм, поддерживающий лишь общую жизнеспособность населения вида и устраняющий нежизнеспособных особей.

Спенсеру принадлежит заслуга в изучении механизмов поддер­жания равновесия на уровне биотических сообществ.

Перейдем теперь к следующему направлению — ортодамар-кизму (от греч. orthos — прямой). Термин ортогенез был введен не-мецким биологом В. Гааке (Haake, 1893). Основателем направле­ния многие считают немецкого зоолога Т. Эймера.

Главная отличительная черта ортоламаркизма¹ — постулиро­вание прямолинейного характера эволюции, связанное по преиму­ществу с внутренними (конституционными) причинами, зало­женными в живых организмах (автогенез). Этот постулат непосредственно продолжает идею Ламарка о градации, выражаю­щей неуклонное стремление к повышению уровня организации, к усовершенствованию и прогрессу, не зависящее от влияния окружающей среды. Сторонниками автогенетического понимания направленности эволюции были в основном палеонтологи. Одна­ко к ортоламаркизму следует отнести также немногих э

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Что делает отдел по эксплуатации и сопровождению ИС? Отвечает за сохранность данных (расписания копирования, копирование и пр.)...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: