Идея системных мутаций Р. Гольдшмидта и ее судьба

Вспомним, что, изучая эмбриональное развитие свиньи-боро­давочника, Кено пришел к выводу, что наиболее вероятной при­чиной появления этого вида могла быть одна крупная мутация, обладавшая системным эффектом. К идее макромутации как ин­струменту «зародышевой изобретательности», обеспечивающей внезапное и гармоничное преобразование биологической органи­зации, с той или иной степенью полноты пришли, как мы толь-

ко что видели, Гийено, Вандель, Уиллис и некоторые другие ис­следователи. Знакомство с литературой того периода по пробле­мам эволюции показывает, что концепции скачкообразной про­грессивной эволюции, опиравшиеся на макромутационистские представления, образовали в 40-50-х годах XX в. одно из ради­кальных направлений антидарвинизма мирового масштаба. Одна­ко никто из упомянутых авторов не внес столь значительного вкла­да в разработку идеи о крупных мутациях, как Р. Гольдшмидт.

Видный немецкий цитолог и генетик Рихард Гольдшмидт из­вестен как автор классических исследований по генетике пола у непарного шелкопряда, по цитологии простейших, а также как один из основателей физиологической генетики. В 1936 г., буду­чи не в состоянии примириться с нацистским режимом, устано­вившимся в Германии, Гольдшмидт эмигрировал в США, где за­нял должность профессора Калифорнийского университета. Еще находясь в Германии, он на протяжении двух десятилетий успеш­но разрабатывал проблемы микроэволюции, оставаясь убежден­ным дарвинистом. Однако в итоге изучения изменчивости непар­ного шелкопряда он пришел к заключению, что географические расы и подвиды вовсе не являются зачинающимися видами. На этом основании, как пишет сам Гольдшмидт в автобиографии

(Goldschmidt, 1960. Р. 318), он примерно к 1932 г. радикально изменил свои взгляды на меха­низмы образования видов и всех надвидовых систематических ка­тегорий, встав на позиции макро-мутационизма.

В 1940 г. в Нью-Хавене вышла его широкоизвестная книга «Ма­териальные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940), более полови­ны которой посвящено генетиче­ским причинам макроэволюции. Она подвела итог его соображени­ям по этой проблеме, высказывав­шимся им в 1920-30-е годы, и всем своим содержанием была на­правлена против дарвинизма.

Гольдшмидт делит мутации по степени их влияния на орга­низм на две категории — микро-

мутации и системные мутации, проводя между ними резкую грань. Под первой категорией он подразумевает обычные генные, или точковые, мутации. Они изменяют лишь отдельные призна­ки организма, производя вариации частного, поверхностного ха­рактера. Результатом накопления микромутаций является микро­эволюция, или эволюция в пределах вида. Микроэволюпии посвящена вся первая часть книги.

Здесь Гольдшмидт рассматривает природу единичных мутаций, местный полиморфизм, подвиды и географические расы с их клинальной изменчивостью, ограничивающие ее факторы, дейст­вие изоляции и пр. Основным механизмом микроэволюции он считает постепенную аккумуляцию микромутаций, которые лишь в отдельных случаях могут дополняться случайными локальными макромутациями или их полиморфными рекомбинациями. Соглас­но определению Гольдшмидта, «микроэволюция через накопле­ние микромутаций -*■ мы можем также сказать "неодарвиновская эволюция" — это процесс, который ведет к диверсификации строго в пределах вида и обычно, если не исключительно, осуще­ствляется ради адаптации вида к особым условиям, существующим на территории, которую он в состоянии занять» (Goldschmidt, 1940. Р. 183). Различия между подвидами носят обычно клинальный ха­рактер, но совокупность подвидов (иначе говоря, биологический вид) отделена от другой совокупности (или другого вида) четким разрывом, который, как это особо подчеркивает Гольдшмидт, не может быть заполнен обычными генными мутациями. Отсюда Гольдшмидт делает вывод: «Подвиды поэтому на самом деле не являются ни зарождающимися видами, ни моделью для возник­новения видов. Они являются более или менее разнообразными тупиками внутри видов. Решительный шаг в эволюции, первый шаг к макроэволюции, шаг от одного вида к другому требует иного эволюционного метода, отличного от простой аккумуляции микромутаций» (ibid.). Этому «иному эволюционному методу» посвящена вторая часть книги, озаглавленная «Макроэволюция». В чем же он состоит?

Источником макроэволюционных новшеств является, по Гольдшмидту, вторая категория мутаций — мутации системные, которым и уделено здесь главное внимание. Под системными мутациями Гольдшмидт понимает такие радикальные преобразова­ния внутренней структуры хромосом, которые полностью меня­ют физиологическую реакционную систему организма и, видоиз­меняя ход индивидуального развития, приводят к возникновению нового фенотипа и нового вида, резко отличного от прежнего по

целому ряду важнейших признаков. Неотъемлемые свойства сис­темных мутаций — координированный характер возникающих морфологических (фенотипических) изменений и их формирова­ние в одном поколении, благодаря чему новая видовая форма ока­зывается отделенной от исходной родительской непроходимым раз­рывом без каких бы то ни было переходных состояний.

Вопреки попыткам Гольдшмидта подвести под идею систем­ных мутаций солидную фактическую основу, используя накопив­шийся в генетике материал по хромосомным перестройкам, она в действительности осталась у него недоказанной гипотезой. Вместо того чтобы дать точные и неопровержимые доказатель­ства существования системных мутаций, Гольдшмидт ограничи­вается указанием, что они «способны объяснить» многие факты (ibid., p. 240). В числе последних он приводит примеры сложных взаимных адаптации, таких, как взаимные приспособления в строении цветов и насекомых, знаменитый конек телеологов — «целесообразность использования чужого», т.е. приспособления других видов, галлы растений с преформированным выходным от­верстием, многочисленные случаи мимикрии. Говоря о виде па­русников (Papilio dardanus), имеющем несколько морфологиче­ских типов самок, поразительно точно копирующих ядовитых бабочек других семейств, Гольдшмидт отмечает, что их мимети­ческие признаки вряд ли могли обладать какой-либо селектив­ной ценностью до того момента, пока не оформилась целостная адаптация. Тем самым Гольдшмидт утверждает, что подобное приспособление могло быть результатом лишь одного неделимо­го акта. Данный аргумент и сам подбор примеров — далеко не оригинальный прием. Им пользовались многие биологи до Гольд­шмидта, в частности Кено.

Как уже было сказано, Гольдшмидт связывал системные му­тации с крупными преобразованиями в строении хромосом. За­ключаются эти преобразования не в «качественном химическом изменении»⁵ их компонентов, а исключительно в порядке их рас­положения. Таковы обычные инверсии, нехватки (делеции), транслокации, инверсии, описанные цитогенетиками. Случаи их обнаружения собраны в руководствах ряда авторов (Dobzhansky, 1937; Darlington, 1937; Vandel, 1938). Совершенно ясно, что, вы­сказывая данное соображение, Гольдшмидт опирался на недавно установленное явление эффекта положения гена, которому дал иное толкование. Хромосомная природа системных мутаций как

⁵ Гольдшмидт полагал, что хромосома представляет собой очень длинную белковую молекулу, составленную из остатков аминокислот.

раз и делает понятным, почему новый вид, связанный со станов­лением новой стабильной реактивной системы, может возникать «мгновенно или несколькими последовательными шагами», раз­деленными «непроходимыми» перерывами. «Системная струк­турная мутация, — заключает Гольдшмидт, — представляется главным генетическим процессом, ведущим к макроэволюции, т.е. эволюции за пределами тупиков микроэволюции» (Goldschmidt, 1940. Р. 245).

Развивая представление о системных макромутациях, Гольд­шмидт многократно и настойчиво подчеркивает, что они опреде­ляются не какой-то одной внутренне преобразованной хромосо­мой, а всем хромосомным комплексом в целом и полностью обособлены от микромутаций. В связи с этим он наряду с при­знанием более или менее независимого действия индивидуальных хромосом (точнее, их перестроек) предпочитает говорить о еди­ной зародышевой плазме. Именно она, взятая как целое, контро­лирует, по мнению Гольдшмидта, реакционную систему орга­низма, которая представляет собой не мозаику разрозненных реакций, а единую систему развития.

Подобный взгляд на материальную основу развития как нечто целостное и неделимое невольно напоминает интегративную ги­потезу Филипченко. Будучи антиподами по вопросу о носителе на^ следственных потенций, они, однако, сходятся во взгляде на про­цесс их реализации концептуально.

С этих позиций Гольдшмидт резко ополчается на теорию ге­на и дарвинистскую идею накопления под действием естествен­ного отбора генных мутаций как источника видообразования, которые сам некогда разделял. Оппозиция атомистической теории гена и сопутствующим ей трудностям объединения мозаичного действия отдельных генов в рамках единого и целостного организ­ма проходит лейтмотивом через всю книгу Гольдшмидта. Он ка­тегорично заявляет, что классическая атомистическая теория ге­на не является необходимой ни для генетики, ни для эволюционного учения, что она «блокирует прогресс эволюцион­ной мысли» (как это произошло, например, с Добжанским) и, ес­ли не будет устранена, повергнет генетику в состояние кризиса (ibid., p. 209, 243). Вместе с ликвидацией теории гена отпадет и дарвиновский принцип аккумуляции микромутаций, абсолютно непригодный для понимания макроэволюции⁶. Привлекает вни» мание тот факт, что и в данном контексте Гольдшмидт подчер-

* Здесь Гольдшмидт оставляет за этим принципом в качестве сферы его дей­ствия микроэволюцию.

кивает полную независимость возникновения хромосомных пере­строек от «так называемых генных мутаций*.

Гольдшмидт предпринял попытку связать реконструкцию хро­мосом с физиологическими процессами развития и разработать це­лостную концепцию, составившую предмет новой научной дис­циплины — физиологической генетики (Goldschmidt, 1938). По этой концепции единственное генетическое изменение, происшед­шее на самых ранних стадиях эмбриогенеза, пусть даже неболь­шая системная мутация, посредством цитоплазмы влияет на темп формообразовательных реакций, замедляя одни из них и ускоряя другие. При этом основными действующими агентами выступа­ют различные гормоны, которые управляют локальными процес­сами роста и приводят к результатам огромной морфологиче­ской значимости. В итоге изменяется весь ход индивидуального развития и возникает новая сбалансированная система, которая в случае ее жизнеспособности оказывается и новым видом. Эта в целом рациональная схема послужит в дальнейшем основой мно­гих гипотез макроэволюции через одноразовое преобразование он­тогенеза, в которую разные авторы внесут лишь частичные кор­рективы. Что касается Гольдшмидта, то он был убежден, что созданная им модель макроэволюции через системные мутации применима к формированию систематических категорий любого ранга — от вида до типа.

Гольдшмидт не видел возможности подтверждения своей ги­потезы макроэволюиии в ближайшее время. Он также полагал, что подтвердить, равно как и опровергнуть ее, генетика как наука в основном экспериментальная не в состоянии. Если быть совер­шенно точным, то, согласно мнению Гольтдшмидта, для изуче­ния низшего уровня макроэволюции (от вида до семейства) ка­кая-то часть информации, основывающейся на сотрудничестве генетики и систематики, еще пригодна. При изучении же более высокого уровня экспериментальная генетика (за исключением ее раздела — физиологической генетики) как источник информации исключается. Выводы в отношении этого уровня можно делать на основе объединения соображений, вытекающих из общей генети­ки, с данными эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонто­логии (Goldschmidt, 1940. Р. 184). Для автора чисто генетической концепции — далеко идущее признание! К сожалению, оно оста­лось нереализованным.

Гипотеза Гольдшмидта была бы неполной, если бы он не кос­нулся возможной судьбы системных мутаций. И Гольдшмидт доводит ее до логического завершения, предлагая чисто умозри-

тельное понятие «hopeful monsters» — «обнадеживающих уродов» (Goldschmidt, I960, 1961). Впервые упомянутое в лекции 1933 г., оно так и закрепилось за его именем. Идея, побудившая Гольд-шмидта сконструировать это понятие, проста. В результате сис­темных мутаций возникает масса уродливых или аномальных форм, сразу устраняемых отбором. Однако среди них могут ока­заться так называемые обнадеживающие единичные экземпляры, оказавшиеся со случайно выгодными в данных условиях анома­лиями, которые в силу благоприятных обстоятельств уцелеют и да­дут начало новому типу организации, основав совершенно новую макроэволюционную ветвь.

Возникновение нового органического типа посредством жиз­неспособных «обнадеживающих уродов* предполагает, что послед­ние преадаптивным путем приобретают признаки, которые дают им возможность занять иную экологическую нишу. «Уродство, по­являющееся благодаря единственному генетическому шагу, мог­ло позволить занять новую средовую нишу и таким образом про­извести одним шагом новый тип», — утверждал Гольдшмидт {Goldschmidt, 1940. Р. 390).

Отстаивая идею макроэволюции через системные мутации и «обнадеживающих уродов», Гольдшмидт отвергает распростра­ненное мнение, высказанное, в частности, в работе Добжанско-го и Соколова (Dobzhanski, Socolov, 1939), о неизбежной утрате жизнеспособности хромосомными мутантами. При этом он ука­зывает, что новые структуры могут выжить в популяциях только в отсутствие давления отбора на гетерозиготы и при специфиче­ских условиях инбридинга.

Обращает на себя внимание тот факт, что и эту гипотезу Гольдшмидт не пытается обосновать сколько-нибудь убедитель­ными фактическими данными. Он голословно утверждал, будто ее подтверждает совокупность данных генетики, эмбриологии и систематики. В качестве иллюстрации жизнеспособности уродли­вых родоначальников новых макрофилогенетических ветвей Гольдшмидт приводит всего два примера, и оба они неудачны. Это возникновение в природе камбалы с односторонним расположе­нием глаз, а среди домашних животных — таксы. По словам Гольдшмидта, появление карликовой собаки с короткими кривы­ми ногами представлялось простым уродством до тех пор, пока че­ловек не подобрал для нее подходящую нишу — преследовать бар­сука в его норе.

В данном случае Гольдшмидт также ищет своих идейных пред­шественников. Он указывает прежде всего на имя Дарвина, кото-

рый зарегистрировал факты уродств у домашних животных, но не придал им эволюционного значения, так как полагал, что уродст­ва способны выживать лишь при особых и весьма редко встречаю­щихся обстоятельствах. Но есть малоизвестная книжка натурали­ста-любителя Э. Бонавиа (Bonavia, 1895) об эволюции животных, одна из глав которой целиком посвящена уродствам. В отличие от Дарвина Э. Бонавиа утверждал, что последние способны играть в эволюции очень существенную роль, поскольку вместе с ними од­ним большим шагом возникает новая видовая адаптация.

Однако, как это ни удивительно, Гольдшмидт не ссылается на своих самых реальных предшественников и, можно сказать, еди­номышленников. В его книге совершенно не упомянуты соответ­ствующие работы К. Дареста и Э. Гийено, а приведены только тру­ды двух английских ботаников-систематиков — Г. Гаппи и Дж. Уиллиса, пришедших к идее макромутации независимо от ге­нетики (см. об этом в гл. 13),

Концепция эволюции на основе макромутаций Гольдшмидта поначалу пугала эволюционистов своей радикальной новизной и казалась слишком фантастичной. Ее предпочитали игнорировать. Чуть позже на нее обрушились с язвительной критикой предста­вители СТЭ. Каждый крупный дарвинист и в бывшем СССР, и на Западе считал своим долгом бросить в нее камень поувесистее.

Непреодолимые трудности создавала для гипотезы, по мнению Майра, Ренша и Завадского, проблема отыскания «многообе­щающими уродами» брачных партнеров. Неясно также, как без возвратных скрещиваний только от одной пары производителей может возникнуть самостоятельная жизнеспособная популяция — родоначальница нового органического типа. Гольдшмидта упре­кали в том, что, увлекшись соблазнительной идеей, он абстраги­ровался от реальной экологической обстановки. На этом принци­пиальные возражения не заканчивались. Для того чтобы макромутации, порождающие уродливые формы, могли поло­жить начало новому виду и более высокой таксонологической ка­тегории, они должны возникать с большой частотой, ибо только в этом случае один из миллионов уродов мог бы оказаться «не­безнадежным». В природе же частота аномальных особей слиш­ком низка. Что касается хромосомных перестроек, то, как считал Майр, они за немногими исключениями не служат механизмом репродуктивной изоляции и не способствуют видообразованию. Но, как мы увидим ниже, Майр в этом вопросе заблуждался.

Некоторые из возражений снял сам Гольдшмидт, самое глав­ное — А. Дальк, остальные — современная «подвижная» генети-

ка. Но в тот период массовой критики гипотеза Гольдшмидта ост­ро нуждалась в поддержке, которую, как он считал, генетика в принципе оказать не могла.

Помощь пришла со стороны молодого поколения палеонто­логов. Некоторые из них, до недавнего времени игнорировавшие генетику, ощутили потребность согласовать свои взгляды с дан­ными генетики и физиологии развития. Гольдшмидт с удовлетво­рением ссылается на О. Шиндевольфа (Schindewolf, 1936), выво­ды которого в отношении характера и темпов осуществления крупномасштабных эволюционных преобразований полностью совпали с его собственными. Идейная солидарность этого круп­ного палеонтолога имела для Гольдшмидта особое значение. Про­шло еще немного времени, и основные идеи «еретика» приняли также А. Дальк, К.Х. Уоддингтон и Г. Дэнжеман. Но при этом большинство современников так и сохранили к ним негативное или недоверчивое отношение.

В попытке подвести под идею системных мутаций фактическое обоснование английский генетик и эмбриолог К.Х. Уоддингтон обратился к генетике бактерий, цитогенетике и тканевым культу­рам. В книге «Стратегия генов» (Waddington, 1957) он обращает внимание на явление трансдукции генов у бактерий и указывает на возможность искусственного введения в бактериальную клет­ку группы генов извне, которые интегрируются с ее геномом. Впо­следствии было установлено, что посредством введения в микро­организмы существующих видов рекомбинантной ДНК, т.е. совершенно чужеродных генов, можно получить новые формы. Эти факты дали основание Уодцингтону предполагать, что нечто сход­ное может происходить и у эукариотных организмов. Он даже вы­сказал гипотезу о существовании особых «предгенных частиц» нук­леиновой природы, будто бы соединяющихся с обычными генами. В редких случаях эти частицы способны радикально изменить свое поведение и явиться причиной возникновения совершенно ново­го отряда.

Спустя 12 лет на симпозиуме по теоретическим проблемам био­логии в Белладжио (1969) Уоддингтон заявил, что если системная мутация до сих пор не обнаружена у многоклеточного организма, то сходное явление можно наблюдать в культуре его соматических клеток. Замечено (Green, Torado, I967), что в.них иногда возни­кают крупные «перетасовки генома», сопровождающиеся значи­тельными морфологическими изменениями. В результате появля­ется клеточная линия нового типа. Эти факты, по мнению Уоддингтона, свидетельствуют о том, что «нечто подобное "гене-

тической революции" или системным мутациям действительно мо­жет происходить» (Waddington, 1969. Р. 124).

С гипотезой о гипермутации, близкой понятию системной му­тации, выступил профессор Лозаннского университета Г. Дэнже-ман (Dingemans, 1956). Как ни странно, но в его представлении по­добная крупная мутация связана чаще не с группой генов, а с одним-единственным («основным») геном, обладающим варьи­рующим «соматическим выражением» и влияющим на группы сце­пленных с ним прочих генов. Мутировавший ген якобы всегда при­водит к согласованным изменениям целой группы тканей и всех признаков животного. Гипермутации и лежат в основе крупных мак-роэволюционных преобразований, которые совершаются скачками и отделены друг от друга миллионами лет покоя и стабильности. В силу неизвестной таинственной причины каждая последующая крупная мутация по направлению совпадаете предыдущей, благо­даря чему создается направленность эволюции. Эту постоянную ори­ентацию макромутаций, разделенных огромными промежутками времени, автор провозглашает одним из основных законов эволю­ции и тем самым заявляет о себе как стороннике номогенеза.

Но подлинное признание и успех пришли к гипотезе Гольд-шмидта только в 1970-е годы. Это стало возможным, с одной сто­роны, благодаря прогрессу молекулярной биологии и биологии раз­вития, а с другой — благодаря новому подъему сальтационистских представлений как в палеонтологии, так и в эволюционном уче­нии в целом. Это, естественно, возродило интерес к проблеме мак­ромутаций системного эффекта и их возможного участия в мак-роэволюционных событиях.

Идеи Гольдшмидта были по достоинству оценены и подняты на щит прежде всего создателями теории прерывистого равнове­сия, которые солидаризировались с ними не только по существу, но и по форме. Так С. Гулд прямо заявил, что «макроэволюция осуществляется через редкий успех,., обнадеживающих уродов, а не через непрерывные мелкие изменения внутри популяции» (Gould, 1977. Р. 30), буквально повторив формулировку Гольд­шмидта. Не без участия Гулда разрыв между видами, не заполняе­мый изменчивостью клинального типа, стали называть разрывом Гольдшмидта (Gould, 1982. Р. 137). И сегодня мы можем с уверен­ностью сказать, что основные положения гипотезы Гольдшмид­та выдержали испытание временем (включая тест Поппера) и полностью согласуются с экосистемной моделью эволюции. О том, какие генетические механизмы отвечают современному понима­нию системной мутации, речь пойдет в гл. 17,

ЧТО ТАКОЕ УВЕРЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В МЕЖЛИЧНОСТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ? Исторически существует три основных модели различий, существующих между...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

Что будет с Землей, если ось ее сместится на 6666 км? Что будет с Землей? - задался я вопросом...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: