Глава 7 САЛЬТАЦИОНИЗМ И МАКРОМУТАЦИОНИЗМ

Слово «сальтация» (от лат. saltatio — скачок, прыжок) в пояс­нении не нуждается. Сальтационизм, бросив вызов исходным эволюционным теориям, стал главным антиподом градуализма. Спор между этими альтернативными представлениями заполнил весь XX в. Можно сказать, что популярность и обыденность са­мого определения «сальтационный» — символ тех уступок, на ко­торые пришлось пойти СТЭ. И сегодня сальтационными называ­ют в равной мере скачкообразное возникновение изменчивости, внезапное образование новых форм и таксонов, резкую смену биот в геологическом прошлом.

Критики сальтационизма называют это течение также макро-мутационизмом, макрогенезом, а одно из его направлений — неокатастрофизмом.

Важнейшими эмпирическими и идейными предпосылками формирования сальтационизма явились отсутствие в палеонтоло­гической летописи переходных форм между крупными таксона­ми; факты, создающие впечатление внезапного вымирания групп в конце геологических периодов и столь же внезапного появле­ния новых форм в их начале; догматизация положения дарвиниз­ма о градуалистическом характере эволюции и якобы абсолютной равномерности ее темпов; оппозиция принципам строгого унифор-ммэма; невосприимчивость к популяционному мышлению и при­верженность типологизму.

Сальтационистские взгляды были высказаны некоторыми на­турфилософами (Л. Мопертюи, Ш. Бонне) еще в додарвиновский период. Истоки современного сальтационизма берут начало с выступлений Э. Зюсса (1863), А. Келликера (1864), О. Геера (1868) и С. Майварта (1871), составивших первую волну сальтациониз­ма.

Зюсс и Геер считали, что новые виды образуются в результа­те внезапной перечеканки форм, вызываемой физико-географи­ческими (климатическими) факторами и охватывающей боль­шинство представляющих их особей. Периоды массовых перечеканок кратки, и они чередуются с длительными периода­ми стабильности. Келликер назвал свою гипотезу теорией гетеро­генного размножения. Он также высказался за скачкообразные эволюционные преобразования и противопоставил их принципу постепенности, но при этом в отличие от Зюсса и Геера усмат-

ривал в скачкообразных превращениях таксонов проявление внут­реннего закона развития. Очагом превращений Келликер считал внезапные изменения, совершающиеся на ранних стадиях эмбрио­генеза. Таким образом, Келликер предугадал важнейшее концеп­туальное завоевание эволюционизма XX в. и явился одним из ро­доначальников идеи об аналогии между эволюцией и онтогенезом. Его преемником стал В. Вааген, предложивший для обозначения продукта эксплозивного «инорождения» термин «мутация».

Существенной опорой этого начального сальтационизма по­служили гипотезы так называемой тератологической эволюции, у истоков которых стоял Э. Жоффруа Сент-Илер. Идеи этого вы­дающегося трансформиста первой половины XIX в. получили плодотворное развитие в трудах Ш. Нодэна, К. Дареста, а в на­чале XX в. — в творчестве Э. Рабо и Э. Гийено.

Прямой предшественницей мутационной теории Г. де Фриза (1901—1903) явилась гипотеза гетерогенезиса русского ботаника СИ. Коржинского (1899). В своей неоконченной работе он уве­ренно писал, что новые формы и новые таксоны у растений воз­никают посредством внезапных гетерогенных отклонений и вне всякой связи с внешними условиями. Естественный отбор скорее препятствует их сохранению. Отметим также, что, согласно пред­ставлениям Коржинского, вновь возникшие формы остаются ста­бильными до появления следующего отклонения. С именами Коржинского и де Фриза связана вторая волна сальтационизма.

Третья волна зародилась в Советском Союзе в 20-е годы XX в. С гипотезой эксплозивной эволюции на основе крупных мутаций выступил автор «Номогенеза», крупнейший ихтиолог Л.С. Берг (1922; см. о нем в гл. 11). Его идеи поддержали Д.Н. Соболев (1924), А.А. Любищев (1925) и Ю.А. Филипченко (1926). В это же время во Франции соображения о тератологическом характере эво­люции в свете мутационной теории развивал Э. Гийено.

В качестве исходного момента Гийено принимает положе­ние, что только мутации как единственный тип наследственных изменений лежат в основе эволюции. Сообразно различной ам­плитуде вызываемых ими морфологических изменений мутации могут различаться по величине. Мелкие мутации определяют формирование рас, разновидностей и подвидов, крупные дают на­чало новым видам, родам и даже отрядам. Эту гипотезу Гийено обосновывает, во-перных, сравнением способов гистологических изменений в эмбриогенезе уродов, и прежде всего Частей скеле­та, со сравнительно-анатомическими рядами ископаемых и совре­менных позвоночных, усматривая между ними глубокую анало-

гию; во-вторых, тем, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) выступают то как случайные индивидуальные особенности, то как постоянные при­знаки видов, родов и семейств.

По мнению Гийено, именно тератологическая гипотеза позво­ляет объяснить происхождение многих узкоспециализированных форм, которые в силу своего уродства оказались обреченными на единственный образ жизни в условиях ограниченного биотопа. На­пример, Гийено так же, как и мы сейчас, рассматривает исчезно­вение способности к полету у многих птиц открытых пространств (страусов, казуаров; ископаемых Apteryx, Dinormis, Aepyornis) не как эволюционное новшество, связанное с приспособлением к бе­гу, а как катастрофическое уродство. Выживание этих птиц зави­село от отсутствия врагов. Одни виды окончательно исчезли, дру­гие находятся на пути к исчезновению. Никак нельзя считать «нормальными» формами муравьедов и ленивцев, лапы которых имеют столь несуразное строение, что первые лишь с трудом пе­редвигаются по земле, а вторые вовсе не покидают кроны деревь­ев. Подробно анализируя в этом плане организацию неполнозу­бых и китообразных, Гийено называет их живой «коллекцией уродов».

Продолжая рассуждения в том же направлении, Гийено заме­чает, что строение любого животного можно было бы описать, ис­пользуя язык тератологии. Организация самого человека уродли­ва в сравнении со строением его четвероногих предков. На первый взгляд может показаться несуразным признавать за уродствами ка­кое-либо эволюционное значение. Но подобное ходячее представ­ление, по мнению Гийено, совершенно ошибочно, ибо различие между нормальным и ненормальным весьма относительно и не­сет печать антропоморфизма.

Различными доводами опровергает Гийено самое серьезное возражение против эволюционной роли уродств — их низкую жизнеспособность. Он отмечает прежде всего, что по вопросу о жизнеспособности наукой накоплено недостаточно данных, по­скольку уродов никто не оставлял для размножения. Гийено счи­тает ошибочным мнение, будто врожденные уродства всегда свя­заны с дезинтеграцией, с нарушением координации частей и утратой функций. В отличие от травматических дефектов коорди­нация частей и работа органов при врожденных уродствах полно­стью сохраняются. Гийено ссылается на чрезвычайно интересные исследования Ж. Сальмона (Salmon, 1908), которому на примере эмбрионального развития конечностей у морских млекопитающих

удалось показать, с одной стороны, сохранение обычных структур­ных соотношений и взаимозависимостей при эктромелии (недо­развитии конечностей), возникшей на основе крупной мутации, с другой — близость ведущих к ней процессов обычным морфоге-нетическим процессам, лежащим в основе нормального онтогене­тического развития рудиментов конечностей тюленей и дельфинов.

В описываемой работе Гийено всецело разделял точку зрения де Фриза на периодичность мутирования. Он признавал, что ви­ды могут быть неизменными в течение более или менее длитель­ного времени, а затем спорадично или один за другим претерпе­вать крупные мутации и превращаться в новые формы. Впрочем, в отличие от своего преемника Р. Гольдшмидта, он допускал, что основу крупных эволюционных изменений могут составлять и мел­кие мутации и что вообще их амплитуда принципиального зна­чения не имеет.

Однако в трактовке морфологических уродств Гийено сохра­нил приверженность идее крупных системных мутаций как их не­посредственной причины (Guyenot, 1929, 1935, 1946), не стремясь в этом случае к особым доказательствам. Одновременно он при­шел к заключению, что мелкие индивидуальные изменения, на ко­торые опирается теория Дарвина, ввиду отсутствия в природе дифференциальной смертности не могут служить материалом от­бора. В связи в этим Гийено утверждал, что дарвинизм не выдер­жал экспериментальной проверки (Guyenot, 1939. Р. 32). Так, еще до Гольдшмидта и несколько отличным от него путем Гий­ено пришел к сходным макромутационистским выводам.

Следующая и, пожалуй, самая судьбоносная для эволюцион­ной теории волна сальтационизма приходится на 40-60-е годы XX в. Она представлена фундаментальными концепциями Р. Гольдшмидта, А. Далька и О. Шиндевольфа, к подробному рас­смотрению которых мы и перейдем.

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

ЧТО ПРОИСХОДИТ, КОГДА МЫ ССОРИМСЯ Не понимая различий, существующих между мужчинами и женщинами, очень легко довести дело до ссоры...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: