Понятие онтомутации А. Далька

Рассмотрим еще одну макрогенетическую концепцию, на пер­вый взгляд напоминающую гипотезу Гольдшмидта, но на самом деле существенно отличающуюся от нее трактовкой как природы источника изменчивости, так и способа ее включения в процес­сы эволюции.

Бельгийский зоолог Альбер Дальк, один из крупнейших спе­циалистов XX в. в области эмбриологии и биологии развития, по­дошел к проблеме эволюции с точки зрения тех различий в пу­тях достижения дефинитивной организации, которые наблюдаются в эмбриогенезе у представителей ныне существую­щих типов животных. Опираясь на доскональное знание течения морфогенетических процессов, Дальк пришел к выводу, что два-три десятка основных планов строения (или архетипов), извест­ных, по крайней мере, с кембрия, должны были установиться пу­тем «радикальных трансформаций» самых ранних стадий эмбрионального развития (Dalcq, I949). Соответственно, ключ к пониманию возникновения фун­даментальных различий в орга­низации главных групп живот­ных нам может дать только эмбриология: в ней «наша един­ственная надежда узнать способ, посредством которого (возмож­но) архетип кишечнополостных дал начало различным основным группам» (Dalcq, 1957. Р. 152). Ясно сознавая, что резкие преоб­разования строения, случись они у взрослого организма, сразу обернулись бы для него катастро­фой и обреченностью на гибель, Дальк особо отмечает, что они могут переноситься зародышем в силу его чрезвычайной пластич­ности и присущей ему высокой регуляционной способности⁷.

⁷ В ходе ооллазматической сегрегации, причины которой неизвестны, в ооии-те складывается определенная структура цитоплазмы с точным распределением ин­формационных молекул по ее участкам. Если эту структуру разрушить (например, центрифугированием), зародыш погибает.

Для обозначения «резких, глубоких, радикальных и одновре­менно жизнеспособных трансформаций, возникающих в цитоплаз­ме яйцеклетки как морфогенетической системе», Дальк предло­жил термин «онтомутации» (Dalcq, I949. Р. 393)". Одним из самых типичных примеров онтомутации он считал возникновение вто-ричноротых через перевертывание оси симметрии яйца, произо­шедшее у кого-то из представителей первичноротых.

Дальк приписывал онтомутациям очень большую широту про­явления. В статье, посвященной анализу вклада каузальной эм­бриологии в решение проблем эволюции, он, в частности, писал: «Вполне допустимо, что одна и та же онтомутация могла быть при­чиной целой цепи вытекающих друг из друга событий — образо­вания оболочки, симметрии, кинематики, индукции и даже раз­вития головного мозга» (Dalcq, 1949. Р. 384).

Рассматривая роль онтомутации в становлении млекопитаю­щих, Дальк вскоре дополнил их характеристику: наряду с преоб­разованием цитоплазмы онтомутация, по его мнению, включает также «обшее изменение всей ядерной системы» и отличается плейотропным действием. Настаивая, подобно Гольдшмидту, на системных и крупномасштабных проявлениях действия онтому­тации, реализующихся с большой быстротой, Дальк резко возра­жает Г. Картеру (Carter, 1951), который допускал, что изменения онтогенеза могут быть аддитивны и приходятся на его конечные стадии. Он прямо указывает, что разрывы в палеонтологической летописи — следствие онтомутации.

Но и это не все. Дальк склоняется к мысли, что такие решаю­щие изменения должны были в первую очередь происходить в фи­зиологии самки и уже во вторую очередь отражаться на произво­димых ею яйцеклетках (Dalcq, 1955. Р. 250).

Взгляды Далька на источник и природу онтомутации, к кото­рым он пришел независимо от Гольдшмидта, весьма существен­но отличаются от понятия системных мутаций. Различия между Дальком и Гольдшмидтом в понимании природы макромутаций проявились не только в подходе к проблеме. Они были связаны и с существенным прогрессом, достигнутым генетикой и физио­логией развития за истекшее десятилетие. Гольдшмидт, как мы ви­дели, не разделял моргановской корпускулярной концепции ге­на и подходил ко всем вопросам с точки зрения собственной хромосомной теории. В то время, когда им было предложено по­нятие системной мутации, основной догмат молекулярной гене-

¹ Впервые Дальк изложил свою концепцию на двух симпозиумах Международ­ной академии философии наук (Брюссель, 1947; Париж, 1949).

тики о прямой передаче информации по цепочке ДНК—РНК-бе­лок еще не был сформулирован.

Дальк интересовался в первую очередь структурными измене­ниями и биохимическими процессами, совершающимися в цито­плазме. В Брюссельском университете, где он работал, с участи­ем его бывшего воспитанника Ж. Браше интенсивно изучались молекулярные аспекты внутриклеточных процессов и роль нук­леиновых кислот и белков в развитии организма. В итоге биохи-мико-эмбриологический подход Далька к проблеме эволюции оказался еще более перспективным.

Исходным моментом эволюционных представлений Далька служит тезис о детерминирующей роли тонкой организации яй­ца по отношению к ранним стадиям эмбрионального развития. Дальк (Dalcq, 1949, 1951, 1954) пришел к заключению, что основ­ные морфологические черты будущего организма определяются еще в ходе ортогенеза — до оплодотворения. В период дробления и гаструляции цитоплазматические органеллы и структурно-био­химические особенности цитоплазмы принимают в главных со­бытиях онтогенеза не меньшее (если не большее) участие, чем ге­ном. Обе указанные системы взаимодействуют,

Аналогичные соображения об источнике и характере макро-эволюционных преобразований одновременно и независимо от Далька высказал французский зоолог А, Вандель, относившийся к генетике оппозиционно (его макроэволюционную концепцию мы уже рассматривали).

По представлениям Ванделя (Vandel, 1949, 1954, 1955), круп­номасштабная эволюция всецело обязана зародышевым измене­ниям, происходящим в яйце и усиливающимся в дальнейшем в ходе онтогенеза. Под зародышевыми изменениями Вандель по­нимал не генные мутации, а изменения в самой организации яй­цеклетки, обнаруживаемые классическими цитологическими ме­тодами (общая архитектоника яйца, положение полюсов и оси его симметрии, характер биохимико-конституционных градиентов, тип дробления и т.п.). Так, опираясь на данные цитологии, эм­бриологии и палеонтологии, он делает вывод, что вторичноротые произошли от первичноротых путем перевертывания оси симмет­рии яйца (Vandel, 1948). К организационным изменениям он относил, в частности, тип изменчивости клещей, изученный Ф. Гранджаном (Grandjean, 1949) и названный им «уклонения­ми», который не подчиняется законам Менделя, изменчивость ци-топлазматических структур и изменчивость, привносимую виру­сами.

Существование немутационной, а также особых механизмов мутационной изменчивости благодаря решающему прогрессу мо­лекулярной биологии последней четверти XX в. перестало быть предметом одних лишь догадок прозорливых умов. Сравнитель­но недавние открытия радикальным образом изменили наши представления. Облигатный и факультативный компоненты на­следственной системы, вариационная и динамическая (эпигене­тическая) изменчивость, инсерционные мутации, регуляторная роль мобильных генетических элементов — все это совершенно новые явления, новые формы и пути передачи наследственной из­менчивости, которых либо не знала, либо не допускала класси­ческая генетика (см. об этом в гл. 16). В свете этих революцион­ных открытий гипотезы, подобные макроэволюнионным идеям Далька и Ванделя, обретают прочное основание.

Оценивая учения Далька и Ванделя, следует признать, что это были скорее эпигенетические, чем генетические, концепции. Они отвечали обшей тенденции науки в исследовании причин инди­видуального развития, которая, как это хорошо показала Е.Б. Баг-лай (1979), состояла в разработке идеи взаимодействия ядерного генетического аппарата с цитоплазмой. В приложении к онтоге­незу эта концепция, с одной стороны, означала предвосхищение идеи существования оперона и впоследствии была подтверждена открытиями молекулярной генетики в области репрессии и дере-прессии генов, с другой стороны, ориентировала исследователей на поиск таких каналов инвариантного воспроизведения онтоге-незов, которые непосредственно не связаны со стандартным ге­нетическим механизмом.

При рассмотрении взглядов Филипченко мы уже касались современных представлений о факторах, детерминирующих на­чальные этапы эмбрионального развития. Можно считать окон­чательно доказанным, что процесс дробления яйцеклетки зависит от веществ цитоплазмы и всецело контролируется материнской программой развития. Геном же зародыша на данном этапе не функционирует. Все это твердо установленные факты. Однако представлять дело так, будто начальный период эмбриогенеза во­обще не зависит от генетических факторов, означает совершать гру­бую ошибку. Материнская программа дробления зародыша осу­ществляется, как известно, за счет цитоплазматической и РНК, выработанной во время мейоза под действием материнского ге­нома (Дэвидсон, 1972. С. 39). Поэтому соответствующие взгляды Далька вместе с аналогичными представлениями Коротковой и То-кина следует считать устаревшими. Другое дело — изменения в

ооцитах, влияющие на материнскую программу развития, к кото­рым, в сущности, и сводится понятие онтомугации.

Надо сказать, что механизм онтомугации, хотя он пока еще и остается гипотетическим, отличается от понятия системной му­тации чисто концептуальными преимуществами. Благодаря нали­чию системы обратных связей он оказывается открытым для влияний со стороны окружающей среды. Последняя действует на ооциты как непосредственно — во время их роста и дифферен­циации, так и посредством окружающих их питательных и фол­ликулярных клеток. Следовательно, при онтомутации цитоплаз­ма выступает посредником между средой и генетическим регуляторным механизмом.

В случае онтомутации снимается основное затруднение, стоя­щее перед гипотезой «обнадеживающих уродов», — нахождение для них брачного партнера и создание потомства. Дело в том, что, по представлению Далька, онтомутации, приводящие к глубокой перестройке всей онтогенетической системы, вызываются резки­ми изменениями внешних факторов, которым в одно и то же вре­мя подвергаются самки всей местной популяции в период созре­вания яйцеклеток. Такие воздействия среды могут быть и многократными. В гипотезе Далька, следовательно, новый вид воз­никает сальтационно, в результате массового преобразования всей его популяции. И этот вывод Далька, напоминающий сход­ные представления Филипченко, Берга, Ванделя и других иссле­дователей, находит подтверждение в современных наблюдениях. Так, в ходе 20-летних исследований М.Д. Голубовским (1978) об­наружен новый феномен: вспышка мутаций одновременно во многих географически удаленных популяциях, являющихся резуль­татом транспозиции мобильных генетических элементов, имевших место у самок задолго до начала мейоза. Но признание наличия в онтомутации механизма обратных связей со средой означает воз­можность экспериментальной проверки гипотезы. А между тем ни­кто из экспериментаторов настоящей онтомутации не описал. Возможно, это связано с трудностями ее идентификации.

Тем не менее вопрос о возможности существования в приро­де жизнеспособных форм с резко преобразованным онтогенезом типа онтомутантов никак нельзя решать огульно отрицательно. В течение последних 25-30 лет накапливалось все больше фактов обнаружения достаточно крупных мутаций, относящихся пре­имущественно к растениям и беспозвоночным. О влиянии цито­плазмы на функционирование генома свидетельствовали много­численные опыты с пересадкой ядер у амфибий {Лопашов, 1968;

Gurden, 1969; Laskey, Gurdon, 1970; Гердон, 1971; Лопашов, Хо­перская, 1977). К. Равен показал, что некоторые из цитоплазма-тических факторов яйцеклетки обыкновенного прудовика (брю-хоногого моллюска) обладают экзогенной природой и проникают в цитоплазму развивающегося ооцита извне посредством окружаю­щих его фолликулярных клеток (Raven, 1966, 1967, 1972).

В настоящее время биологи пришли к довольно единодушно­му мнению, что в ходе онтогенетического развития формируется единая ядерно-цитоплазматическая система. По аналогии с фено­меном усиления в ходе индивидуального развития даже самых ма­лых сдвигов в генетической программе дифференциации до круп­ных морфологических преобразований современная наука не отрицает и морфологического эффекта возможных изменений в архитектонике цитоплазмы яйиеклетки. Согласно авторитетному мнению профессора Базельского университета В. Геринга (1985), подытожившего данные биологии развития начала J 980-х гг., не­которые мутации материнского эффекта, сказывающиеся на про­странственной организации зародыша, проявляются в изменении передне-задней и дорсовентральнои полярности яйцеклетки еще в период ее формирования в яичнике матери. Геринг делает вы­вод, что изучение мутантов, возникающих вследствие мутаций ма­теринского эффекта, позволяет предполагать, что «цитоплазма яй­цеклетки содержит вещества, определяющие пространственные координаты будущего эмбриона» (Геринг, 1985. С. 116). Но вот о химической природе веществ, кодируемых материнскими генами и придающих впоследствии цитоплазме яйцеклетки ее простран­ственную поляризацию, кроме упоминавшейся иРНК, пока ма­ло что известно. Возможно, это и какие-то белки (например, гистоны), как предполагалось раньше (Arms, 1968; Гордон, 1971).

Все изложенное показывает, что вопрос о значении взаимо­действия генетической системы, цитоплазмы и среды в установ­лении качественно нового онтогенетического равновесия, могу­щего иметь далеко идущие эволюционные последствия, находится в стадии пристального изучения и еще далек от окончательного решения.

Подобно прочим мутационистам, Дальк не отрицает полностью участия естественного отбора в эволюционном процессе, но он ре­шительно против признания его ведущей роли в становлении планов строения. Отбор может вступать в свои права лишь после возникновения типа и способствовать его прогрессивной диффе­ренциации (Dalcq, 1951). А вообще же Дальк старается избегать обсуждения этого вопроса. Об игнорировании Дальком селекци-

онных процессов весьма красноречиво говорит его указание, что «на факты эволюционного развития надо смотреть не под углом зрения адаптации, а с точки зрения организации» (Dalcq, 1955. Р. 248). Вступая в известное противоречие с собственным пони­манием онтомутации, допускающим вмешательство факторов среды, он заявляет о себе как о стороннике органицизма и после­дователе Берталанфи и Вуджера.

На примере рассмотренных гипотез мы могли убедиться, что инициативу в поиске движущих сил и механизмов эволюции с не­которых пор уверенно захватывает генетика. Ключевую роль в раз­витии учения о макроэволюции она сохраняет за собой и сегодня, не переставая удивлять ученый мир все новыми неожиданными открытиями, заставляющими пересматривать десятилетиями скла­дывавшиеся концепции. На короткое время ее серьезной конку­ренткой в разработке макроэволюционных гипотез становится эмбриология. Вскоре, однако, выясняется, что все догадки об абсолютной независимости архитектонических и конституцион­ных изменений яйцеклетки от генетических факторов являются ошибочными (см. также гл. 16). С этого момента позиции эмбрио­логии в борьбе за пальму первенства оказываются серьезно подор­ванными.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

Что вызывает тренды на фондовых и товарных рынках Объяснение теории грузового поезда Первые 17 лет моих рыночных исследований сводились к попыткам вычис­лить, когда этот...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: