Теория типострофизма О. Шиндевольфа

Имя выдающегося немецкого палеонтолога XX в. Отто Шин­девольфа широко известно на пространстве бывшего Советского Союза. Он являл собой тот тип ученого, взгляды которого всегда служили хрестоматийным объектом для публичной критики, а эру­диция и умение активно пользоваться огромным фактическим ма­териалом — предметом тайного восхищения. И так было всегда, начиная с того момента, как И.И, Ежиков (1940) и Л.Ш. Дави­ташвили (1948, 1966) бросили Шиндевольфу упрек в автогенезе и идеализме. Теперь мы знаем, что неотступность критики часто ока­зывается верным показателем и значимости теории, и масштаб­ности личности ее создателя.

Выше уже говорилось о тяге ряда палеонтологов молодого поколения к генетике. Именно палеонтологи первыми почувст­вовали комплементарность этой дисциплины к своей специаль­ности в деле обоснования конструируемых моделей эволюции. Од­нако они не видели взаимности, и мост между этими двумя весьма удаленными друг от друга областями знания приходилось строить им одним.

Между тем генетика не была монолитной. В 1940-е годы в ее рамках существовали по крайней мере четыре ветви: классическая моргановская, популяционная, физиологическая и только начи­навшая формироваться цитоплазматическая, и между ними нуж­но было делать выбор.

Как писал Дж. Симпсон в автобиографии (Simpson, 1978), его побудили обратиться к генетике труды Добжанского, Гольдшмид-та и особенно Шиндевольфа, который одним из первых осознал плодотворность союза с генетикой, хотя якобы и дал его резуль­татам «превратное толкование». Мы знаем, что Симпсон выбрал

в союзники генетику популяционную и, восприняв ее постулаты, поставил палеонтологию на службу СТЭ.

Шиндевольф поступил иначе. Он остановил свой выбор на той части эволюционной генетики, которая, игнорируя популяцион-ные процессы, поставила во главу угла гипотетические макроге-нетические изменения на уровне индивида. Это была физиологи­ческая генетика Гольдшмидта. Она и сыграла важнейшую концептуальную роль в оформлении взглядов Шиндевольфа в единую систему. Гипотеза Гольдшмидта только усилила сальтацио-низм Шиндевольфа.

Исходные методологические посылки Шиндевольфа прямо противоположны позиции Симпсона и типичны для сальтацио-низма. Это распространение закономерностей онтогенеза на фи­логенез и трактовка обоих процессов развития как феноменоло­гически идентичных, отрицание эволюционной роли случайности и ее перехода в необходимость через статистический процесс, рассмотрение в качестве носителя эволюции отдельного индиви­да (организмоцентризм) и, соответственно, типологический под­ход к анализу эволюционных событий, трактовка макроэволюции как строго ортогенети чес кого развития филогенетических стволов, совершающегося под действием таинственных внутренних причин (органииизм). Последний постулат в сочетании с верой во врож­денную способность всего живо­го к целесообразным реакциям делает понятным, почему в кон­цепции Шиндевольфа и эволю­ционных построениях его едино­мышленников естественному отбору практически нет места.

Контуры теории типостро-физма складывались в сознании ее автора на протяжении четвер­ти века и получили законченное выражение в широко известной книге Шиндевольфа «Основные вопросы палеонтологии» (Schin-dewolf, 1950a).

Основу его теории составили представления о смене типов ор­ганизации, преобразования кото­рых автор назвал типострофами, а свою теорию — соответственно,

типострофизмом. Ее источником и основанием послужил объек­тивный факт неполноты палеонтологической летописи.

Сообразно принимаемой Шиндевольфом цикличности эволю­ционного процесса, развитие филогенетических стволов распада­ется на три специфические фазы — типогенез, типостаз и типо-лиз, различающиеся между собой по движущим силам, темпам и характеру развития.

В первой фазе цикла — типогенезе — в результате быстрой и внезапной перечеканки существующих типов образуется боль­шое число новых типов и подтипов организации. Причиной пе­речеканки являются макромутации (комплексные мутации), воз­никающие самопроизвольно и вызывающие одномоментное коренное и гармоничное изменение всей сложной системы струк­тур и функций организма. Макромутации приводят к крупномас­штабной генетической реконструкции отдельных индивидов, часть которых и оказывается родоначальниками новых типов.

Первоначально Шиндевольф придерживался мнения, что мак­ромутации возникают самопроизвольно. Позднее, с переходом на позиции катастрофизма, стал склоняться к мысли, что они вызы­вались резкими изменениями в уровне космической и солнечной радиации (Schindewolf, 1954, 1963). От масштабов мутации зави­сит глубина трансформации типа. В качестве наиболее демонст­ративных примеров решающей роли таких мутаций, выведших но­вый тип на магистральный путь ортогенетического развития, Шиндевольф приводит образование однопалой конечности у ло­шади и эксперименты с превращением цветка львиного зева из би­латерального в радиально-симметричный.

В связи с отсутствием какой-либо предопределенности в воз­никновении и характере макромутаций все организационные пре­образования в фазе типогенеза совершаются случайно на основе исключительно свободного формообразования. Шиндевольф осо­бо отмечает, что ввиду чрезвычайной краткости данной фазы и стремительности типострофических преобразований какое-либо влияние на них внешних факторов или естественного отбора аб­солютно исключено. Поэтому типогенез адаптивно нейтрален. Возникновение новых типов (планов строения), способных к прямолинейному развитию, создает, по Шиндевольфу, решающую предпосылку прогрессивной эволюции.

Будучи палеонтологом, Шиндевольф не занимался изучением механизма типостроф, но не воздержался от ряда умозрительных суждений по этому вопросу. По его мнению, перечеканка типо­вых планов строения происходит на самых ранних стадиях разви-

тия исходного типа. Настаивая на раннеонтогенетическом изме­нении типов, Шиндевольф замечает, что они наступают тем рань­ше, чем значительнее качественный масштаб структурных разли­чий и чем выше таксономический ранг будущей группы организмов, воплотившей признаки нового типа (Schindewolf, 1950а, S. 255). В ряде случаев у Шиндевольфа можно встретить пря­мое указание, что новый тип таксона появляется непосредствен­но из яйцеклетки животного, принадлежащего к предшествующе­му таксону.

В фазе типостаза (т.е. постоянства типов) новые филогенети­ческие стволы (типы), возникшие в предыдущей фазе, переходят к «принудительному ходу развития» — ортогенезу, совершающе­муся параллельными линиями. Вместе с тем в рамках достигну­тых планов строения происходит процесс дифференциации и возникает огромное органическое многообразие. В процессе не­прерывного видообразования принимает некоторое участие и ес­тественный отбор, пришлифовывающий новые виды к окружаю­щим условиям.

В фазе типолиза (т.е. распада типов) чрезмерная специализа­ция и не зависящее от внешних факторов переразвитие отдель­ных структур и органов, нарушающие сбалансированность орга­низации, в конце концов приводят к вымиранию всех форм типа.

Одна из наиболее существенных черт теории типострофизма состоит в том, что ее автор решительно разграничивает типогенез и адаптивную эволюцию, иными словами, процессы макро- и мик­роэволюции. Настаивая на коренном различии типогенеза и про­цесса видовой дифференциации, Шиндевольф, по сути, следует за Ламарком и Бэром. В его представлении это не только два раз­личных, но и два противоположных процесса, подчиняющихся раз­ным закономерностям. Шиндевольф останавливается на этом во­просе особенно подробно и пытается его обосновать на обширном палеонтологическом материале.

По сравнению с дарвинизмом в концепции Шиндевольфа мы сталкиваемся с обратным порядком возникновения в эволюции иерархической системы таксонов. По убеждению Шиндевольфа, типострофы, а следовательно, и истинная эволюция совершают­ся не путем видообразования, не путем аккумуляции мелких из­менений, а путем непосредственной перечеканки совокупности признаков типа (архетипа). Шиндевольф со всей категоричностью утверждает, что черты организации типов, семейства, порядка или класса формируются не через изменение принадлежащих к ним видов, а путем «непосредственной выработки типового ком-

плекса от семейства к семейству, от порядка к порядку, от клас­са к классу», т.е. «целостного изменения типов». «В этом, — под­черкивает Шиндевольф, — ядро теории типострофизма, которая в корне отличается от дарвинистских взглядов и направлений» (Schindewolf, 1950. S. 398). Впрочем, приоритетное значение в фа­зе типогенеза Шиндевольф отдает нисходящему процессу «раздроб­ления высших типовых единиц на низшие» (op. cit., S. 395). Ес­тественно, что при подобном понимании макроэволюции он вынужден считать свои типы не менее реальными формами, чем виды. Для подтверждения своей правоты Шиндевольф проводит аналогию с порядком индивидуального развития и ссылается на эмбриологический закон Бэра, согласно которому развитие идет не от специального к общему, а от общего к специальному, а так­же на правило неспециализированного происхождения, глася­щее, что исходным пунктом прогрессивного развития выступает более простая, недифференцированная организация.

Здесь невольно напрашивается сопоставление взгляда Шин-девольфа на механику макроэволюции с представлениями креа­циониста Л. Агассиса, названного Ф. Энгельсом «последним ве­ликим Дон Кихотом» в биологии. Раскрывая кредо Агассиса, Энгельс писал, что, согласно его представлениям, «...бог творит, начиная об общего, переходя к особенному и затем к единично­му, создавая сперва позвоночное как таковое, затем млекопитаю­щее как таковое, хищное животное как таковое, род кошек как та­ковой и только под конец льва и т. д., т. е. творит сперва абстрактные понятия в виде конкретных вещей, затем конкрет­ные вещи» (Маркс, Энгельс. Т. 20. С. 521—522).

Однако, как мы увидим дальше, представления Шиндеволь-фа о способах возникновения высших таксонов находят подтвер­ждение как в пунктуализме, так и в открытиях молекулярной ге­нетики.

Своеобразную трактовку получила в теории Шиндевольфа проблема вида и видообразования. Согласно его взглядам, отли­чительные признаки видов носят поверхностный характер и не имеют ничего общего с признаками, на которых основывается раз­личие типов; они никак не могут превращаться друг в друга. Бо­лее того, развитие признаков двух данных категорий в филогене­зе протекает в значительной мере антагонистично. Исходя из подобной посылки, Шиндевольф приходит к заключению, что пу­тем усиления и прогрессирующей дифференциации видовых при­знаков и присоединения их части к имеющемуся видовому ком­плексу может возникнуть не более общий план строения, а,

напротив, произойти «сужение степени общности наличной комбинации признаков» (Schindewolf, 1950a. S, 274), Отсюда он делает вывод, что усиливающаяся специализация и дифференциа­ция — вовсе не средства прогрессирующего естественно-истори­ческого развития, но, напротив, «препятствие к подъему», и счи­тает, что этому принципу, враждебному развитию, должен быть противопоставлен другой, снимающий «сужающие, тормозящие действия специализации» и вновь создающий общие (недиффе­ренцированные и дающие потомство) основы развития. «Это средство, приносящее новые импульсы, заложено в проникающем изменении типов» (op. cit., S. 300). Отсюда общая оценка видо­образования как всего лишь завершающей надстройки над выс­шими типами и как «самого бедного результатами частного слу­чая общего принципа изменения типов». Все это напоминает позицию Ванделя.

Наконец, еще один веский довод в пользу своей концепции Шиндевольф видел в явлении предварения филогении онтоге­нией.

Он обратил внимание на существование некоторых ископае­мых серий, которые свидетельствовали в пользу явления, назван­ного Л.С.Бергом филогенетическим ускорением, или предварени­ем признаков. Выдвинув аналогичную гипотезу, Шиндевольф назвал ее протерогенеэом (Schinderwolf, 1925, 1929, 1936). Позднее она вошла как составная часть в теорию типострофизма.

Сущность гипотезы протерогенеза сводится к утверждению, что между онто- и филогенезом существует таинственная одно­сторонняя связь, при которой первый действует на второй при реализации типовых признаков. По убеждению Шиндевольфа, но­вый комплекс признаков, возникший на основе раннеонтогене-тической перечеканки плана строения, в ряду последующих он-тогенезов все более смещается от юношеских стадий к стадиям зрелости и старости: ювенильные признаки становятся сенильны-ми. При этом если в новом комплексе и сохраняется какой-то ру­димент предкового состояния, то он постепенно сокращается и наконец совершенно исчезает. Получается нечто противополож­ное биогенетическому закону: состояние предков повторяют не юношеские, а старческие стадии; место же рекапитуляции <па-лингенезов) занимает то, что должно произойти в будущем. Бла­годаря переходу протерогенетических признаков на все более поздние стадии как раз и происходит расчленение предыдущего типа и образование признаков «подчиненных типов» (Schindewolf, 1950а. Р. 269).

В поисках обоснования своей гипотезы Шиндевольф подроб­но исследовал группы аммонитов и пришел к заключению, что протерогенез касается лишь отдельных органов и комплексов признаков, но не организма в целом.

Эволюционные представления Шиндевольфа, в особенности касающиеся внезапного превращения типов организации, имели весьма широкий резонанс. Это объяснялось в первую очередь тем, что две категории доводов в пользу внезапного скачкообраз­ного формообразования — малочисленность переходных форм в палеонтологической летописи и предполагаемая крупномасштаб­ная реконструкция организмов с помощью системных мутаций, — доныне питавшие два независимых потока эволюционной мыс­ли, представленные, с одной стороны, палеонтологами, а с дру­гой — генетиками и эмбриологами, теперь соединились воедино. Каждый из этих потоков нашел в другом свое идейное дополне­ние. В свете учения о макромутациях на разрывы в палеонтоло­гической летописи стали смотреть не как на следствие ее времен­ной неполноты, а как на реальный и закономерный факт: между крупными систематическими подразделениями переходных форм не существовало, их вообще не должно быть, поскольку один тип организации благодаря системной (или онто-) мутации непо­средственно превращается в другой. При этом в соответствии с ти­пологическим мышлением приверженцы макрогенеза полагали, что потенциально основателями новой систематической категории могли стать отдельные индивиды.

Подобный концептуальный альянс двух эволюционных тече­ний не мог не привести к усилению сальтационизма, и, действи­тельно, в 50-60-х годах XX в. наблюдается его мощный подъем, захвативший не только палеонтологов, но и неонтологов многих специальностей. В числе первых можно назвать имена Петрунке-вича, Броу, Лемана, Токе, Тинтана, Пивто, в числе вторых — Кер-кута, Маттея, Жаннеля, Кэннона, Штерна, Ванделя и многих других. В СССР на позициях сальтационизма оказались Личков, Любищев, Хохлов, Ильин, Красилов, Алтухов, Ивановский. При общности идейно-теоретических позиций каждый из названных авторов вносил в понимание механизма эволюции свои специфи­ческие особенности.

Для многих, если не для большинства, сальтационистов ста­ло характерным представление о затухании или полном прекра­щении макроэволюции в современную эпоху. Соответственно, и различного рода макромутации трактовались ими как фактор эволюции давно минувших геологических эпох. Основным аргу-

ментом в пользу такого представления служит тот факт, что прак­тически все крупные систематические подразделения (типы, клас­сы) беспозвоночных, а также предки современного типа хордовых известны уже с кембрия. Этот взгляд особенно типичен для фи-налистического крыла сальтационизма.

Яркой иллюстрацией может служить позиция английского палеонтолога Дж. Броу (Brough, 1958). Этот автор делит всю био­логическую эволюцию на два этапа. Первый можно назвать эпо­хой великого типогенеза. На этом раннем этапе мутационный про­цесс отличался масштабностью, высокими частотами, а сами мутации носили направленный характер. Такие мутации порож­дали «великие волны» жизни, когда внезапно возникали новые высшие таксономические единицы — типы, классы, отряды. На втором, позднем этапе высшие таксоны уже не образуются, по­скольку в силу исчерпания потенциальной энергии эволюции макромутации прекратились. Вместо них начался процесс обыч­ного мутирования, наблюдаемый в настоящее время. Соответст­венно, и эволюция на этом этапе не выходит за пределы низших систематических единиц. Зато свое место среди факторов эволю­ции впервые занял естественный отбор.

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

ЧТО ПРОИСХОДИТ ВО ВЗРОСЛОЙ ЖИЗНИ? Если вы все еще «неправильно» связаны с матерью, вы избегаете отделения и независимого взрослого существования...

Живите по правилу: МАЛО ЛИ ЧТО НА СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ? Я неслучайно подчеркиваю, что место в голове ограничено, а информации вокруг много, и что ваше право...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: