Упрочение сальтационизма в 60-80-е годы XX в. Неокатастрофизм

С середины 60-х годов XX в. число сторонников идеи сальта­ционизма или сальтационного возникновения видов и надвидо-вых таксонов, отвергающих единство факторов микро- и макро­эволюции, неуклонно растет. Характерно, что в своих макрогенетических построениях они уже опираются не на псев­донаучные представления о природе наследственности и измен­чивости, а на достижения классической и молекулярной генети­ки. Не менее важно, что ученые, о которых пойдет речь, являются высококомпетентными специалистами, отличающимися широ­той эрудиции и критическим складом ума.

Позиции сторонников типичного макрогенеза заняли палео­ботаник В.А. Красилов (1969, 1972, 1977), генетик Ю.П. Алтухов и антрополог Ю.Г. Рычков (1972), палеонтологи В.Е. Руженцев (1960) и А.Б. Ивановский (1976). Их макроэволюционные концеп­ции отличаются следующими общими чертами. Виды и таксоны более высокого систематического ранга возникают скачкообраз­но в результате редких макромутаций системного характера или серии таких мутаций, следующих друг за другом. Внутривидовая

изменчивость (генетический полиморфизм), порождающая поггу-ляционно-генетические процессы, не имеет того эволюционного значения, которое ей приписывается теорией селектогенеза. Хиа­тусы, наблюдаемые между ныне существующими таксонами и ископаемыми группами, реальны и связаны не с неполнотой дан­ных, а с естественным отсутствием переходных форм. Посколь­ку новый морфологический тип рождается всегда в форме видов, которые лишь в таксономическом плане могут быть неравноцен­ными, между процессами видообразования и макроэволюции нет принципиального различия. Все эти положения, в сущности, идентичны концепциям Гольдшмидта и Гуго де Фриза. На идей­ное родство с ними указывают сами авторы (Алтухов, Рынков, 1972. С. 186). Ивановский (1976) предпочитает солидаризироваться с Ш и ндевол ьфом.

Алтухов и Рынков (1972) трактуют системные мутации как про­явление дупликаций генов, полиплоидии (и политеиии) и хромо­сомных перестроек, а Красилов (1977) — как перестройку поли­генных регуляторных систем. Последний полагает, что если гипотеза о разуплотнении участков ДНК повторной ДНК, вкра­пленной между структурными локусами, верна, то делеции уча­стков повторной ДНК могут вызвать наложение последователь­ных событий онтогенеза с макромутационными последствиями.

Подобно Любищеву, Алтухов, Рынков, Красилов и Ивановский считают, что периоды образования новых видов и высших таксо­нов путем качественной реорганизации генома (кладогенез) сме­няются периодами длительной стабильности, на протяжении ко­торых новые виды и филумы не возникают. Поскольку эта идея была высказана Любищевым, Алтуховым и Рычковым не позднее 1972 г., можно говорить о предвосхищении ими аналогичного ут­верждения теории прерывистого равновесия.

Весьма существенное значение в эволюции придают упомяну­тые авторы явлениям неотении и педоморфоза, многими отожде­ствляемым, и отчасти архаллаксису. По мнению Красилова (1977), за неотению ответственны мутации регуляторных генов, контро­лирующие темпы роста (аллометрический рост) и степень разви­тия органа. Иными словами, к неотении приводит часть систем­ных макромутаций, которые он именует фетализирующими мутациями. Последние приобретают решающее значение при за­хвате группой в условиях жесткого отбора новой адаптивной зо­ны и характеризуют некогерентную эволюцию. Участие педо­морфоза в формировании многочисленных групп животных подтверждено многими авторами.

Генеральной линией эволюции основных отделов растений вот уже более полвека А.Л. Тахтаджян (1948, 1954, 1983, 1991) счита­ет неотению и архаллаксис. Вероятно, никто из ботаников до не­го не придавал столь широкого значения этим явлениям. Он по­казал, что путем неотении появились многие высшие таксоны сосудистых растений — вплоть до класов и отделов. Таким путем древесные формы превратились в травянистые, из стробила голо­семенных предков возник цветок, а вместе с ним сформировались цветковые растения.

В широком использовании модуса неотении при объяснении макроэ волю и ионных новшеств крупного масштаба у растений заключены истоки сальтационистских представлений Тахтаджя-на и причина его обращения к механизму макромутаций. Благо­даря макромутациям неотенические превращения быстры и пре­рывисты и возникают в небольших периферических изолятах. Путь к макроэволюционным новшествам лежит через «многообе­щающих монстров». Как ни редки случаи их возникновения и как ни ничтожна вероятность их успешного развития, но при длитель­ности геологического времени даже очень редких случаев успеха достаточно, чтобы объяснить многие скачкообразные события макроэволюционного характера. Тахтаджян полагает, что «имен­но таким путем возникли высшие растения от зеленых водорос­лей, голосеменные — от примитивных разноспоровых папоротни­ков, цветковые растения — от примитивных голосеменных, однодольные — от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды» (Тахтаджян, 1983. С. 1600). По мнению Тахтаджяна, «многообещающие монстры» бы­вают представлены только единичными особями, и потому осно­вателем популяции может быть только единичная особь (оплодо­творенная самка или диаспора обоеполого растения).

В этом вопросе Тахтаджян сходится, как мы видели, с Алту­ховым, Рычковым, Шиндевольфом и Гольдшмидтом. Он отлича­ется от них, однако, тем, что считает сальтацион истеки и способ формообразования более редким по сравнению с градуалистиче-ским. Примерно такое же место отводят этому модусу эволюции Л.П. Татарииов (1987, 1988) и Н.Н. Воронцов (1984, 1999).

В связи с предпринятым анализом сальтационистского тече­ния необходимо остановиться на его отношении к общепринятым методам униформизма и актуализма.

Сальтационизм в трактовке способов филогенетического раз­вития вполне может сочетаться с униформизмом в толковании факторов и причин эволюции. Именно так обстояло дело в слу-

чае гипотез Келликера, Майварта или Коржинского, которые не отрицали постоянства единых причин эволюции, но полагали, что они действуют прерывисто.

Как было показано на примере главных сальтационистских концепций эволюции, рассмотренных в этой главе, представле­ния о внезапных массовых перечеканках типов, об одномомент­ном появлении новых таксонов на основе макромутаций расхо­дятся с результатами эволюционных событий последних геологических эпох. Этб прекрасно сознают и Гольдшмидт, и Дальк, и Шиндевольф. Они без колебания порывают с идеей униформизма о постоянстве факторов эволюции и в противовес ей выдвигают тезис о внезапных сменах одних факторов и при­чин принципиально иными, носившими глобальный характер. Они также полностью отрицают какую-либо преемственность между причинами, действовавшими в прошлом, с ныне существующи­ми. Подобные сальтационистские представления, по-видимому, по аналогии с теорией катастроф Кювье получили название не-окатастрофизма (Степанов, 1959), Интересно, что с этим терми­ном в целом согласился сам Шиндевольф (Schindewolf, 1963. Р. 430).

Неокатастрофизм⁹, получивший развитие'с начала прошлого века, стал одной из основных форм антидарвинизма. К нему влекло биологов по разным причинам, но их всех объединяло не­согласие с представлениями о равномерности темпов эволюции. В прерывистости и скачкообразности они видели основной закон филогенетического развития и распространяли этот принцип на сами движущие силы эволюции.

Отвергая модель эволюции как процесса суммирования неболь­ших изменений, Шиндевольф писал: «...скорее можно считать, что наряду с факторами, аналогичными действующим в настоящее вре­мя, в доисторические времена происходили еще и другие процес­сы, которые, будучи относительно редкими событиями, отделен­ными от нас огромными промежутками времени, поэтому недоступны наблюдению и эксперименту» (Schindewolf, 1950a. S. 333). Шиндевольф говорит «наряду», желая лишь создать ви­димость того, будто полностью не порывает с методом актуализ-ма. Существо же его теории ясно свидетельствует, что он вовсе не признает факторов эволюции, общих для прошлого и настоящее го, и допускает существование лишь одних частных факторов, за-

⁹ Когда данная книга уже была завершена, по неокатастрофшму вышла ка­питальная монография Э.И. Колчинского (2002), где это течение трактуется с по­зиции СТЭ.

меняющих друг друга вне связи с какими-либо материальными причинами.

Сказанное в равной мере относится к Гольдшмидту, Дальку и их единомышленникам. Эти авторы и сами неоднократно отме­чают, что эпоха направленных макромутаций и типогенеза давно миновала и наблюдаемый мутационный процесс красноречиво сви­детельствует об истощении «энергии эволюции» (Dalcq, 1951; Matthey, 1954; Brough, 1958).

Пожалуй, большая часть сторонников неокатастрофизма при­держиваются мнения о периодическом характере смен факторов и причин эволюции. В их числе находятся Гольдшмидт, Дальк, Шиндевольф до его перехода на позиции гипотезы о детермини­рующей роли космической и солнечной радиации, а из отечест­венных сальтационистов — Личков, Красилов и Ивановский.

Выступающие за непериодичность составляют явное мень­шинство. Они связывают смену факторов с внезапным вмешатель­ством в процессы эволюции уникальных или случайных абиоти­ческих агентов и тем в значительной мере делают свои гипотезы принципиально недоказуемыми.

Заканчивая обзор сальтационизма, мы не прощаемся с этим течением окончательно. Нам еше предстоит встретиться с его современным и наиболее авторитетным вариантом — теорией прерывистого равновесия (см. гл. 15).

* * *

В идейном отношении сальтационизм стоит ближе всего к фи-нализму и номогенезу. С первым его роднят перенос на филоге­нез закономерностей индивидуального развития и связанная с этим трактовка эволюции как циклического процесса. В эволюционных построениях Шиндевольфа связь с финализмом выражена наибо­лее полно и проявляется со всей наглядной очевидностью, в ги­потезе Гольдшмидта она более завуалирована. По способу возник­новения новых типов организации союзниками сальтационизма оказываются синтезогенетический модус эволюции и гипотеза горизонтального переноса генов, как это будет видно из содержа­ния соответствующих глав.

Близость сальтационизма к номогенезу определяется общно­стью представления о закономерном характере изменений внут­ренней организации живого и признанием номогенетиками, что эти изменения происходят скачкообразно. По мнению Шиндеволь­фа, присущую всему живому способность к направленному раз-

витию и целесообразному реагированию следует считать «прафе-номеном», т.е. элементарным проявлением жизни, «остатком, который пока неразложим и по своей сути до конца непознава­ем» (Schindewolf, 1950a. S. 430). Аналогичные соображения разде­лял и Дальк.

Глава 8

Система охраняемых территорий в США Изучение особо охраняемых природных территорий(ООПТ) США представляет особый интерес по многим причинам...

Что делать, если нет взаимности? А теперь спустимся с небес на землю. Приземлились? Продолжаем разговор...

ЧТО И КАК ПИСАЛИ О МОДЕ В ЖУРНАЛАХ НАЧАЛА XX ВЕКА Первый номер журнала «Аполлон» за 1909 г. начинался, по сути, с программного заявления редакции журнала...

Что способствует осуществлению желаний? Стопроцентная, непоколебимая уверенность в своем...

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте: